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광계 I

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목차

1. 개요

광계 I(PSI)은 광합성 전자전달계의 효소로, 광계 II보다 먼저 발견되었으나 실제로는 광계 II가 먼저 작용한다. PSI은 여러 단백질 소단위체, 지질, 색소, 조효소, 보조 인자로 구성되어 있으며, P700을 포함한 주요 전자 전달 보조 인자를 결합하는 PsaA와 PsaB가 핵심 단백질이다. PSI은 빛 에너지를 흡수하여 전자 전달을 시작하는 엽록소 a를 비롯한 다양한 색소를 포함하며, 필로퀴논, 철-황 클러스터, 페레독신, 페레독신-NADP+ 환원효소(FNR) 등이 조효소 및 보조 인자로 작용한다. PSI은 플라스토사이아닌으로부터 전자를 받아 P700을 환원시키며, Ycf4 단백질 도메인이 복합체 조립에 필수적이다. 분자 데이터에 따르면 PSI은 녹색황세균의 광계로부터 진화했을 가능성이 높다.

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광계 I
효소 정보
이름광계 I
EC 번호1.97.1.12
CAS 번호해당 없음
IUBMB EC 번호1/97/1/12
GO 코드해당 없음
광수집 복합체 I이 있는 식물의 광계 I
광수집 복합체 I이 있는 식물의 광계 I
다른 이름플라스토시아닌-페레독신 산화환원효소
추가 정보
참고 문헌Golbeck JH, Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Reviews on Bioenergetics, 895(3): 167–204, 1987
Yamori W, Shikanai T, Annual Review of Plant Biology, 67: 81–106, 2016
Nelson N, Yocum CF, Annual Review of Plant Biology, 57: 521–65, 2006

2. 역사

광계 I (PSI)은 광계 II (PSII)보다 먼저 발견되었지만, 실제 광합성 전자전달계에서는 광계 II가 먼저 작용한다.[49][4][28] 1950년대에 광계 I의 일부 측면이 발견되었으나, 당시에는 그 중요성이 인식되지 못했다.[49][4][28] 1960년 루이 도이센스(Louis Duysens)가 광계 I과 광계 II의 개념을 처음 제안했고, 같은 해 페이 벤달(Fay Bendall)과 로버트 힐(Robin Hill)은 그 이전의 발견들을 조합하여 일련의 광합성 반응 이론으로 정리했다.[28][49][4] 1961년 도이센스와 비트(Witt) 그룹의 실험을 통해 힐과 벤달의 가설이 확인되었다.[49][4][28]

3. 구성 요소 및 작동

광계 I(PSI)은 여러 단백질 소단위체, 지질, 색소, 조효소 및 보조 인자로 구성된 복합체이다.[53]

광계 I의 구성 요소[53]
구성 요소설명
단백질 소단위체PsaA, PsaB, PsaC, PsaD, PsaE, PsaI, PsaJ, PsaK, PsaL, PsaM, PsaX, 사이토크롬 b6f 복합체, Fa, Fb, Fx, 페레독신, 플라스토사이아닌
지질MGDG II, PG I, PG III, PG IV
색소엽록소 a, 엽록소 a0, 엽록소 a′, β-카로틴
조효소 및 보조 인자QK-A, QK-B, FNR, Ca2+, Mg2+



광계 I의 작동 방식은 다음과 같다.

# 안테나 복합체의 색소 분자가 빛 에너지를 흡수한다.

# 흡수된 에너지는 P700 반응 중심으로 전달된다.

# P700에서 전자가 방출되어 전자전달계로 전달된다.

# 전자는 A0, A1, 필로퀴논(비타민 K1)을 거쳐 철-황 클러스터(Fx, Fa, Fb)로 전달된다.[59][60][62]

# 철-황 클러스터에서 전자는 페레독신으로 전달된다.[59]

# 페레독신은 페레독신-NADP+ 환원효소(FNR)에 전자를 전달하고, FNR은 NADP+를 NADPH로 환원시킨다.[63][64]

# 플라스토사이아닌은 사이토크롬 b6f 복합체로부터 전자를 받아 P700+에 전달하여 P700을 환원시킨다.[65][66]

PsaA와 PsaB는 P700, A0, A1, Fx 등 주요 전자전달 보조 인자를 결합하는 기능을 한다.[50]

3. 1. 주요 단백질 소단위체

광계 I의 주요 단백질 소단위체는 다음과 같다.[53]

광계 I의 주요 단백질 소단위체
단백질 소단위체설명
PsaAP700, A0, A1 및 Fx의 결합에 관여하는 막관통 단백질. 광합성 반응 중심 단백질 패밀리의 일부이다.
PsaB
PsaC철-황 클러스터, FA와 FB에 대한 아포단백질[51][52]
PsaD조립에 필요하며, 페레독신 결합을 돕는다.
PsaE
PsaIPsaL을 안정화할 수 있다. 광수집 복합체 II 결합을 안정화시킨다.[54]
PsaJ
PsaK
PsaL
PsaM
PsaX



PsaA와 PsaB는 광계 I 반응 중심의 핵심 단백질로, P700, A0, A1, FX 등 주요 전자전달 보조 인자를 결합한다.[50] PsaA와 PsaB는 모두 11개의 막관통 도메인 부분을 포함하는 730~750개의 아미노산으로 구성된 내재성 막 단백질이다. FX라고 불리는 4Fe-4S 철-황 클러스터는 4개의 시스테인에 의해 배위된다. 2개의 시스테인은 PsaA와 PsaB에 의해 각각 제공된다. 각각의 2개의 시스테인은 근위부에 있으며 9번째와 10번째 막관통 부분 사이의 루프에 위치한다. 류신 지퍼 모티프는 시스테인의 하류에 존재하는 것으로 보이며 PsaA/PsaB의 이량체화에 기여할 수 있다. 최종 전자 수용체인 FA와 FB(또한 [4Fe-4S] 철-황 클러스터)는 FX 근처의 PsaA/PsaB 코어에 결합하는 PsaC라는 9 kDa 단백질에 위치한다.[51][52]

3. 2. 지질

광계 I의 지질 구성 요소[53]
지질설명
MGDG II모노갈락토실다이글리세라이드(MGDG)
PG I포스파티딜글리세롤
PG III포스파티딜글리세롤
PG IV포스파티딜글리세롤



모노갈락토실다이글리세라이드(MGDG) 및 포스파티딜글리세롤(PG)은 광계 I 복합체의 안정성과 기능에 중요한 역할을 하는 지질이다.

3. 3. 색소

광계 I 복합체에서 빛 에너지를 흡수하고 전달하는 역할을 하는 색소는 다음과 같다.

광계 I의 색소[53]
색소설명
엽록소 a안테나 시스템에 90개, 전자전달계에 5개가 존재한다.
엽록소 a0전자전달계에서 변형된 엽록소의 초기 전자 수용체 역할을 한다.
엽록소 a′전자전달계에 1개 존재한다.
β-카로틴22개의 카로티노이드 색소 분자가 존재한다.



안테나 복합체는 두 개의 단백질에 결합된 엽록소와 카로티노이드 분자로 구성된다.[55] 이들 색소 분자는 광여기될 때 광자로부터 공명 에너지를 전달한다. 안테나 분자는 가시광선 내에서 모든 파장의 빛을 흡수할 수 있다.[56] 이러한 색소 분자의 수는 생물체마다 다르다. 예를 들어 남세균인 시네초코쿠스 엘론가투스(''Synechococcus elongatus'') 또는 테르모신네초코쿠스 엘론가투스(''Thermosynechococcus elongatus'')는 약 100개의 엽록소와 20개의 카로티노이드를 가지고 있는 반면, 시금치의 엽록체는 약 200개의 엽록소와 50개의 카로티노이드를 가지고 있다.[48][56] 광계 I의 반응 중심 색소는 700 nm의 빛을 가장 잘 흡수하는 엽록소 ''a''인 P700이다. 안테나 분자에 의해 전달되는 에너지는 반응 중심으로 전달된다. P700당 많게는 120개, 적게는 25개의 엽록소 분자가 있을 수 있다.[57]

3. 4. 조효소 및 보조 인자

광계 I의 조효소 및 보조 인자는 다음과 같다.[53]

광계 I의 조효소 및 보조 인자[8]
조효소 및 보조 인자설명
필로퀴논(비타민 K) (Q-A, Q-B)전자전달계의 초기 전자 수용체[32]
철-황 클러스터(F, F, F)전자 중계 역할[39]
페레독신전자전달계의 전자 운반체[40]
페레독신-NADP+ 환원효소(FNR)환원된 페레독신의 전자를 NADP+로 전달[41]
플라스토사이아닌사이토크롬 b6f 복합체로부터 P700으로 전자를 전달[42]
칼슘 이온 (Ca)광계 I의 구조 안정화 및 기능 조절
마그네슘 이온 (Mg)광계 I의 구조 안정화 및 기능 조절


3. 5. 광자

안테나 복합체에 있는 색소 분자가 광여기되면 전자 전달과 에너지 전달이 일어난다.[47]

3. 6. 안테나 복합체

안테나 복합체는 엽록소와 카로티노이드 분자로 구성되어 빛 에너지를 흡수하고, 흡수된 에너지를 반응 중심으로 전달한다.[55] 이들 색소 분자는 광여기될 때 광자로부터 공명 에너지를 전달하며, 가시광선 내에서 모든 파장의 빛을 흡수할 수 있다.[56]

안테나 색소 분자의 수는 생물 종에 따라 다르다. 예를 들어 남세균인 시네초코쿠스 엘론가투스(''Synechococcus elongatus'') 또는 테르모시네초코쿠스 엘론가투스(''Thermosynechococcus elongatus'')는 약 100개의 엽록소와 20개의 카로티노이드를 가지고 있는 반면, 시금치의 엽록체는 약 200개의 엽록소와 50개의 카로티노이드를 가지고 있다.[56][48]

광계 I의 반응 중심 색소는 700 nm의 빛을 가장 잘 흡수하는 엽록소 ''a''인 P700이다. 안테나 분자에 의해 전달되는 에너지는 반응 중심으로 전달된다. P700당 많게는 120개, 적게는 25개의 엽록소 분자가 있을 수 있다.[57]

3. 7. P700 반응 중심

P700은 700 nm 파장의 빛을 가장 잘 흡수하는 특수한 엽록소 ''a'' 분자쌍(이량체)이다.[58][13][36] P700은 안테나 복합체로부터 에너지를 받아 전자를 방출하고(P700*), 산화된 상태(P700+)가 된다.[58] P700*와 P700+의 전위차는 약 -1.2 V이다.[55] 반응 중심은 두 개의 엽록소 분자로 구성되기 때문에 이량체라고 불리지만,[55][10][33] 하나의 엽록소 ''a'' 분자와 하나의 엽록소 ''a''′ 분자로 구성된 것으로 생각된다.[55] 그러나 P700이 다른 안테나 분자와 복합체를 형성하면 더 이상 이합체가 될 수 없다.[57][12][35]

3. 8. 전자 전달 경로

P700에서 방출된 전자는 A0, A1, 필로퀴논(비타민 K1)을 거쳐 철-황 클러스터(Fx, Fa, Fb)로 전달된다.[59][60][61][62] Fx의 환원은 속도 제한 단계인 것으로 보인다.[59] 철-황 클러스터에서 전자는 페레독신으로 전달된다.[59] 페레독신은 페레독신-NADP+ 환원효소(FNR)에 전자를 전달하고, FNR은 NADP+를 NADPH로 환원시킨다.[63][64]

플라스토사이아닌은 사이토크롬 ''b''6''f'' 복합체로부터 전자를 받아 P700+에 전달하여 P700을 환원시킨다.[65][66]

3. 9. Ycf4 단백질 도메인

Ycf4 단백질 도메인(:en:Ycf4 protein domain)은 틸라코이드 막에서 발견되며, 광계 I에 필수적이다. 이 틸라코이드 막관통 단백질은 광계 I의 구성 요소 조립을 돕는다. Ycf4 단백질이 없으면 광합성이 비효율적이 된다.[67]

4. 진화

분자 데이터에 의하면 광계 I은 녹색황세균의 광계로부터 진화했을 가능성이 크다. 녹색황세균과 남세균, 조류, 고등 식물의 광계는 동일하지는 않지만 유사한 기능과 구조를 많이 가지고 있다. 서로 다른 광계 간에 유사한 세 가지 주요 특징은 다음과 같다.[68][23][45]


  • 첫째, 산화환원 전위는 페레독신을 환원시킬 수 있을 만큼 음의 값이다.
  • 둘째, 전자 수용 반응 중심에는 철-황 단백질이 포함되어 있다.
  • 셋째, 두 광계 복합체의 산화환원 중심은 단백질 소단위체 이합체 상에 구성된다.


녹색황세균의 광계에는 광계 I의 전자전달계와 동일한 보조 인자가 모두 포함되어 있다.[68][23][45] 두 광계 사이의 유사성의 수와 정도는 광계 I과 녹색황세균의 유사한 광계가 공통 조상의 광계로부터 진화해왔음을 강력하게 나타내고 있다.

참조

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