산호말목
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1. 개요
산호말목은 전 세계 대양에 널리 분포하는 홍조류로, 암석 기질을 덮거나 다른 조류, 해양 현화식물, 동물 등에 부착하여 서식한다. 관절산호말과 비관절산호말로 나뉘며, 다양한 수심과 염분 농도에서 생존하며, 해양 생태계에서 중요한 역할을 한다. 산호말은 탄산칼슘을 함유하여 화석화가 잘 되며, 석회석으로 산호초를 건설하고 해안 침식을 방지하는 데 기여한다. 또한 토양 개량제, 사료 첨가제, 치과용 골 임플란트 제조 등 다양한 경제적 용도로 사용된다.
산호말 조류는 전 세계 모든 대양에 널리 분포한다.[5] 대부분 바다 환경에 서식하지만, 예외적으로 담수에서 발견되는 종(''Pneophyllum cetinaensis'')도 존재한다.[11][5]
산호말은 형태에 따라 크게 관절산호말(마디형)과 비관절산호말(비마디형) 두 그룹으로 나눌 수 있다. 이들의 몸체인 엽체는 일반적으로 기저층, 주심층, 표피층의 세 층으로 구성된다.
2. 분포
2. 1. 서식 환경
산호말 조류는 전 세계 모든 대양에 널리 분포하며, 암석 기질의 거의 100%를 덮는 경우가 많다.[5] 이들은 주기적으로 노출되는 조간대 환경에서부터 빛의 최대 침투 깊이인 수심 270m에 이르기까지 다양한 수심에서 서식한다.[9] 또한 다양한 탁도와 영양 염류 농도에서도 생존할 수 있다.[9]
대부분 바다에 서식하지만, 일부 종은 기수[9] 또는 고염분[10] 환경에서도 견딜 수 있다. 엄격한 담수 환경에서 발견되는 산호말 종은 ''Pneophyllum cetinaensis'' 단 하나뿐이다.[11] 이 종의 조상은 기수에서 서식했으며, 이미 삼투 스트레스와 급격한 물의 염분 및 온도 변화에 적응한 것으로 여겨진다.[11][5] (참고로, 형태는 유사하지만 석회질이 없는 ''힐덴브란디아'' 속의 일부 종은 담수에서 생존할 수 있다.[11])
많은 종들이 착생(다른 조류나 해양 현화식물에 서식)하거나 착생동물(동물에 서식)하며, 심지어 다른 산호말 조류에 기생하는 종도 있다.[5]
3. 형태
3. 1. 관절산호말 (마디)
관절산호말은 가지를 치는 나무와 같은 형태를 가진다. 피각이나 석회화된 뿌리와 같은 부착물을 통해 바닥이나 다른 물체에 붙어 산다. 몸체는 석회화되지 않은 부분인 마디와, 이 마디보다 길고 석회화된 부분인 마디 사이가 번갈아 나타나는 구조로 되어 있어 유연성을 가진다.
3. 2. 비관절산호말 (비마디)
비관절산호말은 두께가 수 마이크로미터에서 수 센티미터까지 다양한 껍질 형태를 가진다. 매우 느리게 자라는 편이며, 주로 암석, 산호 골격, 조개껍질, 다른 조류나 해초 등에 붙어서 산다. 껍질의 모습은 얇고 잎 모양이 많거나, 두껍고 단단하게 부착된 형태 등 다양하다. 일부 종은 다른 산호말에 기생하거나 부분적으로 파고들어 살기도 한다. 많은 비관절산호말 껍질 표면에는 높이 1mm에서 수 센티미터에 달하는 혹 모양의 돌기가 생기기도 한다. 일부는 홍조덩이처럼 둥근 형태로 고정되지 않고 자유롭게 살아가기도 한다. 홍조덩이의 복잡한 형태는 종 다양성을 높이는 데 기여하며, 생태계 모니터링에서 분류학적 지식 없이도 활용 가능한 지표가 될 수 있다.
비관절산호말의 몸(엽체)은 크게 기저층, 주심층, 표피층의 세 층으로 나눌 수 있다. 가장 바깥쪽의 표피층은 주기적으로 얇은 막이나 조각 형태로 떨어진다.
3. 3. 엽체 구조
산호말은 분류학적으로 단일 그룹을 형성하지는 않지만, 크게 두 가지 형태로 나눌 수 있다.
산호말의 엽체는 구조적으로 세 개의 층으로 구분할 수 있다: 기저층, 주심층, 표피층. 가장 바깥쪽의 표피층은 주기적으로 시트나 조각 형태로 떨어져 나간다.
4. 성장
산호말류, 특히 피각 형태는 성장이 느린 편으로, 연간 0.1mm에서 80mm 정도 자란다. 모든 산호말류는 처음에 피각 단계를 거쳐 자라기 시작하며, 일부는 이후 잎상체 형태로 발달한다.[12]
새로운 표면에 정착할 때는 일반적으로 얇은 껍질 형태를 먼저 이루며, 시간이 지나면서 생태 천이 과정을 거쳐 더 두껍거나 가지를 뻗는 형태로 변화한다. 이 천이 과정은 열대 지방에서는 약 1년, 북극 지역에서는 약 10년이 걸린다.[14] 그러나 껍질 형태에서 가지 형태로 전환되는 것은 주변 환경 조건에 따라 달라질 수 있다.[14] 또한, 껍질이 분리되어 로돌리스(rhodolith)라고 불리는 석회질 덩어리를 형성하기도 한다.[27] 산호말류의 성장은 지역의 환경 요인에 의해 방해받을 수도 있다.[28]
산호말류는 빛이 도달하여 광합성이 가능한 깊이의 단단한 바닥이 있는 대부분의 해양 생태계에서 발견되지만, 특히 고위도 지역이나 지중해에서 더 흔하게 나타난다.[29] 빛이 적은 환경에서도 석회화(탄산칼슘을 침전시켜 단단한 구조를 만드는 과정)를 할 수 있는 능력 덕분에, 바닷속 깊은 곳에서도 살아갈 수 있다. 이들은 광합성을 하는 다세포 생물 중 가장 깊은 곳에서 발견되는 종류 중 하나로,[30] 최대 268m 깊이에서도 발견된 기록이 있다.[31] 이러한 특징 때문에 산호말류는 빛이 약하게 도달하는 중심광 산호초 생태계에서 중요한 기반 역할을 한다.[32][33]
5. 오염 방지
바닥에 붙어 자라는 피각(crust) 형태의 다년생 해조류는 다른 "오염" 조류에 의해 쉽게 덮일 수 있다. 산호말목은 이러한 피복(smothering)에 대항하는 여러 방어 기작을 가지고 있는데, 대부분은 파도가 자신의 몸체(엽상체)를 흔들어주는 것에 의존한다. 그러나 가장 중요한 방어 수단은 초식동물이 잠재적으로 표면에 부착하려는 생물들을 먹어 치우기를 기다리는 것이다.[14] 이는 산호말목이 초식 동물을 피함으로써 이득을 얻는 것이 아니라, 오히려 초식 작용을 "필요로" 하는 독특한 상황에 놓이게 한다.[15] 많은 종들은 주기적으로 표면의 표피를 벗겨내는데, 이때 표피에 붙어 있던 모든 것들도 함께 제거된다.[14]
일부 다년생 해조류는 표피 세포의 가장 바깥 층을 벗겨낸다. 이는 표면에 다른 생물이 붙는 것을 막는 방오(antifouling) 메커니즘으로 작용할 수 있으며, 몇몇 경우에는 초식 동물의 정착을 유도하는 기능과 동일한 역할을 하기도 한다. 이러한 탈락 현상은 군집 전체에도 영향을 미치는데, 많은 조류들이 탈락하는 다년생 해조류의 표면에 정착했다가 표피 세포층과 함께 떨어져 나가기 때문이다. 이는 또한 군집 내에서 서식 환경의 불균일성을 만들어낼 수 있다. 흔한 인도-태평양 다년생 해조류인 ''Neogoniolithon fosliei''와 ''Sporolithon ptychoides''는 식물 표면에 자주 놓이는 연속적인 막(sheet) 형태로 표피 세포를 벗겨낸다.
하지만 모든 표피 탈락이 방오 기능을 수행하는 것은 아니다. 대부분의 다년생 해조류에서 표피 탈락은 아마도 대사 기능이 손상된 세포를 제거하는 수단일 뿐이다. Morton과 그의 연구팀은 남아프리카 조간대에 서식하는 다년생 해조류인 ''Spongites yendoi''의 탈락 현상을 연구했는데, 이 종은 일 년에 두 번, 몸체 두께의 최대 50%까지 벗겨낸다. 이렇게 깊은 층을 벗겨내는 것은 에너지가 많이 소모되는 과정이지만, 초식 동물을 제거해도 해조류의 정착에는 영향을 미치지 않았다. 이 식물의 표면은 일반적으로 초식 동물, 특히 삿갓조개류인 ''Patella cochlear''에 의해 깨끗하게 유지된다. 이 경우, 표피 탈락은 낡은 생식 구조와 초식 동물에 의해 손상된 표면 세포를 제거하고, 표면을 파고드는 생물의 침투 가능성을 줄이는 수단일 가능성이 높다.
6. 진화
산호말은 초기 백악기부터 풍부한 화석 기록을 가지고 있으며, 이는 이 시기에 현대 분류군이 분화되기 시작했다는 분자 시계 연구 결과와 일치한다.[16] 마디가 없는(비관절) 형태의 화석 기록이 더 잘 보존되어 있다. 마디가 있는(관절) 형태는 광물화되지 않은 마디 부분이 빠르게 분해되어 광물화된 다른 부분들을 흩어지게 만들고, 이 때문에 더 빨리 사라지는 경향이 있다.[16] 그럼에도 불구하고, 광물화되지 않은 산호 조류 화석이 스웨덴 고틀란드의 실루리아기 지층에서 발견되었는데, 이는 산호말의 계통이 분자 시계 연구에서 추정하는 것보다 훨씬 더 오래되었을 가능성을 시사한다.[17]
가장 초기에 나타난 "산호말" 퇴적물은 오르도비스기까지 거슬러 올라가지만,[18][19] 현대적인 형태는 백악기에 이르러 다양하게 분화되었다.[20] 진정한 산호말은 쥐라기 시대의 암석에서 발견된다.[21] 초기 형태의 산호말 (줄기군)은 에디아카라기의 두샨토 층에서 보고되었으며,[20] 후기 줄기군 형태에는 Arenigiphyllumund, Petrophytonund, Graticulaund 및 Archaeolithophyllumund 등이 포함된다. 과거에는 솔레노포라과(Solenoporaceae) 내에서 진화했다는 견해가 있었으나,[22] 현재는 논란이 있다.[19] 산호말의 화석 기록은 분자적 역사 연구와 일치하며, 상당히 완전하고 연속적이다.[16]
스포로리톤과(Sporolithaceae)는 해수 온도가 높을 때 다양성이 증가하는 경향이 있는 반면, 산호말과(Corallinaceae)는 그렇지 않다.[9] 이 그룹의 다양성은 초식동물에 의한 섭식 압력과 밀접하게 관련되어 왔다. 예를 들어, 에오세에 앵무고기가 출현하면서 산호말의 다양성이 급증하는 동시에, 포식에 취약한 섬세하게 분지된 형태의 많은 종들이 멸종했다.[14]
7. 분류
산호말목은 홍조류 진정홍조강의 산호말아강에 속하는 목이다. 주요 하위 분류군으로는 산호말과(Corallinaceae), 가시돌잎과(Hydrolithaceae), 혹돌잎과(Lithophyllaceae), 쩍과(Lithothamniaceae) 등이 있다.
산호말목의 내부 분류 체계는 분자생물학적 연구와 형태학적 연구를 통해 지속적으로 검토되고 있으며, 아직 유동적인 상태이다.[23][24]
7. 1. 하위 분류 (한국어 위키백과 기준)
- 산호말과 (Corallinaceae)
- 가시돌잎과 (Hydrolithaceae)
- 혹돌잎과 (Lithophyllaceae)
- 쩍과 (Lithothamniaceae)
- 마스토포라과 (Mastophoraceae)
- 쩍붙이과 또는 돌구멍쩍과 (Porolithaceae)
- 수세미말과 (Spongitaceae)
산호말목의 내부 분류는 아직 유동적인 상태이다. 분자생물학적 연구가 형태학적 방법보다 그룹 내 관계를 추정하는 데 더 신뢰할 수 있는 것으로 여겨진다.[23] 그러나 최근에는 골격 미세 구조를 기반으로 한 형태학적 분류 연구도 유망한 결과를 보여주고 있다. 산호말류 조류의 석회화된 세포벽 내 결정 형태가 분자 연구 결과와 높은 일치성을 보인다는 사실이 밝혀졌기 때문이다. 따라서 이러한 골격 구조는 그룹 내 분자 관계에 대한 형태학적 증거를 제공할 수 있다.[24]
'''다른 분류 체계'''
AlgaeBase에 따른 분류는 다음과 같다.[25]
- 과 Corallinaceae J.V.Lamouroux 170종
- 과 Hydrolithaceae R.A.Townsend & Huisman 28종
- 과 ''incertae sedis'' 1종 (속 ''Amphithalia'')[26]
- 과 Lithophyllaceae Athanasiadis 201종
- 과 Lithothamniaceae H.J.Haas 106종
- 과 Mastophoraceae R.A.Townsend & Huisman 14종
- 과 Porolithaceae R.A.Townsend & Huisman 28종
- 과 Spongitaceae Kützing 54종
세계 해양 종 목록(WoRMS)에 따른 분류는 다음과 같다.
- 과 Corallinaceae Lamouroux, 1812
- 과 Hapalidiaceae J.E.Gray
- 과 Sporolithaceae E. Verheij, 1993
통합분류정보시스템(ITIS)에 따른 분류는 다음과 같다.
- 과 Corallinaceae J.V.Lamouroux
7. 2. 계통 분류 (한국어 위키백과 기준)
아래는 최근 제안된 홍조류 진정홍조강의 계통 분류 중 하나이다.[41][42][43][44] 이 분류 체계에 따르면, 산호말목은 진정홍조강 내 산호말아강에 속한다. 산호말아강에는 로도고르곤목, 스포로리톤목, 하팔리디움목, 그리고 산호말목이 포함된다.산호말목 그룹의 내부 분류는 아직 확정되지 않고 유동적인 상태이다. 현재까지는 분자생물학적 연구 결과가 전통적인 형태학적 방법보다 그룹 내 관계를 더 정확하게 파악하는 데 신뢰성이 높은 것으로 여겨진다.[23] 하지만 최근에는 골격의 미세 구조를 기반으로 한 형태학적 분류 방법이 새롭게 주목받고 있다. 산호말류 조류의 석회화된 세포벽 내 결정 형태가 분자 연구 결과와 높은 일치도를 보인다는 사실이 밝혀졌기 때문이다. 따라서 이러한 골격 구조는 그룹 내 분자 관계를 뒷받침하는 형태학적 증거를 제공할 수 있다.[24]
다양한 데이터베이스에서 산호말목의 하위 분류를 다르게 제시하고 있다.
'''AlgaeBase 기준 분류'''[25]
'''세계 해양 종 목록 (WoRMS) 기준 분류'''
과 |
---|
Corallinaceae Lamouroux, 1812 |
Hapalidiaceae J.E.Gray |
Sporolithaceae E. Verheij, 1993 |
'''ITIS 기준 분류'''
과 |
---|
Corallinaceae J.V.Lamouroux |
8. 생태
새로운 표면에는 일반적으로 얇은 껍질 형태의 산호말류가 먼저 자리를 잡는다. 시간이 지나면서 생태 천이 과정을 거쳐 더 두껍거나 가지가 있는 형태로 대체되는데, 이 과정은 열대 지방에서는 1년, 북극에서는 10년 정도 걸릴 수 있다.[14] 하지만 껍질 형태에서 가지 형태로 바뀌는 것은 환경 조건에 따라 달라진다. 또한, 껍질 형태의 산호말류는 분리되어 로돌리스(rhodolith)라고 불리는 석회질 덩어리를 형성하기도 한다.[27] 산호말류의 성장은 지역의 환경 요인에 의해 영향을 받을 수 있다.[28]
산호말류는 광합성이 가능한 깊이의 대부분의 단단한 해저 기질에서 발견되지만, 특히 고위도 지역과 지중해에서 더 흔하게 나타난다.[29] 빛이 적은 환경에서도 석회화를 할 수 있는 능력 덕분에, 바다에서 가장 깊은 곳까지 서식하는 광합성 다세포 생물 중 하나이다.[30] 실제로 최대 268m 깊이에서도 발견된 기록이 있으며,[31] 이는 중심광 산호초(mesophotic coral reef) 생태계의 중요한 기반을 이루는 요소가 된다.[32][33]
8. 1. 생태학적 역할
많은 산호말은 특정 초식동물 무척추동물, 특히 전복의 유충이 정착하도록 유도하는 화학 물질을 만든다. 유충이 정착하면 초식 동물은 산호말의 표면을 덮거나 빛을 가리는 다른 착생 식물을 제거해주기 때문에, 이는 산호말에게 유리한 적응이다. 이러한 유도 물질은 전복 양식에서도 중요하게 활용될 수 있다. 산호말은 유충이 변태하고 정착하는 결정적인 시기에 생존율을 높이는 것으로 보인다. 군집 전체 수준에서도 산호말과 관련된 초식 동물의 존재는 다른 우점 해조류 어린 개체의 생존에 영향을 줄 수 있다. 이는 캐나다 동부 해역에서 관찰되었으며, 인도-태평양 산호초에서도 비슷한 현상이 있을 것으로 추정되지만, 인도-태평양 지역 산호말의 역할이나 그 중요성에 대해서는 아직 명확히 밝혀지지 않았다.
일부 산호말은 두꺼운 껍질을 형성하여 많은 무척추동물에게 미세 서식지를 제공한다. 예를 들어, 캐나다 동부 해역에서는 어린 성게, 키톤, 삿갓조개 등이 혹처럼 울퉁불퉁하고 밑 부분이 파인 산호말의 보호를 받지 못하면 물고기에게 잡아먹혀 거의 100% 사망한다는 연구 결과가 있다. 이는 해양 군집 내에서 초식 동물의 분포와 방목 활동에 영향을 미치는 중요한 요인일 수 있다. 인도-태평양 지역 산호말의 미세 서식지 역할에 대해서는 아직 알려진 바가 적다. 그러나 이 지역에서 흔한 종인 ''Hydrolithon onkodes''는 종종 키톤의 일종인 ''Cryptoplax larvaeformis''와 밀접한 관계를 맺는다. 이 키톤은 ''H. onkodes'' 표면에 구멍을 파고 살면서 밤에 나와 산호말 표면을 갉아먹는다. 이러한 방목과 구멍 파기 활동은 ''H. onkodes''가 거의 수직으로 불규칙하게 구부러진 엽상체를 형성하는 독특한 성장 형태("성"이라 불림)를 만든다. 또한 산호말은 지붕 성게 (''Colobocentrotus atratus'')의 먹이가 되기도 한다.
비관절 산호말은 산호초 생태계에서 특히 중요한 역할을 한다. 이들은 탄산칼슘을 침전시켜 석회질 물질을 산호초 구조에 더하고, 여러 산호초 구성 요소들을 단단하게 붙잡아주는 시멘트 역할을 하며, 중요한 1차 생산자이기도 하다.[38] 비록 산호초의 탄산칼슘 구조 자체에 기여하는 양도 상당하지만, 산호초 재료들을 튼튼한 구조로 묶어주는 역할이 더 중요하게 여겨진다.[38]
산호말은 대서양과 인도-태평양 지역 모두에서 파도의 영향을 강하게 받는 산호초 가장자리에 형성되는 조류 능선(algal ridge)의 주요 구성 요소이다. 조류 능선은 주로 비관절 산호말로 이루어진 탄산염 구조물이다. 이 구조는 높고 지속적인 파도 에너지가 필요하기 때문에, 바람 방향의 계절적 변화가 거의 없거나 없는 바람받이 산호초에서 가장 잘 발달한다. 조류 능선은 강력한 파도가 인접한 해안선에 직접 부딪히는 것을 막아 해안 침식을 방지하는 데 중요한 역할을 하는 주요 산호초 구조물 중 하나이다.
9. 광물학
산호말류는 탄산칼슘을 함유하고 있기 때문에 화석화가 상당히 잘 된다. 특히 석유 지질학에서 층서학적 표지자로서 중요하다. 산호말류로 된 암석은 고대 그리스 문화 시대부터 건축 자재로 사용되었다.[34]
세포벽을 구성하는 방해석 결정은 세포벽에 수직으로 길게 뻗어 있다. 방해석에는 일반적으로 마그네슘(Mg)이 포함되어 있으며, 마그네슘 함량은 종과 수온에 따라 다르다.[35] 마그네슘의 비율이 높으면 침착된 광물은 해양에서 더 잘 용해되며, 특히 더 차가운 물에서 용해되어 일부 산호말류 퇴적물이 해양 산성화에 더 취약해진다.[36]
10. 역사
서기 1세기에 살아있는 생물로 처음 인식된 산호말류는 아마도 ''Corallina''였을 것으로 추정된다.[37] 1837년, 로돌포 아만도 필리피는 산호말 조류가 동물이 아니라는 사실을 밝혀내고, ''Lithophyllum''과 ''Lithothamnion''이라는 두 개의 속명을 제안하며 이를 "Lithothamnium"으로 명명했다.[37] 이후 여러 해 동안 산호말류는 Cryptonemiales목에 속하는 Corallinaceae과로 분류되었으나, 1986년에 이르러 독립된 산호말로 분류 체계가 변경되었다.
11. 경제적 중요성
산호말류는 석회화된 구조 덕분에 다양한 경제적 용도로 활용된다.
브라질 해안에 수천 킬로미터에 걸쳐 분포하는 마엘(maërl) 퇴적층의 일부가 수확되는데, 이 퇴적층에는 아직 정확히 분류되지 않은 ''Lithothamnion'' 속과 ''Lithophyllum'' 속의 종들이 포함되어 있다. 비부착성 산호말인 마엘을 토양 개량제로 사용하는 것은 18세기로 거슬러 올라간다. 특히 영국과 프랑스에서는 중요한 자원으로 여겨지며, 매년 30만ton 이상의 ''Phymatolithon calcareum''과 ''Lithothamnion corallioides''가 준설되어 사용된다.
의학 분야에서도 산호말목이 사용된 역사가 있다. 가장 초기의 예는 ''Corallina'' 속과 ''Jania'' 속의 마디가 있는 산호말을 갈아 구충제를 만든 것이었으나, 이러한 용도는 18세기 말에 중단되었다. 현대 의학에서는 산호말을 치과용 뼈 이식재, 특히 골 임플란트 제조에 사용한다. 산호말의 구조는 세포가 잘 달라붙고 자랄 수 있는 환경을 제공하여 뼈 조직 재생을 돕는다.
이 외에도 마엘은 소와 돼지의 사료 첨가제로 사용되며, 산성을 띤 식수를 여과하는 데에도 쓰인다. 또한, 해수어 수족관 거래에서 판매되는 활성 암석(live rock)의 화려한 구성 요소로서 인기가 있다. 산호말류는 산호초 건강의 중요한 부분을 차지하며, 아름다운 모습과 수조 생태계에 기여하는 이점 때문에 가정용 수족관에서도 선호된다.
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[44]
문서
A contaminant DNA barcode sequence reveals a new red algal order, Corynodactylales (Nemaliophycidae, Florideophyceae)
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