연시 (생식계)
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1. 개요
연시(戀矢)는 일부 자웅동체 육상 달팽이가 짝짓기 전에 사용하는 석회질 또는 키틴질 구조물이다. 짝짓기 의식의 일부로, 구애 행동 후 상대방에게 발사되며, 발사된 연시는 수신자의 정자 수집 메커니즘을 조작하여 발신자의 부성 가능성을 높이는 역할을 한다. 연시는 주로 탄산 칼슘으로 만들어지며, 종에 따라 모양과 크기가 다르다. 연시의 존재는 폐포류 육상 달팽이 중 일부 과에서 발견되며, 진화적으로는 조상 형질일 가능성이 있다. 일부 언어에서는 큐피드의 화살과 유사하게 "사랑의 화살"로 불리기도 한다.
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| 연시 (생식계) | |
|---|---|
| 사랑의 다트 정보 | |
| 설명 | 일부 달팽이가 짝짓기 중에 서로에게 쏘는 침. |
| 길이 | 약 7 mm |
| 참고 문헌 | Joris M. Koene, Integrative and Comparative Biology, 46(4):419–429 (2006) D. J. D. Chung, Hawaiian Shell News, 34(5):3–4 (1986) |
2. 짝짓기 행동
짝짓기는 구애 의식으로 시작된다.[4] 예를 들어, 달팽이속의 육상 달팽이, 즉 에스카르고 ''Helix pomatia'' 와 일반적인 정원 달팽이 ''Helix aspersa''(''Cornu aspersum'' 및 ''Cantareus aspersus''로도 알려져 있음)의 경우, 교미 전에 정교한 촉각적 구애가 이루어진다.
두 달팽이는 최대 6시간 동안 서로를 맴돌며 촉수로 만지고, 입술과 생식공 부위를 물며, 음경의 외반의 조짐을 보인다. 달팽이가 짝짓기에 접근함에 따라, 화살을 담는 기관을 둘러싼 혈액 동굴에 수압이 증가한다. 각 달팽이는 다른 달팽이의 몸에 가깝게 생식공을 최적의 위치에 놓기 위해 조작한다. 그런 다음 한 달팽이의 몸이 다른 달팽이의 생식공에 닿으면, 화살 발사를 유발한다.[4]
화살 발사는 때때로 너무 강력하여 화살이 내부 장기에 묻히기도 한다.[5] 또한 화살이 몸이나 머리를 완전히 관통하여 반대편으로 튀어나올 수도 있다.[7]
두 달팽이가 모두 화살을 발사한 후, 달팽이는 교미하고 정자를 교환한다.
달팽이는 첫 번째 짝짓기 시에는 화살을 발사하지 않는데, 첫 번째 짝짓기가 화살 형성을 유발하는 과정에 필요하기 때문이다.[13] 달팽이는 한 번 짝짓기를 한 후, 일부, 그러나 모든 후속 짝짓기 전에 화살을 발사한다. 달팽이는 사용할 화살 없이 짝짓기를 하는 경우가 많은데,[6] 화살을 교체하는 데 시간이 걸리기 때문이다. 정원 달팽이 ''Cornu aspersum''의 경우, 새로운 화살이 형성되는 데 일주일이 걸린다.[7]
화살은 어느 정도의 힘으로 발사되며, 정확성이 상당히 떨어져서 ''Cornu aspersum''에서 발사된 화살의 3분의 1이 피부를 관통하지 못하거나 아예 목표물을 놓친다.[8] 달팽이는 매우 단순한 시각 시스템만을 가지고 있으며, 화살을 조준하는 데 시력을 사용할 수 있을 정도로 잘 볼 수 없다.
2. 1. 구애 행동
달팽이들의 짝짓기는 구애 의식으로 시작된다.[4] 예를 들어, 달팽이속의 육상 달팽이인 에스카르고 ''Helix pomatia''와 일반적인 정원 달팽이 ''Helix aspersa''(''Cornu aspersum'' 및 ''Cantareus aspersus''로도 알려져 있음)는 교미 전에 정교한 촉각적 구애를 한다. 두 달팽이는 최대 6시간 동안 서로를 맴돌며 촉수로 만지고, 입술과 생식공 부위를 물며, 음경이 외반될 조짐을 보인다.[4] 짝짓기가 가까워지면, 연시 주머니 주변의 혈액 동굴에 수압이 증가한다.[4] 각 달팽이는 다른 달팽이의 몸에 가깝게 생식공을 최적의 위치에 놓기 위해 조작한다.[4]2. 2. 연시 발사
짝짓기는 구애 의식으로 시작된다.[4] 예를 들어 달팽이속의 육상 달팽이, 즉 에스카르고 ''Helix pomatia'' 와 일반적인 정원 달팽이 ''Helix aspersa''(''Cornu aspersum'' 및 ''Cantareus aspersus''로도 알려져 있음)의 경우, 교미 전에 정교한 촉각적 구애가 이루어진다. 두 달팽이는 최대 6시간 동안 서로를 맴돌며 촉수로 만지고, 입술과 생식공 부위를 물며, 음경의 외반의 조짐을 보인다. 달팽이가 짝짓기에 접근함에 따라, 화살을 담는 기관을 둘러싼 혈액 동굴에 수압이 증가한다. 각 달팽이는 다른 달팽이의 몸에 가깝게 생식공을 최적의 위치에 놓기 위해 조작한다. 그런 다음 한 달팽이의 몸이 다른 달팽이의 생식공에 닿으면, 연시 발사를 유발한다.
연시 발사는 때때로 매우 강력하여 내부 장기에 박히거나,[5] 몸이나 머리를 완전히 관통하여 반대편으로 튀어나올 수도 있다.[7]
두 달팽이가 모두 연시를 발사한 후, 달팽이는 교미하고 정자를 교환한다.
달팽이는 첫 번째 짝짓기 시에는 연시를 발사하지 않는데, 첫 번째 짝짓기가 연시 형성을 유발하는 과정에 필요하기 때문이다.[13] 달팽이는 한 번 짝짓기를 한 후, 일부, 그러나 모든 후속 짝짓기 전에 연시를 발사한다. 달팽이는 사용할 연시 없이 짝짓기를 하는 경우가 많은데,[6] 연시를 교체하는 데 시간이 걸리기 때문이다. 정원 달팽이 ''Cornu aspersum''의 경우, 새로운 연시가 형성되는 데 일주일이 걸린다.[7]
연시는 어느 정도의 힘으로 발사되며, 정확성이 상당히 떨어져서 ''Cornu aspersum''에서 발사된 연시의 3분의 1이 피부를 관통하지 못하거나 아예 목표물을 놓친다.[8] 달팽이는 매우 단순한 시각 시스템만을 가지고 있으며, 연시를 조준하는 데 시력을 사용할 수 있을 정도로 잘 볼 수 없다.
3. 연시의 기능
달팽이의 연시(戀矢)의 존재와 사용은 적어도 수세기 동안 알려져 왔지만, 최근까지 연시의 실제 기능은 제대로 이해되지 않았다. 오랫동안 화살이 일종의 "자극" 기능을 가지고 교미를 더 가능하게 하는 데 기여한다고 추정되었다. 또한 화살이 칼슘의 "선물"일 수 있다는 제안도 있었다. 이러한 이론들은 틀린 것으로 밝혀졌다.
최근 연구를 통해 연시의 기능에 대한 새로운 이해가 이루어졌다. Cornu aspersum의 행동을 자세히 살펴보면, 연시는 수신자 달팽이의 정자 수집 메커니즘을 조작하여 발신자의 부성 가능성을 높이는 기능을 한다.[9] 이것이 화살이 수신자의 피부를 관통하는 기계적 작용이 아니라, 화살을 덮고 있는 점액에 의해 달성된다는 것을 알 수 있다.[10] 점액은 화살이 삽입될 때 수신자의 혈림프로 전달되는 알로호르몬을 운반하며,[11] 이는 수신자의 생식 시스템을 재구성한다: 교접낭(정자 소화 기관)이 닫히고, 교접관(정자 저장소로 연결됨)이 열린다.[12] 이러한 재구성을 통해 더 많은 정자가 정자 저장소에 접근하여 난자를 수정할 수 있으며, 소화되는 대신 발신자의 부성 가능성을 궁극적으로 증가시킨다.[10]
3. 1. 수정 성공률 증가
연시의 존재와 사용은 수 세기 동안 알려져 왔지만, 최근까지 그 기능은 제대로 이해되지 않았다. 과거에는 화살이 교미를 촉진하는 자극제나 칼슘을 전달하는 역할을 한다고 추정되었으나, 이러한 가설은 틀린 것으로 밝혀졌다.[9]최근 연구에 따르면, 연시는 수신자 달팽이의 정자 수집 메커니즘을 조작하여 발신자의 부성(父性) 가능성을 높이는 기능을 한다.[9] 이는 화살이 수신자의 피부를 뚫는 물리적 작용이 아니라, 화살을 덮고 있는 점액에 의해 달성된다.[10] 점액에는 알로호르몬이 포함되어 있어, 수신자의 혈림프로 전달되면 생식 시스템을 재구성한다.[11] 구체적으로, 교접낭(정자 소화 기관)은 닫히고 교접관(정자 저장소로 연결됨)은 열리게 된다.[12] 이러한 변화를 통해 더 많은 정자가 난자와 수정될 수 있게 되며, 결과적으로 연시를 발사한 달팽이의 부성 가능성이 증가한다.[10]
4. 연시의 형태
연시는 주로 탄산 칼슘으로 만들어진다.[18]
자극의 크기는 더 큰 달팽이 종에서는 약 30mm 길이에서, 자극을 가진 가장 작은 달팽이에서는 약 1mm까지 다양할 수 있다. 일반적으로 대부분의 자극은 5mm 미만이지만, 동물의 크기에 비해 상당하다.[13]
애정 자극의 전체적인 모양과 단면 모두에 상당한 다양성이 있다. 자극의 형태 (모양과 형태)는 종 특이적이다. 예를 들어, 비교적 유사한 두 종인 달팽이 ''Cepaea hortensis''와 ''Cepaea nemoralis''의 개체는 때때로 애정 자극의 모양과 질 점액선을 검사해야만 구별할 수 있다.
4. 1. 형태적 특징
연시의 크기는 종에 따라 다르며, 큰 종에서는 30mm, 작은 종에서는 1mm 정도이다. 모양은 종 특이적이며, 둥근 단면, 날 모양, 날개 모양 등 다양하다. 어떤 경우에는 화살 측면의 날이 두 갈래로 갈라지거나 두 부분으로 나뉜다. 화살은 바늘이나 가시처럼 생기기도 하고, 화살촉과 같은 팁을 가지고 있거나, 단검처럼 보이기도 한다. 형태는 종을 구분하는 데 중요한 단서가 되기도 한다.4. 2. 해부학적 맥락
연시는 스타일로포어(stylophore) 또는 연시 주머니(bursa telae)라고 불리는 근육질 기관에서 만들어지고 저장된다.[16] 스타일로포어는 음경과 질 근처에 위치하며, 생식공을 통해 외부와 연결된다.[16] 생식공은 머리 바로 옆 오른쪽에 위치하며, 평소에는 거의 보이지 않는다.스타일로포어의 개구부는 비트리나과, 파르마켈라과, 헬민토글립타과, 브래디바에나과, 우로사이클라과, 아리오판타과, 디아키아과의 특정 종에서는 아트리움으로 직접 연결된다.[16] 아네이티나아 (아토라코포라과의 아과), 사그다과, 유코눌라과, 가스트로돈타과 및 온키디아과의 일부 종에서는 음경으로 연결될 수 있다.[16] 아리오펠티나아 (오오펠타과의 아과), 아리오리마키나아 (아리오리마키다과의 아과), 필로미시과, 브래디바에나과 내의 다른 종, 그리고 히그로미아과, 헬리케과 및 디아키아과의 경우처럼 질로 연결될 수도 있다.[16]
브래디바에나과 달팽이는 2개 이상의 화살 주머니를 가지고 있으며, 히그로미아과와 헬민토글립타과 일부 종은 4개의 화살 주머니를 가지고 있다.[13] 일부 우로사이클라과는 최대 70개의 화살을 가지고 있다.[13]
5. 연시의 분포
모든 폐포류 육상 달팽이가 자웅동체이며 남성과 여성 생식 기관을 모두 가지고 있는 것은 아니다. 대부분의 폐포류 육상 달팽이는 사랑의 화살과 화살 주머니가 없다.
석회질(탄산 칼슘으로 구성) 다트는 제한적인 수의 유폐목 달팽이 과인 육상 달팽이강에서 발견된다.[13] 이 과들의 대부분은 육상 달팽이 상과 나사달팽이에 속한다.[14] 나사달팽이과(Helicidae), 애기달팽이과(Bradybaenidae), 헬민토글립타과(Helminthoglyptidae), 갯민달팽이과(Hygromiidae), 훔볼트달팽이과(Humboldtianidae) (이전에는 갯민달팽이과의 일부로 여겨졌음)가 이에 해당된다. 탄산 칼슘 다트는 또한 상과 조개달팽이상과(Zonitoidea) 내의 조개달팽이과(Zonitidae)와, 상과 민달팽이상과(Arionoidea) 내의 한 종류의 민달팽이 과인 필로미쿠스과(Philomycidae)에서도 발견된다.[15]
키틴질(키틴)로 구성된 애정 다트는 육상 달팽이 과인 Ariophantidae와 Helicarionidae (상과 Helicarionoidea), Vitrinidae (상과 Limacoidea), 그리고 민달팽이 과인 Parmacellidae (상과 Parmacelloidea)에서 발견된다.[13] 더 오래된 클레이드인 Systellommatophora 내에서는, 키틴질 다트가 상과 Onchidioidea에 속하는 Onchidiidae 과의 폐포 해양 민달팽이에서 발견된다.[13]
연골로 이루어진 사랑 침은 Gastrodontidae과에 속하는 종에서 발견된다.[16]
5. 1. 석회질 연시
석회질(탄산 칼슘으로 구성) 다트는 제한적인 수의 유폐목 달팽이 과인 육상 달팽이강에서 발견된다.[13]이 과들의 대부분은 육상 달팽이 상과 나사달팽이에 속한다.[14] 나사달팽이과(Helicidae), 애기달팽이과(Bradybaenidae), 헬민토글립타과(Helminthoglyptidae), 갯민달팽이과(Hygromiidae), 훔볼트달팽이과(Humboldtianidae) (이전에는 갯민달팽이과의 일부로 여겨졌음)가 이에 해당된다.
탄산 칼슘 다트는 또한 상과 조개달팽이상과(Zonitoidea) 내의 조개달팽이과(Zonitidae)와, 상과 민달팽이상과(Arionoidea) 내의 한 종류의 민달팽이 과인 필로미쿠스과(Philomycidae)에서도 발견된다.[15]
5. 2. 키틴질 연시
키틴질(키틴)로 구성된 애정 다트는 육상 달팽이 과인 Ariophantidae와 Helicarionidae (상과 Helicarionoidea), Vitrinidae (상과 Limacoidea), 그리고 민달팽이 과인 Parmacellidae (상과 Parmacelloidea)에서 발견된다.[13]더 오래된 클레이드인 Systellommatophora 내에서는, 키틴질 다트가 상과 Onchidioidea에 속하는 Onchidiidae 과의 폐포 해양 민달팽이에서 발견된다.[13]
5. 3. 연골성 연시
연골로 이루어진 사랑 침은 Gastrodontidae과에 속하는 종에서 발견된다.[16]6. 연시의 진화
연시는 폐포류의 초기 진화 과정에서 나타났으며, 유폐류의 여러 상과에서 발견되는 것으로 보아 조상 형질일 가능성이 높다. 진화 과정에서 연시는 2차적으로 소실된 경우도 있으며, 흔적기관으로 남아있는 경우도 있다. 흔적기관적인 연시는 Sagdidae과 많은 Helicoidea 과에서 발견되며, 주변 기관 또한 퇴화 (기능 상실)되었다. ''sarcobelum''은 이전에 연시를 지녔던 기관이 퇴화된 것으로 여겨지는 육질 또는 큐티클로 덮인 유두이다.
7. 종별 다양성
연시는 종마다 매우 독특한 모양을 하고 있으며, 종에 따라 상당히 다르다. 화살의 형태는 거의 항상 종 특이적이다.[18]
어떤 화살은 둥근 단면을 가지고 있고, 다른 화살은 날 모양 또는 날개가 있다. 어떤 경우에는 화살 측면의 날이 두 갈래로 갈라지거나 두 부분으로 나뉜다. 어떤 화살은 바늘이나 가시처럼 생겼고, 다른 화살은 화살촉과 같은 팁을 가지고 있거나, 단검처럼 보인다. 모든 모양이 공통적으로 가지고 있는 것은 관통하는 능력이다.[18]
아래는 8종의 폐포류 육상 달팽이의 사랑 화살의 주사 전자 현미경 (SEM) 이미지이다. 상단 이미지는 측면도이며, 여기서 축척 막대는 0.5mm이다. 하단 이미지는 단면도이며, 여기서 축척 막대는 0.05mm이다.[18]
다양한 과와 종의 연시 형태를 보여주는 그림은 먼저 단면을 보여주고, 해당 종의 화살의 측면도를 보여준다. 화살은 달팽이 또는 민달팽이 종의 크기에 따라 크기가 다르지만, 여기서는 비교를 위해 모두 동일한 크기로 표시된다.[18]
7. 1. 과별 연시 형태
나사달팽이과(Helicidae), Elonidae, 애기달팽이과(Bradybaenidae), Helminthoglyptidae, Hygromiidae, Humboldtianidae, Ariophantidae, Philomycidae, Urocyclidae, Vitrinidae, Parmacellidae, Gastrodontidae 등 다양한 과에서 연시 형태가 연구되었다.[18][17][19][20][21]| 애정 침의 모양 | 종 |
|---|---|
 | Arianta arbustorum |
 | Cepaea hortensis (주사 전자 현미경 이미지로도 표시됨) |
 | Cepaea nemoralis |
 | Chilostoma cingulatum (주사 전자 현미경 이미지로도 표시됨) |
 | Chilostoma glaciale |
 | Chilostoma planospira |
 | Eobania vermiculata |
 | Helicigona lapicida |
 | Helix aperta = Cantareus apertus |
 | Cornu aspersum = Cantareus aspersus |
 | Helix lucorum |
| Helix lutescens | |
 | Helix pomatia |
| Leptaxis nivosa and Leptaxis undata | |
 | Leptaxis erubescens (주사 전자 현미경 이미지로도 표시됨) |
 | Marmorana scabriuscula |
 | Marmorana serpentina |
 | Otala lactea |
 | Theba pisana |
8. 큐피드와의 연관성
일부 작가들은 달팽이의 연시와 그리스 신화의 신인 에로스(로마 신화에서는 큐피드라고 불림)가 쏘는 사랑의 화살 사이의 유사점에 대해 언급했다.[8] 심지어 달팽이의 행동과 신화 사이에 연관성이 있을 가능성도 제기되었다. 연체동물 전문가인 맥길 대학교의 로널드 체이스는 정원 달팽이 ''Cornu aspersum''에 대해 "큐피드와 그의 화살에 대한 신화가 그리스가 원산지인 이 달팽이 종에서 유래되었다고 믿는다"라고 언급하며, "그리스인들은 꽤 훌륭한 박물학자이자 관찰자였기 때문에 이러한 행동을 알고 있었을 것"이라고 덧붙였다.[30]
일부 언어에서 이 달팽이가 짝짓기 전에 사용하는 화살은 "화살"로 알려져 있다. 예를 들어, 독일어에서는 ''Liebespfeil'' (사랑의 화살/Liebespfeilde)이라고 불리며, 체코어에서는 ''šíp lásky'' (사랑의 화살/šíp láskycs)라고 불린다.
9. 다른 복족류 그룹의 유사 구조
포식성 복족류 상과인 원뿔 달팽이아목(독설류라고도 함)은 "독 혀"를 의미하며, 작살을 사용한다. 이는 달팽이 입 안에서 생성되며 주로 키틴으로 만들어진 변형된 단일 치설 치아이다.[31] 이들은 육식성 포식자로 작살을 포식에 사용한다. 달팽이가 먹이에 가까워지면 상당한 거리까지 주둥이를 뻗고 작살을 발사하여 먹이에 독소를 주입한다. 대부분의 독설류 종의 먹이는 바다 벌레이지만, 일부 더 큰 원뿔 달팽이의 경우 먹이는 작은 물고기이다.[31]
후새류 복족류는 자웅동체이지만 사랑의 화살은 없다. 그럼에도 불구하고 이들 중 일부는 짝짓기 중에 경화된 해부학적 구조를 사용하여 서로를 찌른다. 예를 들어, 두순류의 속인 ''Siphopteron''에서 두 바다 달팽이 모두 두 부분으로 된 가시가 있는 음경으로 파트너를 찌르려고 시도한다.[31]
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