디모르포돈
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1. 개요
디모르포돈은 약 23cm 길이의 두개골을 가진 익룡으로, 1828년 메리 애닝에 의해 처음 발견되었다. 두개골은 크고 가벼운 구조를 가지며, 위턱에는 송곳니 모양의 이빨과 작은 이빨이, 아래턱에는 긴 이빨과 작은 이빨이 존재하여 속명의 유래가 되었다. 디모르포돈은 쥐라기 전기 지층에서 주로 발견되었으며, 1998년 멕시코에서 신종이 보고되기도 했다. 과거에는 이족 보행 가능성이 제기되었으나, 현재는 사족 보행을 했을 것으로 추정된다. 식성은 곤충, 작은 척추동물 등을 섭취했을 것으로 보이며, 비행 능력은 제한적이었을 것으로 여겨진다.
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| 디모르포돈 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 기본 정보 | |
 | |
| 학명 | Dimorphodon |
| 명명자 | Owen, 1859년 |
| 어원 | di- (두) morphḗ (형태) odṓn (이빨) |
| 모식종 | Dimorphodon macronyx |
| 모식종 명명자 | Buckland, 1829년 |
| 동의어 | Pterodactylus macronyx Buckland, 1829년 Pterodactylus (Rhamphorhynchus) macronyx (Buckland, 1829년) |
| 발견 시기 | 쥐라기 전기 (심머리아절), |
| 분류 | |
| 상위 분류군 | Seeley, 1870년 |
| 생물학적 분류 | |
| 목 | 익룡목 |
| 아목 계통 미분류 | 대조익류 |
| 과 | 디모르포돈과 |
| 속 | 디모르포돈속 |
| 종 | D. macronyx (Buckland, 1829년) (모식종) D. weintraubi Clark et al., 1998년 |
2. 특징
디모르포돈은 성체의 몸길이가 약 1m이고, 날개 길이는 약 1.45m 정도였다.[4][2] 익룡으로서는 비교적 짧은 날개를 가졌는데, 특히 날개 비막을 지지하는 첫 번째 손가락뼈(제1익지골)의 길이가 아래팔(전완) 길이보다 약간 긴 정도에 불과했다.[4] 반면 뒷다리는 잘 발달했으며, 경골 길이는 아래팔보다 길었다.
크고 부피가 큰 두개골과 두 가지 형태의 이빨을 가진 것이 특징이다. 두개골과 이빨의 상세한 구조는 하위 문단에서 설명한다. 리처드 오언에 따르면 뇌는 비교적 작았다고 한다.[4]
목은 짧지만 강하고 유연했으며, 아래쪽에 막으로 된 주머니가 있었을 가능성이 제기된다.[24] 척추뼈에는 공기 주머니가 속이 빈 내부로 연결되는 구멍(기공)이 있어 몸을 가볍게 했을 것으로 추정된다.[24] 꼬리는 길고 약 30개의 척추뼈로 이루어져 있었다.[24] 꼬리 앞부분의 5~6개 척추뼈는 짧고 유연했지만, 나머지는 점차 길어지고 늘어난 척추돌기에 의해 뻣뻣한 구조를 이루었다.[25][4] 꼬리 끝에는 람포린쿠스처럼 꼬리 날개가 있었을 가능성도 있지만, 이를 뒷받침할 화석 증거는 아직 발견되지 않았다.[4]
2. 1. 두개골 및 치아
디모르포돈은 길이가 약 23cm에 달하는 크고 부피가 큰 두개골을 가지고 있었다.[4] 두개골의 측면 모양은 대략 타원의 1/4을 잘라낸 듯한 형태를 하고 있다. 두개골에는 비공, 전안와창, 안와, 상측두창, 하측두창과 같은 큰 구멍들이 여러 개 있었으며, 이 구멍들은 얇은 뼈 칸막이로 서로 분리되어 있었다.[4] 이러한 구조 덕분에 두개골은 그 크기에 비해 무게가 훨씬 가벼웠다. 고생물학자 리처드 오언은 이 구조가 마치 다리의 지지 아치와 같다며, 가벼운 재료로 큰 강도를 얻는 매우 효율적인 구성이라고 평가했다.[3]
디모르포돈의 가장 큰 특징 중 하나는 이빨의 형태로, 학명인 ''Dimorphodon'' 자체가 "두 가지 형태의 이빨"이라는 의미를 가진다.[26] 이름처럼 위턱과 아래턱의 이빨 형태가 뚜렷하게 달랐다. 위턱 앞부분(전악골)에는 크고 송곳니처럼 생긴 이빨이 4~5개 있었고, 그 뒤쪽(상악골)에는 더 작은 이빨들이 있었지만, 발견된 표본들의 상태 때문에 정확한 개수는 불확실하다.[4] 아래턱에는 앞쪽에 5개의 긴 이빨이 있었고, 그 뒤로는 작고 납작하며 끝이 뾰족한 란셋 모양의 이빨이 30~40개 정도 나 있었다.[4][26] 이러한 이형치성(heterodonty)은 디모르포돈을 다른 익룡들과 구분 짓는 중요한 특징이다.
일부 복원도에서는 두개골의 형태적 유사성 때문에 디모르포돈이 바다오리와 비슷한 부리를 가졌을 것으로 추측하여 묘사하기도 한다. 한편, 디모르포돈 발견 이후 더 명확한 이형치성을 보이는 에우디모르포돈(Eudimorphodon, '진정한 두 형태의 이빨'이라는 뜻)이라는 익룡이 발견되었으나, 이름의 유사성에도 불구하고 디모르포돈과의 직접적인 유연 관계는 먼 것으로 여겨진다.
3. 화석 발견
''디모르포돈''의 화석은 주로 영국의 쥐라기 초기 지층에서 발견된다. 첫 화석은 1828년 영국 도싯주 라임 레지스의 블루 리아스 지층에서 화석 수집가 메리 애닝이 발견했으며[5], 이는 영국 최초이자 독일 바이에른 외 지역에서 발견된 첫 익룡 화석이었다.
초기에는 윌리엄 버클랜드에 의해 프테로다크틸루스 속의 새로운 종인 ''Pterodactylus macronyx''로 분류되었다.[7] 그러나 1858년 두개골을 포함한 새로운 표본들이 발견되면서, 리처드 오웬은 이 화석이 기존 프테로다크틸루스와는 뚜렷이 다르다고 판단하여 1859년 ''디모르포돈''이라는 새로운 속을 설정하고 ''Dimorphodon macronyx''로 재명명하였다.[8][9] 이후 영국 내 다른 지역이나 멕시코 등지에서도 추가적인 화석 표본들이 보고되었다.[4][11]
3. 1. 발견의 의의
''디모르포돈''으로 분류된 첫 화석은 1828년 12월, 영국 도싯주 라임 레지스에서 유명한 화석 수집가 메리 애닝에 의해 발견되었다.[5] 이 지역은 현재 주라기 해안이라는 세계 유산으로 지정된 곳으로, 헤탕기안-시네무리아 시대의 블루 리아스 지층이 드러나 있다. 메리 애닝의 발견은 영국 최초의 익룡 화석이자, 독일 바이에른 지역 외에서 발견된 최초의 익룡 화석이라는 점에서 중요한 의미를 가진다. 당시 발견된 표본은 옥스퍼드 대학교의 윌리엄 버클랜드에게 전달되었고, 그는 1829년 2월 5일 지질학회 회의에서 이를 보고했다.[6]
1835년, 윌리엄 클리프트와 윌리엄 존 브로데립의 상세한 연구를 거쳐, 버클랜드는 이 화석을 새로운 종으로 기술하고 ''Pterodactylus macronyx''라는 학명을 부여했다.[7] 당시에는 초기 익룡 발견 대부분이 프테로다크틸루스 속으로 분류되었기 때문이다. 종명 ''macronyx''는 그리스어 makros|마크로스grc("큰")와 onyx|오닉스grc("발톱")에서 유래했으며, 화석 표본(현재 모식 표본 NHMUK PV R1034)의 손에 있는 큰 발톱을 가리킨다. 이 초기 표본에는 두개골이 없었으나, 버클랜드는 엘리자베스 필포트가 수집한 턱 부분 화석도 같은 종으로 분류했다.
시간이 지나면서 ''프테로다크틸루스''로 분류되었던 종들 간의 해부학적 차이가 뚜렷해지자, 새로운 속으로 분리하려는 시도가 이루어졌다. 1858년, 리처드 오웬은 두개골을 포함한 두 개의 새로운 표본(NHMUK PV OR 41212, NHMUK PV R1035)을 보고했다. 오웬은 이 두개골이 기존 ''프테로다크틸루스''의 것과 매우 다르다는 점을 발견하고, ''Pterodactylus macronyx''를 위한 새로운 속인 ''디모르포돈''을 제안했다.[8] 첫 보고에는 설명이 없어 명명 거부 상태였으나, 1859년 후속 발표에서 정식으로 기술되었다.[9] 오웬은 ''디모르포돈''의 해부학적 특징을 여러 차례 연구한 후, 1874년에 메리 애닝이 처음 발견했던 표본 NHMUK PV R1034를 모식 표본으로 지정했다.[10]
''디모르포돈'' 화석은 흔하지 않지만, 이후에도 단편적인 표본들이 발견되었다. 이 중 일부는 오스니얼 찰스 마시가 1873년에서 1881년 사이 런던의 화석상으로부터 구입한 것으로, 오스트 클리프의 세번 강 남쪽 강둑에 있는 초기 쥐라기 지층에서 발굴된 것도 포함된다.[4]
1998년에는 제임스 클라크 등이 멕시코 타마울리파스주의 라 보카 지층에서 발견된 부분 골격을 바탕으로 새로운 종 ''Dimorphodon weintraubi''를 명명했다. 이 지층에서는 스페노돈트류, 공룡, 포유류형류 화석도 함께 발견되었다.[11] 모식 표본(IGM 3494)은 ''D. macronyx''보다 크기가 크며, 잘 보존된 발 구조는 이 익룡이 발가락 끝으로 걷는 디지티그레이드 자세가 아니라 발바닥 전체로 걷는 족저 보행을 했음을 시사한다. 종명은 로버트 L. 와인트라우브 박사를 기리기 위해 붙여졌다.[12] 그러나 이후 연구에서는 ''D. weintraubi''가 ''D. macronyx''와 직접적인 관련이 있기보다는 안우로그나투스과의 초기 친척일 가능성이 제기되었다.[13]
4. 분류
디모르포돈은 쥐라기 전기에 살았던 익룡으로, 비슷한 시기에 살았던 에우디모르포돈과는 몇 가지 차이점을 보인다. 에우디모르포돈은 더 이른 시기인 트라이아스기 말기에 주로 서식했으며, 디모르포돈에 비해 머리가 작고 꼬리가 짧았다. 식성 또한 디모르포돈은 주로 육식성이었던 반면, 에우디모르포돈은 잡식성이었을 것으로 추정된다.
1870년, 해리 고비어 실리(Harry Govier Seeley)는 디모르포돈을 위한 고유한 과인 디모르포돈과(Dimorphodontidae)를 설정했다. 처음에는 디모르포돈만이 이 과에 속하는 유일한 속으로 여겨졌다. 1991년, 독일의 고생물학자 페터 벨른호퍼(Peter Wellnhofer)는 디모르포돈이 초기 유럽 익룡인 페테이노사우루스(Peteinosaurus)에서 진화했을 가능성을 제기했다.[4]
그러나 이후 이루어진 분지학적 분석 결과들은 디모르포돈의 정확한 계통 발생 위치에 대해 일치된 결론을 내리지 못하고 있다. 데이비드 언윈(David Unwin)의 분석에 따르면, 디모르포돈은 페테이노사우루스와 관련이 있지만 직계 후손은 아니며, 이 두 속이 함께 디모르포돈과를 형성한다. 이 과는 마크로니코프테라(Macronychoptera) 내에서 가장 기초적인 그룹이며, 케일리드라코네스(Caelidracones)의 자매 그룹으로 위치한다. 이는 디모르포돈과가 프레온다크틸루스(Preondactylus)를 제외하면 알려진 익룡 중 가장 원시적인 그룹 중 하나임을 시사한다. 반면, 알렉산더 켈너(Alexander Kellner)는 디모르포돈이 생각보다 덜 기초적인 익룡이며 페테이노사우루스와 가까운 친척 관계가 아니라고 주장했다.
2013년 브라이언 안드레스(Brian Andres)와 티모시 마이어스(Timothy Myers)가 발표한 분지 분석 결과는 또 다른 관점을 제시한다.[14] 이 분석에 따르면, 익룡 내에서 디모르포돈은 파라프시케팔루스(Parapsicephalus)와 함께 자매 그룹을 형성하며, 이 그룹은 더 큰 분류군인 노비알로이데아(Novialoidea)의 자매 그룹으로 위치한다. 이는 디모르포돈이 프레온다크틸루스, 오스트리아다크틸루스(Austriadactylus), 페테이노사우루스, 유디모르포돈과(Eudimorphodontidae)보다는 진화적으로 더 분화된 그룹에 속하지만, 노비알로이데아보다는 더 기초적인 위치에 있음을 시사한다.
5. 고생물학
디모르포돈과 에우디모르포돈은 모두 초기 익룡류 파충류이지만, 서로 다른 시기에 살았고 뚜렷한 특징을 보인다. 디모르포돈은 주로 쥐라기 전기에 서식했지만, 에우디모르포돈은 그보다 앞선 트라이아스기 말기에 살았다. 디모르포돈은 큰 머리와 긴 꼬리를 가졌으며 주로 육식성이었던 반면, 에우디모르포돈은 비교적 작은 머리와 짧은 꼬리를 가졌고 잡식성이었을 것으로 추정된다.
디모르포돈의 신체 구조는 오언에 따르면 매우 작은 뇌[4]와 비교적 짧은 날개[4] 등 여러 "원시적인" 특징을 보여준다. 날개를 지지하는 손가락의 첫 번째 뼈(지골)는 아래팔보다 약간 더 길다.[4] 목은 짧지만 튼튼하고 유연했으며, 목 아래쪽에 막으로 된 주머니가 있었을 가능성도 제기된다. 척추뼈에는 공기 주머니가 내부로 연결되는 구멍(기공)이 있었다. 성체 디모르포돈의 몸길이는 약 1m였고, 날개 길이는 1.45m 정도였다.[4][2]
꼬리는 길었으며 총 30개의 척추뼈로 이루어져 있었다. 꼬리 시작 부분의 5~6개 척추뼈는 짧고 유연했지만, 나머지 부분은 척추뼈가 길어지고 길어진 돌기들로 인해 뻣뻣한 구조를 가졌다.[4] 꼬리 끝에는 ''람포린쿠스''처럼 마름모꼴의 꼬리 날개가 있었을 가능성이 있지만, 이를 뒷받침할 화석 증거는 아직 발견되지 않았다.[4]
5. 1. 식성
''디모르포돈''의 식성에 대한 지식은 제한적이다. 주로 해안 지역에 서식하며 매우 다양한 먹이를 먹었을 것으로 추정된다. 초기 연구자인 버클랜드는 곤충을 먹었을 것이라고 제안했다. 이후에는 물고기를 먹는 어식성 동물로 보는 견해가 일반적이었고, 얼굴 모양이 비슷한 바다오리와 같은 모습으로 복원되기도 했다.
그러나 최근의 생체역학 연구는 버클랜드가 처음 제시했던 곤충 식성 가설을 더 지지한다. ''디모르포돈''은 "재빨리 물어 잡는" 방식에 특화된 턱 구조를 가졌다. 턱은 매우 빠르게 닫을 수 있었지만, 무는 힘 자체는 비교적 약했다. 짧고 높은 두개골과 함께 앞쪽에는 길고 뾰족한 이빨이, 뒤쪽에는 작은 이빨이 나 있는 독특한 치아 구조(이형치성)는 ''디모르포돈''이 주로 곤충식성 동물이었음을 시사한다. 다만, 때때로 작은 척추동물이나 썩은 고기도 먹었을 가능성이 있다.[15]
고생물학자 마크 위튼(Mark Witton)은 이 동물이 곤충만 먹기에는 몸집이 컸던 특화된 육식 동물이었을 것이라고 주장했다. 그는 ''디모르포돈''이 큰 곤충뿐만 아니라 비교적 작은 척추동물을 사냥하는 데 특화되었을 것이며, 상대적으로 약한 턱 근육은 몸집에 비해 작은 먹이를 주로 먹었음을 나타낼 수 있다고 보았다.[16] 치아의 미세 마모 흔적을 분석한 연구 결과 역시, 다른 초기 익룡들과 비교했을 때 ''디모르포돈''이 척추동물을 주로 포식했음을 뒷받침한다. 하지만 이 연구는 상대적으로 부드러운 무척추동물을 먹었을 가능성을 완전히 배제하지는 않았다.[17][22] 종합적으로 볼 때, 최근에는 턱 모양이나 상대적으로 낮은 비행 능력 등을 근거로 곤충이나 육상 척추동물을 포함한 다양한 먹이를 먹었을 것으로 여겨진다.[22]
5. 2. 이동 방식
과거에는 많은 익룡처럼 디모르포돈 역시 활공하는 동물로 여겨졌는데, 이는 익룡을 바닷새와 비슷하게 보았던 역사적 인식과 관련이 있다. 그러나 최근 연구에 따르면 디모르포돈은 실제로는 비행 능력이 상당히 떨어졌던 것으로 보인다. 날개는 몸에 비해 상대적으로 짧고 골격은 상당히 튼튼하여 활공했을 가능성은 거의 없다. 살아있을 때 디모르포돈은 현대의 닭, 티나무, 딱따구리처럼 짧고 격렬한 비행에 의존했을 가능성이 크며, 장거리를 비행하기는 어려웠을 것이다. 아마도 최후의 수단으로만 하늘을 날았을 것으로 추정된다.[16][18] 디모르포돈이 원시 익룡 중에서 상대적으로 후대에 나타났다는 점은 이러한 비행 능력 부족이 조상으로부터 물려받은 특징이 아니라, 진화 과정에서 발달된 특성임을 시사한다. 실제로 프레온닥틸루스와 같은 더 초기 익룡들은 비행 능력이 있었기 때문이다.
디모르포돈의 지상 이동 방식에 대해서는 오랫동안 논쟁이 있었다. 오언(Owen)은 디모르포돈을 사족 보행 동물로 보았고, 다섯 번째 발가락이 꼬리와 다리 사이의 막을 지지하여 땅 위에서는 매우 어색하게 움직였을 것이라고 추측했다.[4] 반면, 그의 경쟁자였던 해리 고비어 시리(Harry Govier Seeley)는 익룡이 온혈동물이며 활동적이라는 견해를 바탕으로, 디모르포돈이 잘 발달된 뒷다리와 골반 덕분에 민첩한 사족 보행 동물이거나 심지어 달리는 이족 보행 동물일 수 있다고 주장했다.[19] 이러한 이족 보행 가설은 1983년 케빈 패디언(Kevin Padian)에 의해 다시 제기되었다. 그는 디모르포돈이 긴 꼬리로 균형을 잡고 새처럼 이족 보행을 했을 것이라고 복원하며, 중족골-지골 관절 구조와 발가락 길이 배치 등을 근거로 제시했다.[20]
그러나 이후 발견된 다른 익룡들의 발자국 화석(ichnite)들은 대부분 땅 위에서 사족 보행을 했음을 보여준다. 이 발자국들은 주로 다섯 번째 발가락이 짧은 파생된 익룡들의 것이다. 디모르포돈의 다섯 번째 발가락은 길고 발톱이 없으며 옆으로 향해 있었다.[4] 이러한 증거들을 바탕으로 데이비드 언윈(David Unwin)은 디모르포돈 역시 사족 보행 동물이었다고 주장했으며, 이는 사라 생스터(Sarah Sangster)의 컴퓨터 모델링 연구로도 뒷받침되었다.[21] 또한, 이족 보행설은 "꼬리가 없는 익룡은 어떻게 이동했는가?", "익룡의 대퇴골-관골구 관절 구조상 새처럼 다리를 몸 바로 아래에 두기 어렵다"는 등의 반론에 부딪혀 현재는 주류 학설로 받아들여지지 않는다.
한편, 대부분의 비익룡류 익룡과 마찬가지로 디모르포돈은 유능한 등반가였을 가능성이 높다. 상대적으로 크고 굽은 발톱과 낮은 무게 중심을 가지고 있어, 나무나 절벽 등을 잘 오를 수 있었을 것이다. 아마도 현대의 다람쥐처럼 오르면서 도약하는 방식으로 움직였을 것으로 추정된다.[16]
6. 에우디모르포돈과의 관계
디모르포돈과 에우디모르포돈은 모두 초기 익룡이지만, 서로 다른 특징을 가진다. 디모르포돈은 주로 쥐라기 전기에 살았던 반면, 에우디모르포돈은 더 이른 시기인 트라이아스기 말기에 살았다. 디모르포돈은 큰 머리와 긴 꼬리를 가지고 있으며 주로 육식성이었던 것으로 보이지만, 에우디모르포돈은 상대적으로 더 작은 머리와 짧은 꼬리를 가졌으며 잡식성이었을 것으로 추정된다.
1870년, 해리 고비어 실리(Harry Govier Seeley)는 디모르포돈을 디모르포돈과(Dimorphodontidae)라는 고유한 과로 분류했으며, 당시에는 디모르포돈이 이 과의 유일한 구성원이었다. 1991년 독일 고생물학자 페터 벨른호퍼(Peter Wellnhofer)는 디모르포돈이 초기 유럽 익룡인 페테이노사우루스(Peteinosaurus)에서 파생되었을 수 있다고 제안했다.[4]
그러나 이후 이루어진 정확한 분지학적 분석 결과는 연구자마다 일치하지 않는다. 데이비드 언윈(David Unwin)에 따르면, 디모르포돈은 페테이노사우루스와 관련이 있었지만, 아마도 그 후손은 아니었다. 대신 두 속은 마크로니코프테라(Macronychoptera) 내에서 가장 기저(basal) 그룹인 클레이드 디모르포돈과를 형성하며, 이 클레이드는 케일리드라코네스(Caelidracones)의 자매 그룹이다. 이는 디모르포돈과가 ''프레온다크틸루스(Preondactylus)''를 제외하고 알려진 가장 초기의 익룡 그룹 중 하나임을 의미한다. 반면, 알렉산더 켈너(Alexander Kellner)는 디모르포돈이 훨씬 덜 기저적이며 페테이노사우루스와 가까운 친척이 아니라고 보았다.
2013년 브라이언 안드레스(Brian Andres)와 티모시 마이어스(Timothy Myers)가 복원한 분지학적 분석 결과도 제시된 바 있다.[14]
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