깜부기균류
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1. 개요
깜부기균류는 형태학적으로 다양한 곰팡이 그룹으로, 효모 상태와 사상균 상태를 오가며, 세포벽 구성, 격막공 구조, 5S rRNA의 특징을 통해 다른 균류와 구별된다. 1847년 분류 이후, 전자 현미경과 분자 생물학적 연구를 통해 분류 체계가 개정되었으며, 현재는 깜부기균강, 떡병균강, 말라세지아균강, 모닐리엘라균강으로 분류된다. 이들은 주로 식물 기생충으로, 관다발 식물에 분포하며, 경제적으로 중요한 작물에 피해를 주기도 한다. 깜부기균류의 생활사는 부생 단상체 단계와 기생성 쌍핵 단계를 거치며, 텔리오포자를 형성하여 숙주 외부에서 생존한다.
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- 2001년 기재된 분류군 - 주름버섯강
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깜부기균류 - [생물]에 관한 문서 | |
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분류 정보 | |
계 | 균계 |
문 | 담자균문 |
아문 | 깜부기균아문 (Ustilaginomycotina) |
아문 명명 | R. Bauer, Begerow, J.P. Samp., M. Weiß & Oberw. |
하위 분류 (강, 목) | |
에ント리자균강 | 에ント리자목 (Entorrhizales) |
크로보킨강 | 우로시스티스목 (Urocystales) 크로보킨목 (Ustilaginales) |
모치뵤우킨강 | 도앗산지아목 (Doassansiales) 엔칠로마목 (Entylomatales) 모치뵤우킨목 (Exobasidiales) 게오르게피셰리아목 (Georgefischeriales) 미크로스트로마목 (Microstromatales) 티레티아목 (Tilletiales) |
소속 불명 | 말라세지아목 (Malassezia) |
기타 정보 | |
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2. 형태
깜부기균류(Ustilaginomycotina)는 형태학적으로 매우 다양한 그룹이다. 이 그룹은 두 가지 상태로 구성된다. 즉, 불완전 세대 효모 상태와 완전 세대의 사상균 상태이다. 이 두 가지 상태는 생애 주기에서 매우 다르게 보일 수 있다.
깜부기균류는 아문을 정의하는 독특한 미세구조 형태를 가지며, 일부는 아문 내의 강(class)을 구분하는 데 사용된다.
'''세포 상호작용'''
세포 상호작용은 균사와 숙주 식물 세포 간의 상호작용을 의미한다. 이러한 영역은 Ustilaginomycotina 내의 강을 구분하는 데 유용한 미세구조적 특징을 제공한다. 숙주-상호작용 영역은 국소적이거나 확장된 상호작용 영역일 수 있다.
'''세포 구성'''
깜부기균류는 주로 포도당으로 구성되고 자일로스가 없는 독특한 세포벽 구성을 가지고 있어 다른 아문과 구별된다.
'''격막공'''
격막공의 구조는 Basidiomycotina 내에서 아문을 구분하는 데 중요하다. 깜부기균류는 막 덮개(membrane cap)가 있거나 공극이 없는 격막공을 가지며, 돌리포어 또는 괄호체를 가지고 있지 않다.
'''5S rRNA'''
1985년, 5S 리보솜 RNA 연구를 통해 Basidiomycota에서 두 가지 유형(A형, B형)의 2차 구조가 구별되었다. Ustilaginomycetina는 B형 2차 구조를 가지며, 이는 Agaricomycotina와 공유하는 특징이다.
2. 1. 특징
깜부기균류(Ustilaginomycotina)는 아문을 정의하는 독특한 미세구조 형태를 가지며, 일부는 아문 내의 강(class)을 구분하는 데 사용된다.'''세포 상호작용'''
세포 상호작용은 균사와 숙주 식물 세포 간의 상호작용을 의미한다. 이러한 영역은 Ustilaginomycotina 내의 강을 구분하는 데 유용한 미세구조적 특징을 제공한다. 숙주-상호작용 영역은 국소적이거나 확장된 상호작용 영역일 수 있다.
'''세포 구성'''
Ustilaginomycotina는 주로 포도당으로 구성되고 자일로스가 없는 독특한 세포벽 구성을 가지고 있어 다른 아문과 구별된다.
'''격막공'''
격막공의 구조는 Basidiomycotina 내에서 아문을 구분하는 데 중요하다. Ustilaginomycotina는 막 덮개(membrane cap)가 있거나 공극이 없는 격막공을 가지며, 돌리포어 또는 괄호체를 가지고 있지 않다.
'''5S rRNA'''
1985년, 5S 리보솜 RNA 연구를 통해 Basidiomycota에서 두 가지 유형(A형, B형)의 2차 구조가 구별되었다. Ustilaginomycetina는 B형 2차 구조를 가지며, 이는 Agaricomycotina와 공유하는 특징이다.
3. 분류
1847년 툴라네와 툴라네(Tulasne & Tulasne)는 깜부기균류를 Ustilaginacceae와 Tilletiaceae라는 두 그룹으로 나누었다. 전통적으로 깜부기균류 그룹의 분류에는 담자균류의 형태학적 특징이 사용되었지만, 초미세구조적 특징에 대한 철저한 조사가 이루어진 후 이 그룹은 개정되었다.
전자 현미경을 사용하여 바우어 등(Bauer et al.)은 1997년에 깜부기균류의 두 개의 분리된 계통, 즉 Microbotryales(현재는 Pucciniomycotina로 이동)과 Ustilaginomycetes를 발견했다. Ustilaginomycetes 내에서 그들은 Entorrhizomycetidea, Ustilaginomycetidae 및 Exobasidiomycetidae의 세 가지 계통을 확인했다.
== 현대적 분류 ==
깜부기균아문은 불완전세대 효모 종과 완전세대 사상체 깜부기를 모두 포함한다. 이 두 상태는 매우 다르게 보일 수 있으며 연결하기가 항상 쉽지는 않다. 따라서 두 개의 다른 상태는 동일한 종에 대해 서로 다른 이름을 생성했다. 형태학적 특성과 분자 데이터를 모두 사용하여 세분류가 재분류되었으며, '하나의 균류 = 하나의 이름' 원칙에 따라 많은 종의 이름이 변경되었다.
숙주-기생충 상호작용, 격막공 구조 및 분자 서열 분석과 같은 초미세 구조 형태를 살펴본 결과 새로운 분류가 제안되었다. 여기서 깜부기균아문은 깜부기균강, 떡병균강(Exobasidiomycetes) 및 Entorrhizomycetes의 세 가지 강으로 구성되었다. 그러나 Entorrhizomycetes의 존재에 대한 의문이 제기되었고 현재는 담자균문에서 정확한 위치를 알 수 없는 분류군으로 간주된다.
2014년에 새로운 다중 유전자 서열 분석을 통해 두 개의 독립적인 심층 계통을 형성하는 두 개의 추가 강을 아문의 강으로 인식해야 함을 보여주었다. 그 두개의 강은 말라세지아균강 및 모닐리엘라균강이다.
== 계통 분류 ==
다음은 2018년 테더수 등(Tedersoo et al. 2018)의 담자균류 계통 분류이다.[5]
{| class="wikitable"
|-
! 담자균문
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{| class="wikitable"
|-
! 녹균아문
|-
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{| class="wikitable"
|-
| 트리티라키움강
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|}
|-
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{| class="wikitable"
|-
| 키스토바시디움강
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|-
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{| class="wikitable"
|-
| 크립토미코콜락스강
|-
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|}
|-
! 깜부기균아문
|-
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{| class="wikitable"
|-
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모닐리엘라강 |
말라세지아강 |
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|}
|-
! 담자균아문
|-
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{| class="wikitable"
|-
| ?Geminibasidiomycetes
|-
| ?왈레미아강
|-
| Bartheletiomycetes
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{| class="wikitable"
|-
| 흰목이강
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|}
|}
|}
깜부기균강 (Ustilaginomycetes)
- 줄기깜부기균목 (Urocystales)
- 깜부기균목 (Ustilaginales)
떡병균강 (Exobasidiomycetes)
말라세지아균강 (Malasseziomycetes)
- 말라세지아목 (Malassezia) - 유일속 말라세지아속 (''Malassezia'')
모닐리엘라균강 (Monilielliomycetes)
- 모닐리엘라목 (Moniliellales) - 유일속 모닐리엘라속 (''Moniliella'')
3. 1. 역사적 분류
1847년 툴라네와 툴라네는 소위 깜부기균류를 Ustilaginacceae와 Tilletiaceae라는 두 그룹으로 나누었다. 전통적으로 깜부기균류 그룹의 분류에는 담자균류의 형태학적 특징이 사용되었지만, 초미세구조적 특징에 대한 철저한 조사가 이루어진 후 이 그룹은 개정되었다.전자 현미경을 사용하여 바우어 등(Bauer et al.)은 1997년에 깜부기균류의 두 개의 분리된 계통, 즉 Microbotryales (현재는 Pucciniomycotina로 이동)과 Ustilaginomycetes를 발견했다. Ustilaginomycetes 내에서 그들은 Entorrhizomycetidea, Ustilaginomycetidae 및 Exobasidiomycetidae의 세 가지 계통을 확인했다.
3. 2. 현대적 분류
깜부기균아문은 불완전세대 효모 종과 완전세대 사상체 깜부기를 모두 포함한다. 이 두 상태는 매우 다르게 보일 수 있으며 연결하기가 항상 쉽지는 않다. 따라서 두 개의 다른 상태는 동일한 종에 대해 서로 다른 이름을 생성했다. 형태학적 특성과 분자 데이터를 모두 사용하여 세분류가 재분류되었으며, '하나의 균류 = 하나의 이름' 원칙에 따라 많은 종의 이름이 변경되었다.숙주-기생충 상호작용, 격막공 구조 및 분자 서열 분석과 같은 초미세 구조 형태를 살펴본 결과 새로운 분류가 제안되었다. 여기서 깜부기균아문은 깜부기균강, 외생담자균강 및 Entorrhizomycetes의 세 가지 강으로 구성되었다. 그러나 Entorrhizomycetes의 존재에 대한 의문이 제기되었고 현재는 담자균문에서 정확한 위치를 알 수 없는 분류군으로 간주된다.
2014년에 새로운 다중 유전자 서열 분석을 통해 두 개의 독립적인 심층 계통을 형성하는 두 개의 추가 강을 아문의 강으로 인식해야 함을 보여주었다. 그 두개의 강은 말라세지아균강 및 모닐리엘라균강이다.
3. 3. 계통 분류
다음은 2018년 테더수 등(Tedersoo et al. 2018)의 담자균류 계통 분류이다.[5]{| class="wikitable"
|-
! 담자균문
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! 녹균아문
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| 트리티라키움강
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| 키스토바시디움강
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| 크립토미코콜락스강
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! 깜부기균아문
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모닐리엘라강 |
말라세지아강 |
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! 담자균아문
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{| class="wikitable"
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| ?Geminibasidiomycetes
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| ?왈레미아강
|-
| Bartheletiomycetes
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{| class="wikitable"
|-
| 흰목이강
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|}
깜부기균아문은 불완전세대 효모 종과 완전세대 사상체 깜부기를 모두 포함한다. 이 두 상태는 매우 다르게 보일 수 있으며 연결하기가 항상 쉽지는 않다. 형태학적 특성과 분자 데이터를 모두 사용하여 세분류가 재분류되었으며, '하나의 균류 = 하나의 이름' 원칙에 따라 많은 종의 이름이 변경되었다.
숙주-기생충 상호작용, 격막공 구조 및 분자 서열 분석과 같은 초미세 구조 형태를 살펴본 결과, 깜부기균아문은 깜부기균강, 외생담자균강 및 Entorrhizomycetes의 세 가지 강으로 구성되었다. 그러나 Entorrhizomycetes의 존재에 대한 의문이 제기되었고 현재는 담자균문에서 정확한 위치를 알 수 없는 분류군으로 간주된다.
2014년에 새로운 다중 유전자 서열 분석을 통해 말라세지아균강 및 모닐리엘라균강이 아문의 강으로 인식되어야 함이 밝혀졌다.
4. 생태
4. 1. 분포
깜부기균류는 대부분 식물 기생충이기 때문에, 이들은 관다발 식물, 특히 피자식물과 단자엽식물에 국한되어 분포한다. 이는 열대, 온대 및 북극 지역을 포함한다. 대부분의 종은 숙주 특이성이 매우 높으며, 이는 다양한 피자식물 계통과의 공진화의 결과일 수 있다. 이는 Ustilaginomycotina의 일부 단계통군이 피자식물의 단계통군에 국한된다는 연구 결과로 뒷받침된다. 그러나 Ustilaginomycotina의 모든 분류군이 숙주 특이적인 것은 아니며, 일부는 넓은 숙주 범위를 가지며, 다른 일부는 피자식물의 단자엽식물뿐만 아니라 다른 관다발 식물로 숙주를 옮기기도 했다.4. 2. 환경에서의 역할
깜부기균아문은 다양한 식물 병원체를 가지고 있으며, 일부는 밀, 보리, 옥수수와 같이 경제적으로 중요한 종에 기생한다. 어떤 경우에는 수확량 손실이 미미하지만, 다른 경우에는 작물을 격리해야 한다. 깜부기가 생성하는 일부 혹(gall)은 세계 일부 지역에서 별미로 여겨진다. 또한, 말라세지아속(Malassezia) 계통은 인간의 피부에도 해를 끼친다.5. 생활사
깜부기균류의 생활사는 이형태성 곰팡이이며, 생활사의 두 단계로 구성된다. 하나의 부생 단상체 단계와 기생성 (생물 영양성) 쌍핵 단계이다.
부생 단계는 다른 포자와 융합하여 숙주를 감염시킬 n+n 균사를 생성하는 단상 효모의 생성으로 시작된다. 감염은 숙주 큐티클을 관통하는 데 사용되는 특수 세포에 의해 생성되는 압착기라는 구조의 생성으로 발생한다. 숙주 내에서 곰팡이는 균사와 haustoria라고 하는 또 다른 특수 구조를 생성한다. 이것은 식물로부터 영양분을 얻으며 기생적인 특징이다. 그런 다음 거의 모든 깜부기균아강이 숙주 내에서 포자를 형성하며, 이는 포자가 두꺼운 벽을 가지게 되어 분리되어 텔리오포자라고 불리게 되면서 발생한다. 텔리오포자는 개체의 가장 눈에 띄는 부분이며 깜부기 증후군을 나타낸다. 이 텔리오포자는 숙주 외부에서 생존할 수 있는 특수 휴면 포자이다. 텔리오포자는 숙주에서 방출되어 배수균을 생성하며 주기가 다시 시작된다.
자연에서 얻은 아문 종은 종종 효모와 같은 상태에 있을 것이다.
6. 한국의 깜부기병 연구
참조
[1]
논문
The simple-septate basidiomycetes: a synopsis
[2]
간행물
A phylogenetic hypothesis of Ustilaginomycotina based on multiple gene analyses and morphological data
[3]
서적
Dictionary of the Fungi.
CABI
[4]
논문
The simple-septate basidiomycetes: a synopsis
[5]
논문
High-level classification of the Fungi and a tool for evolutionary ecological analyses
2018-02-22
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