주름버섯강
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1. 개요
주름버섯강은 담자균류에 속하는 버섯 분류군으로, 다양한 형태의 자실체를 형성하며, 초기 분류의 기준이 되었으나 현재는 계통 분류에 기반한다. 주름버섯아강, 말뚝버섯아강 등으로 나뉘며, 주름버섯목, 구멍장이버섯목 등을 포함한다. 이 강에는 아직 분류가 불확실한 많은 속이 존재하며, 일부 종은 항균성을 가지고 있어 연구에 활용되기도 한다. 대부분 육상성이며, 나무의 분해자 역할을 하거나 기생, 공생 관계를 가지며, 꿀버섯과 같이 거대한 균사체를 형성하는 종도 있다. 주름버섯강은 약 2억 9천만 년 전에 출현한 것으로 추정되며, 화석 기록은 백악기부터 발견된다.
더 읽어볼만한 페이지
- 2001년 기재된 분류군 - 깜부기균류
깜부기균류는 식물에 기생하는 담자균문 아문으로, 초미세구조 연구를 통해 여러 강으로 재분류되었으며, 불완전세대 효모와 완전세대 사상체 형태를 모두 가지면서 숙주와의 상호작용, 세포벽 구성 등에서 독특한 특징을 보이고 농작물에 피해를 주기도 하지만 생태계에서 중요한 역할을 하며 식용으로도 이용된다. - 주름버섯강 - 그물버섯목
그물버섯목은 미세형태학 및 분자계통학적 연구로 재분류된 균류 목으로, 그물버섯류 외에 다양한 비그물버섯 종들을 포함하며, 육질 질감, 포자 특징 등을 공유하고 외생균근을 형성하거나 기생/부생 영양을 하며, 식용 및 독성 종이 공존한다. - 주름버섯강 - 말뚝버섯목
말뚝버섯목은 말뚝버섯과, Claustulaceae 등을 포함하는 버섯 분류군으로, 말뚝버섯과에는 말뚝버섯속, 붉은말뚝버섯속, 뽕나무버섯부치속 등이, Claustulaceae에는 Claustula 속이 속한다. - 지의류 강 - 아르토니아강
아르토니아강은 자낭반을 가지며 자실층이 노출되는 특징과 이중벽 자낭을 가진 균류의 한 강으로, 단계통군으로 분류되며 갈반병균강, 점균강, 흑색균강 등과 자매군을 이룬다. - 지의류 강 - 종기버섯강
종기버섯강은 자낭균류의 강으로, 거짓 자낭각을 형성하며 분자 계통 분석을 통해 13개의 강으로 설정되었고 종기버섯아강, 다포자버섯아강으로 나뉜다.
| 주름버섯강 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 분류 | |
| 계 | 균계 |
| 아계 | 디카리아 |
| 문 | 담자균문 |
| 아문 | 담자균아문 |
| 강 | 주름버섯강 |
| 학명 | Agaricomycetes |
| 명명자 | Doweld (2001) |
| 하위 분류군 | |
| 아강/목 | 주름버섯아강 주름버섯목 (32 과, 410+ 속) 아밀로코르티키움목 (1 과, 14 속) 아텔레목 (1 과, 22 속) 그물버섯목 (16 과, 95+ 속) 야피아목 (1 과, 1 속) 레피도스트로마목 (1 과, 3 속) 스폰지버섯아강 말불버섯목 (1 과, 8 속) 벚꽃버섯목 (3 과, 18 속) 히스테랑기움목 (5 과, 18 속) 스폰지버섯목 (2 과, 26 속) 분류 불확실 (아강 없음) 흰목이목 (6–7 과, 30+ 속) 꾀꼬리버섯목 (7 과, 39 속) 다발솔버섯목 (3 과, 30+ 속) 굴피덩이버섯목 (1 과, 7 속) 민주름버섯목 (3 과, 50+ 속) 구멍장이버섯목 (9 과, ~200 속) 무당버섯목 (12 과, 80+ 속) 고약고약버섯목 (1 과, 8 속) 주걱버섯목 (1 과, 2 속) 주름버섯아목 (2 과, 18 속) 트레키스포라목 (1 과, 15 속) 털목이아목 (1 과, 1 속) |
| 이미지 | |
 | |
2. 분류
주름버섯강은 담자균아문에 속하는 균류의 한 강(綱)이다. 과거에는 자실체나 버섯의 형태가 주름버섯강 분류의 기초가 되었지만, 분자생물학의 발전으로, 이는 더 이상 자연적인 분류 기준으로 받아들여지지 않는다. 예를 들어, 가스트로미세스강(말불버섯 포함)과 주름버섯강(대부분의 다른 주름버섯) 사이의 구분은 인위적인 것으로 간주되며, 다양한 말불버섯 종은 주름버섯균류로부터 독립적으로 진화한 것으로 보인다.
대부분의 버섯 안내서는 이전 프리스의 분류가 자실체 형태를 분류하는 데 여전히 편리하기 때문에 말불버섯 또는 가스트로이드 형태를 다른 버섯과 분리하여 다룬다. 마찬가지로, 현대의 분류는 가스트로이드 목인 말불버섯목을 주름버섯목과 말뚝버섯목으로 나눈다.
진정담자균강은 16,000종이 알려져 있으며, 이는 알려진 담자균류의 53%에 해당한다. 이 분류군은 히벳과 톨른[7]에 의한 Homobasidiomycetes(진성담자균류)와 대략적으로 같으며, 목이목과 밀버섯목을 포함한다. 이 분류군은 일반적인 버섯류뿐만 아니라, 이전에는 복균류로 분류되었던 것들을 포함하며, 또한 깜부기병균이나 녹병균목을 포함하고 있다[8].
젤라틴질 버섯 중 목이목은 진정담자균강으로 분류되었으나, 분자생물학의 발전에 따라 젤라틴질 버섯을 많이 포함하는 흰목이균강, 붉은목이균강은 제외되었다.
2. 1. 하위 분류
| 아강 | 목 | 과 | 속 |
|---|---|---|---|
| 주름버섯아강 | 주름버섯목 | 32 | 410 이상 |
| 부후고약버섯목 | 1 | 22 | |
| 그물버섯목 | 16 | 95 이상 | |
| 말뚝버섯아강 | 방귀버섯목 | 1 | 8 |
| 나팔버섯목 | 3 | 18 | |
| Hysterangiales | 5 | 18 | |
| 말뚝버섯목 | 2 | 26 | |
| 아강 분류가 불확실한(incertae sedis) 목 | 목이목 | 6~7 | 30 이상 |
| 꾀꼬리버섯목 | 7 | 38 | |
| 고약버섯목 | 3 | 30 이상 | |
| 조개버섯목 | 1 | 4 | |
| 소나무비늘버섯목 | 3 | 50 이상 | |
| 구멍장이버섯목 | 9 | 200 이내 | |
| 무당버섯목 | 12 | 80 이상 | |
| 곤약버섯목 | 1 | 8 | |
| 사마귀버섯목 | 2 | 18 | |
| 미세고약버섯목 | 1 | 15 | |
과거에는 자실체나 버섯의 형태가 초기 주름버섯강 분류의 기초가 되었지만, 더 이상 그렇지 않다. 예를 들어, ''가스트로미세스강''(말불버섯 포함)과 ''주름버섯강''(대부분의 다른 주름버섯) 사이의 구분은 더 이상 자연적인 것으로 인식되지 않는다. 다양한 말불버섯 종은 주름버섯균류로부터 독립적으로 진화한 것으로 보인다.
속하는 모든 종은 포자를 품는 주름을 가지고 있다. 수 밀리미터의 작은 갓에서 1미터 이상의 갓을 가진 것까지 있으며, 최대 크기의 것은 130kg에 달한다. 또한, 이 그룹은 거의 틀림없이 최대이자 가장 오래된 단일 생명체이다. 꿀버섯의 개체에는 균사가 150000km[10]로 뻗어 있으며, 무게는 10,000 kg, 나이는 1,500년에 이르는 것이 발견되었다.[11]
2. 2. 계통 분류
다음은 2018년 테더수 등(Tedersoo et al. 2018)의 담자균류 계통 분류이다.[14]{| class="wikitable"
|-
! style="text-align:left;" | 담자균문
|-
|
{| class="wikitable"
|-
! style="text-align:left;" | 녹균아문
|-
|
{| class="wikitable"
|-
|
{| class="wikitable"
|-
| 트리티라키움강
|-
|
|}
|-
|
{| class="wikitable"
|-
| 키스토바시디움강
|-
|
{| class="wikitable"
|-
|
|-
|
{| class="wikitable"
|-
| 크립토미코콜락스강
|-
|
|}
|}
|}
|}
|}
|-
! style="text-align:left;" | 깜부기균아문
|-
|
{| class="wikitable"
|-
|
| 모닐리엘라강 |
| 말라세지아강 |
|-
|
|}
|-
! style="text-align:left;" | 담자균아문
|-
|
{| class="wikitable"
|-
|
{| class="wikitable"
|-
| Geminibasidiomycetes
|-
| 왈레미아강
|-
| Bartheletiomycetes
|-
|
{| class="wikitable"
|-
| 흰목이강
|-
|
| 붉은목이강 |
| 주름버섯강 |
|}
|}
|}
|}
|}
현대 분자 계통학은 다음과 같은 관계를 제시한다.[4]
{| class="wikitable"
|-
| style="text-align:left;" | 기타 담자균류 (외군)
|-
! style="text-align:left;" colspan="2" | 주름버섯강
|-
| style="text-align:left;" | 구멍장이버섯목
|-
| style="text-align:left;" | 털버섯목
|-
| style="text-align:left;" | 귀버섯목
|-
|
| 거친버섯목 |
| 말뚝버섯아강 |
|---|
| 땅별버섯목 |
| 자낭버섯목 |
| 고무버섯목 |
| 말뚝버섯목 |
|-
|
{| class="wikitable"
|-
| style="text-align:left;" | Trechisporales
|-
| style="text-align:left;" | 구름버섯목
|-
|
| 점균목 |
| 구멍장이버섯목 |
|-
|
| Corticiales |
| Jaapiales |
| Gloeophyllales |
|-
|
{| class="wikitable"
|-
| style="text-align:left;" | 젖버섯목
|-
! style="text-align:left;" | 주름버섯아강
|-
| style="text-align:left;" | 주름버섯목
|-
| style="text-align:left;" | 꾀꼬리버섯목
|-
| style="text-align:left;" | Amylocorticiales
|-
|
| Lepidostromatales |
| Atheliales |
|}
|}
|}
|}
|}
2. 3. 속(Genera) ''incertae sedis''
- 아케노미세스
- 알드리제아
- 아닉시아
- 아라시아
- 아르트로도키움
- 아루알리스
- 아트라포리엘라
- 세나기오미세스
- 세라세옵시스
- 코르티코미세스
- 크루시게르
- 덴드로스포로미세스
- 엘룰라
- 피불로클라미스
- 피불로코엘라
- 피불로타에니엘라
- 지오트리코프시스
- 글로에라둘룸
- 글로에시네마
- 글로메룰로미세스
- 글루티노아게르
- 그란디니아
- 그라눌로시스티스
- 할렌베르기아
- 히포바시디오페라
- 히폴리수스
- 인텍스토미세스
- 코루펠라
- 미노스트로시타
- 밀리토프시스
- 오돈티시움
- 파기도시포라
- 페니포렐라
- 플릭티바시디움
- 프세우도스테론
- 푸르푸레오코르티시움
- 피크노벨로미세스
- 레시니시움
- 리에시아
- 리에시엘라
- 스크보르초비아
- 타이와노포리아
- 팀그로베아
- 티타에엘라
- 트레키노투스
- 트리클라디오미세스
- 트리미티엘라
- 투불리크리놉시스
- 크산토포루스
- 제노소마
3. 특징
주름버섯강의 모든 구성원은 크기가 수 밀리미터에 불과한 작은 컵에서부터 여러 미터에 달하고 무게가 500kg에 달하는 거대한 구멍장이버섯(`Phellinus ellipsoideus`)에 이르기까지 다양한 버섯자실체를 생성한다. 이 그룹에는 지구상에서 가장 크고 오래된 개체로 여겨지는 것들도 포함되어 있다. 즉, Armillaria gallica 개체의 균사체는 15ha 이상으로 뻗어 있으며, 질량은 10000kg이고, 나이는 1,500년으로 추정된다.
주름버섯강은 항균성을 가지고 있어, 박테리아 치료 연구에 도움이 될 수 있다.[1]
주름버섯강에 속하는 모든 종은 포자를 품는 주름을 가지고 있다. 수 밀리미터의 작은 갓에서 1미터 이상의 갓을 가진 것까지 있으며, 최대 크기의 것은 130kg에 달한다. 또한, 이 그룹에는 최대이자 가장 오래된 단일 생명체로 추정되는 꿀버섯 개체도 포함되어 있는데, 균사가 15만km[10]로 뻗어 있으며, 무게는 10000kg, 나이는 1500년에 이르는 것이 발견되었다.[11]
거의 모든 종이 육생이며, 환경에 대한 내성도 강하고, 특히 나무의 분해자로서 기능한다. 몇몇 종은 균을 포함한 다른 동물에게 발병하거나 기생하여 살아가는 것이 특징이며, 균근은 숲의 중요한 공생자이다.
4. 생태
대부분의 주름버섯강 종은 육상 생활을 하며(일부는 수생), 다양한 환경에서 서식한다. 이들은 주로 나무를 분해하는 역할을 하지만, 일부는 병리학적이거나 기생적으로 살아간다. 또 다른 종들은 공생 관계(특히 상리공생)를 맺는데, 숲을 이루는 나무의 중요한 외생균근 공생체가 그 예이다.[7] 이러한 곰팡이의 형태와 생활환에 대한 일반적인 내용은 버섯 문서, 다양한 목에 대한 설명, 그리고 개별 종 설명에서 찾아볼 수 있다.
거의 모든 종이 육상 생활을 하며, 환경에 대한 내성이 강해 특히 나무 분해자로서 기능한다. 몇몇 종은 균을 포함한 다른 동물에게 질병을 일으키거나 기생하여 살아가기도 하며, 균근은 숲의 중요한 공생자이다. 균의 형태와 생태계에 대한 일반적인 고찰은 버섯 문서, 종에 대한 설명, 개별 종 설명으로 이어진다.
5. 진화
5,284종의 척추동물 계통 발생을 104개의 게놈을 기반으로 연구한 결과[2] 다음과 같은 진화 연대가 제시되었다.
| 분류군 | 진화 시기 (Mya) | 범위 (Mya) |
|---|---|---|
| 주름버섯아강 | 185 | 174–192 |
| 말불버섯목 | 184 | 144–261 |
| 주름버섯목 | 173 | 160-182 |
| 구멍장이버섯목 | 167 | 130–180 |
| 송이버섯목 | 142 | 133–153 |
과거에는 자실체나 버섯의 형태가 초기 진정담자균강 분류의 기초가 되었으며, 복균류와 진정담자균강을 별개의 것으로 보았다.[9] 그러나, 소위 균진류(일반적인 모습의 버섯)와 복균류는 현재 자연 분류로 간주되지 않는다. 복균류는 버섯형 균류로부터 각각 독자적으로 진화한 것이다.
분자 시계 분석에 따르면, 주름버섯강의 나이는 약 2억 9천만 년으로 추정된다. 현대 분자 계통학은 주름버섯강 내에서 구멍장이버섯목, 털버섯목, 귀버섯목, 거친버섯목, 말뚝버섯아강, Trechisporales, 구름버섯목, 젖버섯목, 주름버섯아강 등의 관계를 제시한다.[4]
5. 1. 화석 기록
주름버섯강의 자실체는 화석 기록에서 극히 드물며, 아직 초기 백악기(146–100 Ma)보다 이전 시기에서는 발견되지 않는다. 가장 오래된 주름버섯강 화석은 하부 백악기(130–125 Ma)에서 발견된 ''콰친포로테스''(Quatsinoporites)이다. 이 화석은 다공성 자실체의 조각으로, 구멍장이버섯과(Hymenochaetaceae)에 속할 가능성을 시사하는 특징을 가지고 있다.[3] 분자 시계 분석에 따르면, 주름버섯강의 나이는 약 2억 9천만 년으로 추정된다.5. 2. 계통 발생
다음은 2018년 테더수 등(Tedersoo et al. 2018)의 담자균류 계통 분류이다.[14]- 담자균문
- 녹균아문
- 트리티라키움강
- 믹시아강
- 아가리코스틸붐강
- 키스토바시디움강
- 클라시쿨라강
- 수수깜부기강
- 크립토미코콜락스강
- 아트락티엘라강
- 녹균강
- 깜부기균아문
- 모닐리엘라강
- 말라세지아강
- 깜부기균강
- 떡병균강
- 담자균아문
- Geminibasidiomycetes
- 왈레미아강
- Bartheletiomycetes
- 흰목이강
- 붉은목이강
- 주름버섯강
현대 분자 계통학은 다음과 같은 관계를 제시한다.[4]
참조
[1]
논문
Comparative mitogenomics of Agaricomycetes: Diversity, abundance, impact and coding potential of putative open-reading frames
https://doi.org/10.1[...]
2021
[2]
논문
Megaphylogeny resolves global patterns of mushroom evolution
2019-03-18
[3]
논문
Cretaceous and Eocene poroid hymenophores from Vancouver Island, British Columbia
[4]
서적
Systematics and Evolution
https://link.springe[...]
Springer-Verlag
[5]
논문
Arrasia rostrata (Basidiomycota), a new corticioid genus and species from Italy
http://www.nrs.fs.fe[...]
2016-10-07
[6]
웹사이트
担子菌門 分類表
http://nivalis.jp/ki[...]
[7]
서적
The Mycota, Vol. VII. Part B., Systematics and Evolution
Springer-Verlag
[8]
논문
A higher level phylogenetic classification of the Fungi
[9]
문서
Fries EM. (1874). Hymenomycetes Europaei. Upsaliae.
[10]
문서
"2"
[11]
논문
The fungus Armillaria bulbosa is among the largest and oldest living organisms
[12]
서적
새로운 한국의 버섯
교학사
[13]
저널
한국 기록종 버섯의 속(屬) 이상 분류체계(Classification System above Genus on the Korean Recorded Mushrooms)
[14]
저널
High-level classification of the Fungi and a tool for evolutionary ecological analyses
2018-02-22
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