교배형
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1. 개요
교배형은 고등 생물의 성별에 해당하는 미생물로, 주로 동형배우자생식 및 이형접합 종에서 나타난다. 균류의 경우 교배형 유전자좌에 의해 결정되며, 담자균류는 두 개의 유전자좌를 통해 다양한 교배형을 가진다. 교배형은 "자기 비호환성" 원리에 따라 작동하며, 서로 다른 교배형을 가진 배우자 간에만 접합이 일어난다. 교배형에 의한 생식은 균류에서 널리 나타나며, 자낭균은 두 가지 교배형을 가진다. 교배형은 부등배우자생식보다 먼저 생겼을 것으로 추정되며, 성별과 진화적 연관성을 보인다.
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| 교배형 | |
|---|---|
| 교배형 | |
| 유전학 | |
| 설명 | 교배형(Mating type)은 특정 종 내에서만 유효한 유전적 시스템으로, 성적으로 번식하기 위해 두 세포나 개체가 호환성을 갖추도록 보장한다. |
| 발견 | 1904년 클레오노라 스티네 폰 바우어에 의해 발견되었다. |
| 상세 | |
| 관련 종 | 효모 녹조류 섬모충류 |
| 시스템 목표 | 두 세포 또는 개체가 성적으로 번식하기 위해 호환성을 갖추도록 한다. |
| 유효 범위 | 특정 종 내에서만 유효하다. |
| 특징 | 일반적으로 암수 구분이 없는 단세포 진핵생물에서 발견된다. 이러한 생물은 배우자를 생산하지만, 배우자는 '남성' 또는 '여성'이 아니다. |
| 작동 방식 | 서로 다른 교배형의 세포만이 접합할 수 있다. 따라서 자기 수정 또는 근친 교배가 방지된다. |
| 효모에서의 예시 | 효모에는 a와 α 두 가지 교배형이 있다. a형 세포는 a-인자라는 펩타이드 페로몬을 생성한다. α형 세포는 α-인자를 생성한다. a형 세포는 α-인자에만 반응하고, α형 세포는 a-인자에만 반응한다. |
| 추가 정보 | |
| 관련 용어 | 이형접합성 동형접합성 성 결정 시스템 |
2. 정의
교배형은 고등 생물의 성(sex)과 유사한 개념으로, 주로 미생물에서 나타나는 생식 방식을 의미한다. 이는 동형배우자생식(isogamous) 종과 이형배우자생식(anisogamous) 종 모두에서 발견된다.[2] 교배형을 구분할 때는 흔히 수컷이나 암컷과 같은 용어 대신 숫자, 문자 또는 단순히 '+'와 '−' 기호를 사용하여 표시한다. 이는 배우자 간의 크기 차이나 명확한 성 구분이 어렵기 때문이다.[1] 생식 과정인 접합은 반드시 서로 다른 교배형을 가진 배우자 사이에서만 일어날 수 있다.
균류의 교배형은 특정 염색체 영역인 교배형 유전자좌(Mating type loci)에 의해 결정된다. 특히 담자균류에서는 두 개의 독립적인 유전자좌(예: A와 B)가 관여하는 사극성 이형배우자성 짝짓기 시스템(Tetrapolar heterothallism)을 가지는 경우가 많다.
3. 메커니즘
이러한 교배형 유전자좌에는 주로 두 종류의 유전자가 존재한다. 하나는 홈도메인 단백질을 암호화하는 유전자이고, 다른 하나는 페로몬과 그 G 단백질 결합 수용체를 암호화하는 유전자이다. 이 유전자들은 여러 그룹으로 나뉘어 존재하며, 각 그룹 내에는 다양한 대립 유전자가 존재하여 매우 많은 수의 교배형을 가능하게 한다.
교배의 성공 여부는 이들 유전자의 상호작용에 달려있다. 핵심 메커니즘은 "자기 비호환성" 원리에 기반한다. 즉, 같은 그룹에서 유래한 단백질이나 페로몬끼리는 서로 기능적으로 상호작용하지 못하지만, 다른 그룹에서 유래한 단백질이나 페로몬과는 성공적으로 상호작용하여 교배 과정을 진행시킨다.[5][6] 예를 들어, A 유전자좌의 홈도메인 단백질은 다른 A 그룹의 단백질과 이종이량체를 형성해야 하며, B 유전자좌의 페로몬 수용체는 다른 B 그룹의 페로몬에 의해 활성화되어야 한다.[4] 이러한 상호작용은 특정 유전자좌(A 또는 B) 내의 여러 유전자 그룹 중 하나 이상에서 이형접합성을 가질 때 성공적으로 이루어진다.
이러한 복잡한 시스템은 자가수정을 방지하고 유전적 다양성을 높이는 데 기여한다. 구체적인 예시는 ''Coprinopsis cinerea''와 ''Schizophyllum commune'' 섹션에서 자세히 설명된다.
3. 1. ''Coprinopsis cinerea'' (먹물버섯)의 예시
모델 생물인 ''Coprinus cinereus''는 ''A''와 ''B''라는 두 개의 교배형 유전자좌를 가지고 있다. 두 유전자좌 모두 3개의 유전자 그룹을 가지고 있다. ''A'' 유전자좌에는 유전자 중복을 통해 생성된 3개의 그룹(HD1과 HD2)으로 배열된 6개의 홈도메인 단백질이 있다. ''B'' 유전자좌에는 각 3개의 그룹에 하나의 페로몬 G 단백질 결합 수용체와 일반적으로 2개의 페로몬 유전자가 포함되어 있다.
''A'' 유전자좌는 HD1과 HD2 단백질 간의 특정한 상호 작용을 통해 이형배우체성을 보장한다. 각 그룹 내에서 HD1 단백질은 자신의 그룹의 HD2 단백질이 아닌 다른 그룹의 HD2 단백질과만 기능적 이종이량체를 형성할 수 있다. 기능적 이종이량체는 이핵체 특이적 전사 인자에 필수적이며, 그 부재는 발달 과정을 멈추게 한다. 이들은 중복적으로 작용하므로 ''A'' 유전자좌가 작동하려면 세 그룹 중 하나만 이형접합성을 가져야 한다.[4]
마찬가지로, ''B'' 유전자좌는 페로몬 수용체와 페로몬 간의 특정한 상호 작용을 통해 이형배우체성을 보장한다. 각 페로몬 수용체는 다른 그룹의 페로몬에 의해 활성화되지만, 같은 그룹에서 인코딩된 페로몬에 의해서는 활성화되지 않는다. 이는 페로몬 수용체가 자신의 그룹의 페로몬과 결합할 때가 아니라 다른 그룹의 페로몬과 결합할 때만 신호 전달 연쇄 반응을 유발할 수 있음을 의미한다. 또한 이들은 중복적으로 작용한다.[4]
두 경우 모두, 메커니즘은 동일 그룹의 단백질 또는 페로몬은 서로 호환되지 않지만 다른 그룹의 단백질 또는 페로몬과는 호환되는 "자기 비호환성" 원리에 기반한다.[5][6]
3. 2. ''Schizophyllum commune'' (치마버섯)의 예시
''Schizophyllum commune''(치마버섯)은 두 개의 주요 교배형 유전자좌인 ''A''와 ''B''를 가지고 있다. ''A'' 유전자좌에는 홈도메인 단백질을 위한 2개의 유전자 그룹(Aα, Aβ)이 있고, ''B'' 유전자좌에는 페로몬 및 수용체를 위한 2개의 유전자 그룹(Bα, Bβ)이 있다.
각 유전자 그룹은 다음과 같은 수의 대립 유전자를 가진다.
''A'' 유전자좌의 두 유전자 그룹(Aα, Aβ)은 독립적으로 작용하지만 중복적이어서, 두 그룹 중 하나만 이형접합성을 가져도 ''A'' 유전자좌 전체가 기능한다. ''B'' 유전자좌의 두 유전자 그룹(Bα, Bβ)도 같은 방식으로 작동한다. 따라서 두 개체 간의 교배는 다음 조건이 충족될 경우 성공한다.
이러한 유전자 구성을 통해 이론적으로 가능한 교배형의 총 수는 개이다. 또한, 특정 교배형을 가진 개체는 자신과 다른 개의 교배형과 성공적으로 교배할 수 있다.[7]
4. 분포
교배형은 미생물이나 균류 등에서 나타나는 생식 방식으로, 고등 생물의 성별과 유사한 개념이다. 특히 동형 배우자(isogamous) 및 이형 배우자(anisogamous) 종에서 발견된다. 교배형은 성별이나 암수 구분 대신 숫자, 문자 또는 단순히 '+'와 '-' 기호로 표시되는 경우가 많다. 서로 다른 교배형을 가진 배우자 사이에서만 배우자합체(Syngamy)가 일어날 수 있다.
교배형에 의한 생식은 특히 균류에서 널리 퍼져 있다. 실 모양의 자낭균은 일반적으로 효모의 교배형 유전자좌(MAT)를 따라 "MAT1-1"과 "MAT1-2"라는 두 가지 교배형을 가진다.[8] 표준 명명법에 따르면, MAT1-1은 알파 상자 모티프를 가진 조절 단백질을 암호화하고, MAT1-2는 효모 교배형 MATα1과 같이 높은 이동성 그룹(HMG) DNA 결합 모티프를 가진 단백질을 암호화한다.[9] 효모와 같은 비실 모양 자낭균의 해당 교배형은 MATa와 MATα로 불린다.[10]
자낭균의 교배형 유전자는 공통 조상으로부터 유래했는지 불확실하기 때문에 대립 유전자가 아닌 이디오모프(idiomorph)라고 불린다. 이 유전자들이 암호화하는 단백질은 유성 생식 주기의 초기 및 후기 단계를 모두 조절하는 전사 인자이다. 이형성(heterothallic) 자낭균은 하나의 Mat 이디오모프만을 가지는 배우자를 만들며, 서로 상보적인 교배형을 가진 배우자 사이에서만 수정이 가능하다. 반면, 동형성(homothallic) 자낭균은 자신의 유사 분열 후손을 포함하여 개체군 내 다른 모든 배우자와 융합할 수 있는 배우자를 만드는데, 이는 각 반수체가 게놈 내에 두 가지 형태의 Mat 유전자좌를 모두 가지고 있기 때문이다.[11]
담자균의 경우, 수천 개에 달하는 다양한 교배형을 가질 수 있다.[12]
4. 1. ''Neurospora crassa'' (붉은빵곰팡이)의 예시
자낭균의 일종인 ''Neurospora crassa''(붉은빵곰팡이)의 경우, 교배는 서로 반대되는 교배형을 가진 균주 사이의 상호작용을 통해서만 이루어진다. 이는 같은 교배형끼리는 교배가 불가능함을 의미하며, 결과적으로 어느 정도의 타가 교배(outcrossing)를 촉진하는 효과를 낳는다. 유전적 상호 보완을 통해 이루어지는 타가 교배는 생명 주기의 특정 단계(예: 자낭과 형성, 배수체 단계)에서 나타날 수 있는 열성 유전자 형태의 해로운 돌연변이 효과를 감추거나 완화하는 유전적 이점을 제공할 수 있다.[13]5. 진화
교배형은 부등배우자생식보다 먼저 생겨났을 가능성이 있으며,[14] 게놈 갈등이 두 가지 교배형의 진화를 설명하는 주요 요인으로 여겨진다.[19]
5. 1. 진화 연구 사례
교배형은 아마도 부등배우자생식보다 먼저 생겼을 것이며,[14] 성별은 교배형으로부터 직접 진화했거나 일부 계통에서는 수렴 진화를 통해 독립적으로 진화했을 것으로 추정된다.[15]녹조류에 대한 연구는 성과 교배형 사이의 진화적 연관성에 대한 증거를 제공했다.[16] 2006년 일본 연구자들은 ''플레오도리나 스타리이'' 수컷에서 ''클라미도모나스 레인하르티이''의 교배형 유전자와 상동 유전자를 발견했다.[17] 볼복스강에서는 플러스 교배형이 암컷의 조상으로 여겨진다.[18]
섬모충류에서는 여러 교배형이 여러 계통에서 이분법적 교배형으로부터 진화했다.[20] 2019년 현재, 게놈 갈등은 두 가지 교배형의 진화에 대한 주요 설명으로 여겨지고 있다.[19]
이차 교배형은 여러 계통에서 동시 자웅동체와 함께 진화했다.[20]
참조
[1]
웹사이트
mating type
https://www.oxfordre[...]
2021-08-26
[2]
간행물
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[3]
논문
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https://www.scienced[...]
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Molecular genetics of sexual development in the mushroom Coprinus cinereus
https://onlinelibrar[...]
2002-05
[5]
논문
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https://academic.oup[...]
2005-07-01
[6]
논문
Mating in mushrooms: increasing the chances but prolonging the affair
https://www.scienced[...]
2001-07-01
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논문
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[8]
논문
Genetic Nomenclature and Practice for Plant Pathogenic Fungi
http://www.apsnet.or[...]
2015-11-11
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논문
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[10]
논문
An Evolutionary Perspective on Yeast Mating-Type Switching
2017-05-01
[11]
논문
Mating system of the anther smut fungus Microbotryum violaceum: Selfing under heterothallism
[12]
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Mate recognition in fungi
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Genetic damage, mutation, and the evolution of sex
1985-09-20
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서적
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1994-06-16
[15]
논문
What Uses Are Mating Types? The "Developmental Switch" Model
https://onlinelibrar[...]
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[16]
서적
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논문
Males evolved from the dominant isogametic mating type
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[18]
서적
The Evolution of Anisogamy: A Fundamental Phenomenon Underlying Sexual Selection
https://books.google[...]
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2011-04-14
[19]
서적
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https://books.google[...]
Oxford University Press
2019-04-30
[20]
서적
The Evolution of Sex Determination
https://books.google[...]
Oxford University Press
2014
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