성 선택

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1. 개요

성 선택은 찰스 다윈이 제시한 진화 이론으로, 종 내에서 번식 경쟁을 통해 나타나는 진화의 한 형태를 의미한다. 다윈은 수컷 간의 경쟁과 암컷의 선택을 성 선택의 주요 메커니즘으로 설명했으며, 공작의 화려한 깃털과 같은 특징이 자연 선택만으로는 설명되지 않는다는 점을 지적했다. 이후 로널드 피셔는 성 선택이 어떻게 특정 형질에 대한 선호도를 가속화하는지 설명하는 '피셔 탈주설'을 제시했으며, 좋은 유전자 가설, 핸디캡 이론 등 다양한 이론 모델이 제시되었다. 성 선택은 배우자 선택의 이유를 설명하며, 성적 이형성, 성내 선택(수컷 간 경쟁)과 성간 선택(암컷의 선택)과 같은 다양한 양상으로 나타난다. 성 선택은 포유류, 거미, 곤충, 양서류, 파충류, 조류, 꽃식물, 균류 등 다양한 생물 종에서 관찰되며, 인간의 진화에도 중요한 영향을 미쳤다. 그러나 성 선택 이론은 젠더와 섹슈얼리티의 다양성을 충분히 설명하지 못한다는 비판을 받으며, 짝짓기의 주목적이 번식 외에도 사회적 관계 형성에 있다는 점을 간과한다는 한계를 지닌다.

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찰스 다윈이 1871년에 출간한 《인간의 유래와 성선택》은 인간을 포함한 모든 생명체가 공통 조상에서 유래했다는 주장을 옹호하며 자연 선택과 성선택이 인간 진화에 미친 영향을 설명하고, 특히 자연선택만으로는 설명하기 어려운 인간 특징들을 성선택으로 설명하고자 한 책으로, 출간 당시 논쟁을 일으켰으나 오늘날 진화론의 초석으로 평가받는다.

성 선택
성 선택
종류	자연 선택의 한 형태
특징	짝짓기 및 번식 성공에 영향을 주는 특성에 작용
구분	이성 선택 동성 간 경쟁
이성 선택	선호되는 형질을 가진 이성에 대한 선호 암컷 선택과 수컷 선택으로 구분
동성 간 경쟁	번식 기회를 위한 동성 간의 경쟁 주로 수컷에서 나타남
결과	성적 이형 (성별에 따른 형태 차이) 정교한 구애 행동 신체적 특징의 발달 (예: 수컷의 뿔, 깃털)
예시	공작의 꼬리 사슴의 뿔 일부 새의 화려한 깃털
진화적 의의	종의 진화 방향을 결정 적응과 생존에 중요한 역할 유전적 다양성을 촉진
역사 및 연구
개념 제시	찰스 다윈 (1859년)
연구 분야	진화생물학 동물행동학 유전학
논란	일부 형질의 발달을 설명하는 데 어려움 자연 선택과 성 선택의 상호작용에 대한 논쟁
현대적 이해	유전적 요인과 환경적 요인의 상호작용 유전자 선택 신호 이론
다른 용어
영어	Sexual selection
중국어	性淘汰

2. 이론의 역사

성 선택 이론은 찰스 다윈이 《종의 기원》과 《인간의 유래와 성 선택》에서 처음 제안했다.^[1]^[2] 다윈은 자연선택으로 설명하기 어려운 공작 수컷의 화려한 깃털과 같은 특징들을 설명하기 위해 성 선택 이론을 제시했다. 성 선택은 짝짓기를 위해 동성끼리 경쟁하는 성내 선택과, 더 많은 투자를 하는 성에게 구애하기 위한 성간 선택으로 나뉜다.

성 선택은 때로는 아이리시 엘크의 거대한 뿔처럼 종의 멸종을 야기할 정도로 극단적인 특징을 발달시키기도 한다. 그러나 성 선택은 종간 분화를 유도하여 생존에 유리하게 작용할 수도 있다.

1930년 로널드 피셔는 runaway설과 부모의 투자 이론을 제시하며 성 선택 이론을 발전시켰고, 이후 여러 학자들의 연구를 통해 성 선택 이론은 동물행동학과 진화생물학 분야에서 중요한 이론으로 자리 잡았다.

2. 1. 다윈의 초기 이론

1859년, 찰스 다윈은 《종의 기원》을 통해 '자연선택'을 세상에 알렸다. 인간이 침팬지와 유사한 영장류 조상으로부터 진화했다는 다윈의 '자연선택론'은 당시 유럽 사회의 세계관과 윤리관을 뒤흔들며 큰 파장을 일으켰다. 종교계는 다윈의 이론을 성을 모독하는 이론이라며 배척하였으나, '자연선택론'은 많은 사람들의 이해의 지평을 넓혔다.^[1]

그러나 다윈은 1871년, 《인간의 유래와 성선택》을 발간하며 더 큰 논쟁을 불러일으켰다. 다윈은 이전의 자연선택론으로는 공작 수컷의 화려한 깃털이나 엘크 수컷의 무겁고 거대한 뿔과 같이 생존에 불리해 보이는 형질들의 진화를 설명하기 어렵다고 보았다.^[2]

다윈은 이러한 의문을 해결하기 위해 '성 선택'이라는 새로운 개념을 도입했다. 그는 공작새의 꼬리나 엘크의 거대한 뿔이 번식 경쟁, 즉 성 선택 과정에서 생겨난 자연스러운 결과라고 주장했다. 다윈은 성 선택을 수컷 간 경쟁과 암컷의 선택으로 나누었다.^[3]^[4]

다윈의 성 선택 이론은 오랫동안 학계의 냉대를 받았으나, 1960-1970년대에 이르러서야 본격적으로 연구되기 시작했다. 이는 당시 남성 우월적인 분위기에서 암컷에 의한 선택을 주장하는 성 선택 이론이 묻혔기 때문이라는 견해도 있다. 현재 성 선택 이론은 동물행동학과 진화생물학 분야에서 핵심적인 이론으로 평가받는다.^[6]^[7]

빅토리아 시대 다윈을 원숭이로 묘사한 만화, 부풀린 드레스를 입은 여성을 보고 있다 — 빅토리아 시대 풍자 만화가들은 성적 선택에 대한 다윈의 생각을 조롱했다. 그는 최신 유행의 엉덩이가 큰 모습에 매료되어 있다.

2. 2. 학계의 냉대와 재조명

찰스 다윈의 성 선택 이론은 초기에는 큰 주목을 받지 못했다. 특히, 당시 사회에 팽배하던 남성 우월적인 분위기 속에서 암컷에 의한 선택을 강조한 성 선택 이론은 오랜 기간 외면받았다는 견해도 있다.^[81]

이후 성 선택 이론은 다음과 같은 과정을 거쳐 재조명되었다.

1930년: 피셔(R.A. Fisher)가 성 선택은 자연 선택의 일부로 포함될 수 있다고 주장하며, runaway설과 부모의 투자 이론을 제시했다.
1948년: A.J. 베이트먼(Angus John Bateman)이 수컷과 암컷의 잠재적인 번식 속도에 차이가 있다는 것을 발견하고, 베이트먼의 원리를 제시했다.
1960-1970년대: 성 선택 이론이 본격적으로 연구되기 시작했다.
1964년과 1967년: 해밀턴(W.D. Hamilton)이 혈연 선택설을 제시하고, 곤충의 치우친 성비를 논했다.
1972년: 로버트 트리버스(Robert Trivers)가 "부모의 투자" 개념을 확장하여 『성 선택과 부모의 투자』에서 부모에 의한 자녀에 대한 투자 이론을 제시했다.
1975년: 아모츠 자하비(Amotz Zahavi)가 핸디캡 이론을 제시했다.
1982년: 스웨덴의 동물 행동학자 말테 안데르손(Malte Andersson)이 붉은가슴솔새의 꼬리깃을 조작하는 실험을 실시하여, 야외에서 배우자 선택이 실제로 존재함을 처음으로 확인했다.

현재 성 선택 이론은 동물행동학과 진화생물학 분야에서 핵심적인 이론으로 평가받는다.^[81]

2. 3. 피셔의 공헌과 현대적 발전

로널드 피셔(Ronald Fisher)는 영국의 통계학자이자 진화생물학자로, 1930년 저서 《자연선택의 유전적 이론(The Genetical Theory of Natural Selection)》에서 성 선택에 대한 이론을 발전시켰다. 그는 섹시한 아들 가설(sexy son hypothesis)과 피셔의 원리(Fisher's principle)를 제시하며 성 선택 이론 발전에 기여했다.^[9]

피셔 탈주설(Fisherian runaway)은 특정 장식에 대한 선호가 어떻게 성 선택을 가속화하여, 선호되는 형질과 그에 대한 암컷의 선호도가 양성 피드백(positive feedback) 순환을 통해 함께 증가하는지를 설명한다.^[9] 피셔는 다음과 같이 언급했다.^[11]

이는 수컷의 눈에 띄는 특징과 그에 대한 암컷의 선호도를 모두 극적으로 증가시켜, 결국 실질적인 물리적 제약이 더 이상의 과장을 막을 때까지 현저한 성적 이형성(sexual dimorphism)을 초래한다. 양성 피드백(positive feedback) 루프는 제한되지 않는 성에서 과장된 물리적 구조를 만든다. 암컷의 선택과 잠재적인 탈주 선택의 고전적인 예는 긴꼬리조롱이(long-tailed widowbird)이다. 수컷은 암컷의 선택에 의해 긴 꼬리를 가지게 되었지만, 암컷의 꼬리 길이에 대한 취향은 자연적으로 발생하는 것보다 더 긴 꼬리에 매력을 느끼는 암컷으로 인해 더 극단적으로 변한다.^[10] 피셔는 긴 꼬리에 대한 암컷의 선호도가 긴 꼬리 자체에 대한 유전자와 함께 유전적으로 전달될 수 있음을 이해했다. 수컷과 암컷 긴꼬리조롱이 자손은 두 가지 유전자 세트를 모두 상속받는데, 암컷은 긴 꼬리에 대한 유전적 선호도를 유전자 발현(Gene expression)하고 수컷은 긴 꼬리를 과시한다.^[11]

리처드 도킨스(Richard Dawkins)는 그의 저서 《눈먼 시계공(The Blind Watchmaker)》에서 탈주 성 선택 과정에 대한 비수학적 설명을 제시했다.^[11] 긴 꼬리 수컷을 선호하는 암컷은 긴 꼬리 아버지를 선택한 어미를 가지는 경향이 있다. 결과적으로, 그들은 자신의 몸에 긴 꼬리에 대한 유전자와 긴 꼬리를 선호하는 유전자, 두 가지 유전자 세트를 모두 가지고 있으며, 이들은 연관 불균형(Linkage disequilibrium)으로 연결된다. 따라서 긴 꼬리에 대한 취향과 꼬리 길이 자체는 상호 연관되어 함께 증가하는 경향이 있다. 꼬리가 길어질수록 긴 꼬리가 더욱 선호되는 것이다. 취향과 꼬리 사이의 약간의 초기 불균형은 꼬리 길이의 폭발적인 증가를 유발할 수 있다. 피셔는 다음과 같이 썼다.

비행 중인 공작의 꼬리, 피셔 탈주설(Fisherian runaway)의 고전적인 예로 제안됨

암컷 긴꼬리조롱이는 다음 세대의 암컷에게 매력적인 수컷이 될 수 있도록 가장 매력적인 긴 꼬리 수컷과 짝짓기를 하여, 암컷의 유전자를 가진 많은 자손을 낳는다. 선호도의 변화율은 암컷 사이의 평균 취향에 비례하며, 암컷은 가장 성적으로 매력적인 수컷의 서비스를 확보하고자 하기 때문에, 억제되지 않으면 주어진 취향과 해당되는 원하는 성적 속성의 지수적 증가를 초래할 수 있는 가산 효과가 생성된다.^[11]

피셔의 초기 '탈주' 과정 개념 모델 이후, 러셀 란데(Russell Lande)와 피터 오도널드(Peter O'Donald)는 탈주 성 선택이 일어날 수 있는 상황을 정의하는 상세한 수학적 증명을 제공했다.^[13]^[14] 이와 함께 생물학자들은 다윈의 공식을 확장했는데, 말테 안데르손(Malte Andersson)의 널리 받아들여지는^[15] 1994년 정의는 "성 선택은 배우자와 수정에 대한 경쟁에서 성공에 영향을 미치는 형질의 개체 간 변이에서 발생하는 생식의 차이"이다.^[10]^[15]

3. 성 선택의 메커니즘

성 선택 이론은 동물들이 생존에 불필요해 보이는 특징들을 발달시키는 이유가 생존이 아닌 번식을 위해서라는 이론이다. 성 선택의 매커니즘은 크게 성간선택과 성내선택 두 가지로 나뉜다.^[82]

성 선택은 때로는 종의 멸종을 야기할 정도로 과도한 특징을 발달시키기도 한다. 예를 들어, 거대한 뿔을 가진 아이리시 엘크는 뿔 때문에 플라이스토세 유럽에서 멸종했다. 하지만 성 선택은 종간 분화를 유도하여 생존에 유리하게 작용하기도 한다.

찰스 다윈은 1871년 <인간의 유래와 성선택>에서 '성 선택 이론'을 제시하며, 공작 수컷의 화려한 깃털이나 엘크 수컷의 거대한 뿔과 같이 자연선택으로 설명하기 어려운 특성들이 번식 경쟁의 결과라고 설명했다.

성 선택 이론은 오랫동안 학계에서 주목받지 못하다가 1960-1970년대에 이르러서야 본격적으로 연구되기 시작했다. 이는 당시 남성 우월적인 사회 분위기 속에서 암컷의 선택을 강조하는 성 선택 이론이 받아들여지기 어려웠기 때문이라는 견해도 있다. 현재 성 선택 이론은 동물행동학과 진화생물학 분야에서 핵심적인 이론으로 평가받고 있다.^[82]

번식에서 암수 모두 성공을 목표로 하지만, 서로 다른 유인을 갖는다. 수컷은 가임기 암컷에게 독점적으로 접근하려 하고, 암컷은 번식 투자에 대한 보상(건강하고 환경에 적합한 자손)을 극대화하려 한다. 암컷은 번식 횟수가 제한적이기 때문에 더 까다롭게 배우자를 선택하며, 생존과 번식에 적합하고 자신과 자손에게 충분한 자원을 제공할 수 있는 수컷을 선호한다.

3. 1. 성내 선택 (수컷 간 경쟁)

성내선택은 수컷 경쟁이라고도 불리며, 암컷을 차지하기 위해 수컷들이 서로 경쟁하는 현상이다.^[82] 힘, 크기, 무기(뿔, 이빨 등)를 이용한 직접적인 싸움뿐만 아니라, 위협이나 과시 행동을 통해 경쟁하기도 한다.^[82] 정자 경쟁도 성내 선택의 한 형태로, 다른 수컷의 정자와 경쟁하여 수정 성공률을 높이려는 전략이다.^[83]

성내선택은 동성 내 선택이라고도 하는데, 배우자를 얻기 위해 동성 개체가 서로 싸우는 수컷 간 투쟁 또는 암컷 간 투쟁을 말한다. 이러한 성내선택 경쟁은 암컷들 사이에서도 일어나지만 대개 수컷들의 경우 종종 드러내놓고 경쟁한다. 직접적으로 힘을 겨루는 북방 코끼리바다표범 수컷간의 싸움은 성내선택 경쟁의 한 예이다. 북방 코끼리바다표범 수컷들은 번식기에 이 투쟁을 일으키는데, 2마리가 마주 향하여 울부짖은 후 그 소리에 의하여 우열이 결정된다. 이 경쟁에서 승리한 한 마리의 수컷은 서식지에 있는 20~60마리의 암컷을 차지하여 하렘을 형성할 수 있게 된다. 즉, 북방 코끼리바다표범은 성내 경쟁을 통해 ‘좋은 번식조건’이라는 직접적인 이득을 얻게 되는 것이다. 수컷들은 이와 같은 직접적인 대면경쟁 외에도 아프리카 꿀잡이새가 훌륭한 벌통을 선점하여 보호하며 꿀을 좋아하는 암컷들이 찾아오길 기다리는 것과 같이 자원을 선점하려는 쟁탈경쟁에도 종종 매달리기도 한다.

수컷 간 경쟁(Male–male competition)은 같은 종의 두 수컷이 암컷과 교미할 기회를 두고 경쟁하는 경우를 말한다. 성적 이형, 크기, 성비,^[26] 그리고 사회적 상황^[27] 등이 수컷 간 경쟁이 수컷의 생식 성공과 암컷의 배우자 선택에 미치는 영향에 모두 역할을 할 수 있다. 더 큰 수컷이 수컷 간의 갈등에서 승리하는 경향이 있다.^[28] 수컷은 이러한 갈등에서 많은 위험을 감수하므로, 자원의 가치는 그러한 위험을 정당화할 만큼 충분히 커야 한다.^[29]^[30] 승자-패자 효과는 수컷의 행동에 더욱 영향을 미친다.^[31] 수컷 간의 경쟁은 암컷이 최고의 배우자를 선택하는 능력에도 영향을 미쳐 생식 성공 가능성을 감소시킬 수 있다.^[32]

과거에는 의례적 투쟁은 종을 유지하기 위해 불필요한 다툼을 피하기 위한 것이라는 군집 선택적인 설명이 선호되었지만, 동성간 경쟁에 의한 죽음은 당시 예상되었던 것보다 훨씬 많다는 것이 알려져 있다. 현재는 개체 도태의 관점에서, 의례적 투쟁은 신호(후술하는 핸디캡 신호나 지표 신호 등)의 교환으로 끝냄으로써 개체 자체의 투쟁 비용을 억제하려고 한다고 해석되고 있다.

과거에는 동성간 경쟁에서 진 개체는 자손을 남길 수 없다고 생각되었지만, 현재는 진 수컷이 다른 방책으로 자손을 남기려는 대체 전략(대체 번식 전략)이 있다는 것이 알려져 있다.

붉은닭 , 타조는 암컷이 동성간 투쟁을 하는 드문 예이다.

정자간 경쟁이라고도 한다. 암컷의 생식관 내에서 일어나는, 다른 수컷에게서 유래한 정자들 사이의 수정을 둘러싼 경쟁을 말한다. 정자 경쟁에는 크게 세 가지 유형이 있다. 침팬지와 같이 정자의 양에 의한 경쟁, (넓은 의미의) 깔따구류와 같이 다른 수컷의 정자를 긁어내는 기관의 사용, 초파리의 일종에서 볼 수 있는 화학 물질에 의한 다른 수컷의 정자 제거 등이 있다.

짝이 된 배우자 이외의 이성과 교미하는 것을 '''짝외교미''' ('''EPC''': extra-pair copulation)라고 한다. 바다표범 암컷은 무리의 수컷 눈을 피해 다른 수컷과 교미하는 경우가 있다. 제비나 펭귄과 같이 일부일처제 동물에게서도 볼 수 있다. 제비의 경우 꼬리깃이 긴 수컷이 짝외교미 상대로 선택되기 쉽다. 짝외교미는 암컷에게는 적응적이지만, 그 암컷의 배우자인 수컷에게는 그렇지 않다. 그래서 암컷이 다른 수컷과 교미하지 않도록 감시하는 것을 '''배우자 방어'''라고 한다. 잠자리, 집게 등에서 볼 수 있다. 배우자 방어는 교미 후에 일어나는 동성 간 경쟁으로 해석할 수도 있다.

3. 2. 성간 선택 (암컷의 선택)

성간선택은 수컷이 암컷에게 구애하기 위해 신체적 특징을 발달시키는 현상으로, 암컷의 선택이라고도 불린다. 암컷은 번식에 더 많은 투자를 하기 때문에 신중하게 배우자를 선택하며, 수컷의 외모, 행동, 자원 제공 능력 등을 기준으로 삼는다.^[1]^[2]

수컷 공작의 화려한 깃털은 성간선택의 대표적인 예시이다. 이 깃털은 생존에 도움이 되지 않지만, 암컷의 눈길을 끌어 번식에 유리하게 작용한다. 멸종한 아이리시 엘크의 거대한 뿔, 퀘찰의 긴 꼬리, 사슴벌레의 화려한 뿔도 성간선택의 결과이다.

찰스 다윈은 "암컷은 선택하고 수컷은 선택받는다"라며 성간선택에 무게를 두었다. 현대 학자들도 수컷의 특이한 변이가 성간선택의 결과라는 견해를 지지한다. 수컷 가시고기의 혼인색과 같이 성내선택과 무관한 변이 사례도 존재한다.

검은멧닭은 춤, 울음소리, 꼬리의 아름다움을 결합하여 암컷에게 구애한다. 극락조는 장식적인 깃털로 구애하며, 파푸아왕관앵무는 떨어진 극락조 깃털을 둥지 장식으로 사용한다. 매미의 울음소리, 반딧불이의 발광, 나방의 페로몬도 배우자 선택과 관련된 신호이다. 푸른정향새 암컷은 둥지의 화려함뿐 아니라 수컷의 구애 춤도 중요하게 고려한다.

호랑나비와 제비는 꼬리깃이 긴 수컷이, 제비갈매기와 큰모기는 수컷이 제공하는 먹이의 양과 질이 좋은 수컷이 암컷에게 선택되기 쉽다. 귀뚜라미는 수컷이 배우자 선택을 하는 동물로 알려져 있다.

4. 성적 이형성

성적 이형성(Sexual dimorphism)은 암수 간에 나타나는 형태, 색깔, 크기 등의 차이를 의미하며, 성 선택의 주요 결과이다.

생식에 직접 관여하는 기관은 주성징, 구애 행동에 유리한 형질은 부성징이라고 한다. (발생학에서 말하는 성별#이차성징과는 다르다).

유성생식 종은 암수에서 형태가 다른 기관을 가지는데, 이는 자손을 남기기 위한 서로 다른 노력 때문이다. 이차성징의 성차를 '''성적이형성'''이라고 하며, 크기 차이부터 뿔, 무늬 등 다양하다. 수컷 사슴의 뿔, 수컷 조류의 화려한 깃털(암컷은 수수한 색깔) 등이 그 예시이며, 공작의 꼬리깃털이 가장 두드러진다. 척추동물 중 가장 큰 성적 크기 차이(SSD)는 아프리카 탕가니카 호수산 시클리드 ''Neolamprologus callipterus''로, 수컷이 암컷보다 최대 30배 크다. 무척추동물은 암컷이 수컷보다 큰 경우가 많으며, 특히 무당거미(コガネグモ)류가 그러하다(배회성 거미는 수컷이 약간 가늘다).

성적이형성을 잘 나타내는 예시인 코카서스장수풍뎅이(コーカサスオオカブト). 다윈의 『인간의 유래 및 성선택』(人間の進化と性淘汰)에서 발췌. 위쪽이 수컷, 아래쪽이 암컷.

4. 1. 성적 이형성의 발현

Sexual dimorphism^영어은 자연선택에 따르면 성이 존재한다는 것 자체가 이점이 있는 것처럼 보인다는 점에 착안한다. 만일 성으로 인한 거대한 이점이 없다면 성은 애초에 존재하지 않았을 것이거나 진화의 과정에서 도태되었을 것이기 때문이다. 유성생식이 무성생식에 비해 우위를 점하게 된 것은 유전자에게는 재앙과도 같은 일이다. 무성생식에 비하여 생식 자체를 하는 행위에 엄청난 수고가 드는 것은 물론, 적합한 파트너를 찾지 못한 경우 생식 자체를 할 수 없게 되는 위험에 놓이기 때문이다. 하지만 이러한 불리한 점에도 불구하고 유성생식이 존재한다는 것은 분명 유성생식이 번식에 있어 갖는 어떠한 이점 때문일 것이다.

유성생식이 왜 존재하는지에 관한 가장 대표적인 4가지 이론들은 다음과 같다.

복권이론
:: 무성생식을 통해 태어난 자식들은 부모와 똑같은 유전자를 공유하는 클론이라고 할 수 있다. 이러한 개체들은 급작스런 환경이 변화할 경우 종의 전멸로까지 이어질 수 있기 때문에 자신과 완벽하게 유전자를 공유하는 자식을 낳는 것은 매우 위험한 도박이다.
뒤엉킨 강둑 이론
:: 이 가설은 성이 자식들을 복잡한 세계에 준비시키려고 진화했다는 이론이다. 로버트 트리버스와 그의 동료 조지 크리스토퍼 윌리엄스에 의해 제기된 이 이론은 다윈의 종의 기원에 마지막 단락에서 유래되었다. 트리버스와 윌리엄스는 모든 동물이 생명의 강둑에 자기 보금자리를 갖는다는 것이 진화의 신비라면, 가장 많은 보금자리를 확보한 생명체가 성공을 거두게 될 것이라고 생각했다. 따라서 다양한 자손을 남기는 분화가 진화과정에 있어 프리미엄을 누리게 된다. 유성생식이 변화한 환경 조건에 더 잘 반응하고 새로운 환경 공간을 확보하는 데 있어 단지 클론에 불과한 무성생식의 후손들에 비해 이점을 누리기 때문이다.
붉은 여왕 가설
:: Red Queen hypothesis^영어는 루이스 캐럴이 쓴 소설 <거울 나라의 앨리스>에서 유래한 명칭으로, 소설에서 붉은 여왕은 앨리스의 질문에 "이 나라에서는 같은 장소에 머물러 있으려면 있는 힘껏 달려야 해!"라고 철학적으로 대답한다.
:: 윌리엄 해밀턴과 레이 반 베일런은 생명체도 이와 똑같은 처지라고 생각했다. 생명체, 그중에서도 특히 수명이 긴 생명체의 가장 큰 문제 중 하나는 기생충인데, 기생충은 매우 빠른 속도로 번식하며 주변의 많은 세대의 개체들을 감염시킨다. 이때 개체들이 비슷할수록 속도는 더 빠르게 확산되며 감염의 위험성도 높아진다. 따라서 무성생식을 하는 생명체들은 기생충에 매우 취약할 수밖에 없다. 그러나 유성생식을 하는 생명체의 경우, 모든 자손이 서로 다르기 때문에 기생충이 적응하는 데에 시간이 걸리게 된다. 그동안 숙주인 생명체는 다시 유성생식을 하여 자신의 적인 기생충의 생활 토대를 어렵게 한다. 군비경쟁은 이렇듯 두 개체 간 생존을 위한 끊임없는 변화를 일컫는다. 즉 종족 보존은 변화의 가능성에 달려 있다는 것이고 이는 유성생식을 통해 실현된다.
DNA 복구 이론
:: DNA는 최소한 두 가지 방식으로 손상될 수 있다. 하나는 유전적 코드를 변형시킬 수 있는 방사능이나 돌연변이 유발 물질에 의한 변이이다. 둘째는 복제 과정 자체에서 발생할 수 있는 변이이다. 카트라이트에 의하면 대부분의 변이는 해롭다. 이렇듯 변이가 발생할 경우, 무성생식을 하는 개체와 유성생식을 하는 개체의 양상은 사뭇 다르다.
:: 무성생식의 경우 정의상 한 세대 내에서 발생한 변이는 자동적으로 다음 세대에 유전될 것이다. 매트 리들리가 그의 책 ‘붉은 여왕’에서 비유한 것과 같이 원본을 복사한 후 복사본을 복사하고 그의 복사본을 또 복사하는 식으로 계속하다 보면 복사본의 질은 점진적으로 감소하기 마련이다. 무성생식을 하는 개체들은 그들이 변이를 누적하게 됨에 따라 결국에는 진화에 도움이 되는 생식을 할 수 없는 지경에 이르는 상황에 봉착하게 된다. (‘뮬러의 래칫’ 가설로 알려져 있음; 무성 생식하는 종의 개체군에 유해한 돌연변이가 누적됨으로써 적응 능력이 가장 큰 개체들의 숫자가 점점 줄어들어서 멸종해 가는 과정을 말함) 하지만 유성 생식은 개체들에게 두 개체의 유전자를 섞은 자식을 만들 수 있게 하며 따라서 이러한 하향 래칫을 제거하는 데에 도움을 준다. 왜냐하면 변이가 다음 세대로 여전히 전달될지라도 그 변이가 자손에게 나타나기 위해서는 부모 모두에게 그 유전자가 나타나야 하기 때문이다.

4. 2. 성적 이형성 발현에 대한 가설

자연선택에 따르면 성이 존재한다는 것은 이점이 있는 것으로 보인다. 성으로 인한 큰 이점이 없다면 성은 애초에 존재하지 않았거나 진화 과정에서 도태되었을 것이기 때문이다. 성선택이론은 적자생존의 논리로는 유성생식이 무성생식에 비해 우위를 점하게 된 것을 설명할 수 없다는 것을 보여준다. 유성생식은 개체 유전자의 절반만 자식에게 전달되기에 유전자에게는 불리하며, 무성생식에 비해 많은 노력이 필요하고, 적합한 파트너를 찾지 못하면 생식 자체가 불가능해지는 위험이 있기 때문이다. 하지만 이러한 불리함에도 불구하고 유성생식이 존재한다는 것은 번식에 있어 어떠한 이점이 있기 때문일 것이다.

아래는 유성생식이 왜 여전히 존재하는지에 관한 대표적인 4가지 이론들이다.

성선택 이론은 동물들의 배우자 선택 과정에서 확인할 수 있다. 배우자 선택은 배우자를 특정 기준에 따라 적극적으로 고르는 것을 말하며, 보통 암컷이 수컷을 선택한다. 배우자 선택은 선택하는 종에 따라 좋은 번식 조건이나 풍부한 먹이 자원 등의 이익을 얻는 경우도 있고, 직접적인 이익이 없는 경우도 있다.

배우자 선택은 성내선택과 성간선택이라는 두 가지 메커니즘으로 구성된다.

성내선택은 동성 내 선택이라고도 하며, 배우자 획득을 위해 동성 개체가 서로 싸우는 것을 말한다. 예를 들어, 북방 코끼리바다표범 수컷들은 번식기에 싸움을 통해 우열을 결정하고, 승리한 수컷은 암컷들을 차지하여 하렘을 형성한다. 즉, 북방 코끼리바다표범은 성내 경쟁을 통해 ‘좋은 번식조건’이라는 직접적인 이득을 얻게 된다. 수컷들은 직접적인 대면 경쟁 외에도 아프리카 꿀잡이새처럼 자원을 선점하려는 쟁탈 경쟁을 하기도 한다.

성간선택은 이성 간의 선택으로, 한쪽 성이 자신의 짝을 선택하는 경우이다. 보통 암컷이 수컷을 선택하며, 수컷 공작새의 화려한 꽁지깃, 아이리시 엘크의 큰 뿔, 퀘찰의 긴 꼬리, 사슴벌레의 화려한 뿔 등이 성간선택의 예시이다.

복권이론

무성생식을 통해 태어난 자식들은 부모와 똑같은 유전자를 공유하는 클론과 같다. 이러한 개체들은 급작스러운 환경 변화에 취약하여 종 전체가 멸종할 위험이 있다. 따라서 자신과 완벽하게 같은 유전자를 가진 자식을 낳는 것은 매우 위험한 도박이다.

뒤엉킨 강둑 이론

이 가설은 성이 자식들을 복잡한 세계에 대비시키기 위해 진화했다는 이론이다. 로버트 트리버스와 조지 크리스토퍼 윌리엄스는 다윈의 종의 기원 마지막 단락을 바탕으로 이 이론을 제시했다. 이들은 모든 동물이 생명의 강둑에 자기 보금자리를 갖는 것이 진화의 신비이며, 가장 많은 보금자리를 확보한 생명체가 성공한다고 생각했다. 따라서 다양한 자손을 남기는 분화가 진화 과정에서 유리하며, 유성생식은 변화한 환경 조건에 더 잘 반응하고 새로운 환경 공간을 확보하는 데 있어 무성생식의 후손들보다 이점을 가진다.

붉은 여왕 가설

루이스 캐럴의 소설 <거울 나라의 앨리스>에서 유래한 명칭으로, 붉은 여왕은 "이 나라에서는 같은 장소에 머물러 있으려면 있는 힘껏 달려야 해!"라고 말한다.
윌리엄 해밀턴과 레이 반 베일런(:en:Leigh Van Valen)은 생명체도 이와 같다고 생각했다. 생명체, 특히 수명이 긴 생명체의 가장 큰 문제 중 하나는 기생충인데, 기생충은 매우 빠른 속도로 번식하며 주변 개체들을 감염시킨다. 개체들이 비슷할수록 감염 위험은 커지므로 무성생식 생명체는 기생충에 매우 취약하다. 반면 유성생식 생명체는 모든 자손이 서로 다르기 때문에 기생충이 적응하는 데 시간이 걸리고, 그동안 숙주는 유성생식을 통해 기생충의 생활 기반을 어렵게 한다. 군비경쟁은 이처럼 두 개체 간 생존을 위한 끊임없는 변화를 의미하며, 종족 보존은 변화 가능성에 달려 있고 이는 유성생식을 통해 실현된다.

DNA 복구 이론

DNA는 방사능이나 돌연변이 유발 물질에 의한 변이, 또는 복제 과정 자체에서 발생하는 변이로 손상될 수 있다. 카트라이트에 따르면 대부분의 변이는 해롭다. 무성생식의 경우 한 세대 내에서 발생한 변이는 자동적으로 다음 세대에 유전된다. 매트 리들리는 그의 책 ‘붉은 여왕’에서 원본을 복사하고 복사본을 계속 복사하면 복사본의 질이 점진적으로 감소하는 것에 비유했다. 무성생식 개체는 변이가 누적되면 결국 진화에 도움이 되는 생식을 할 수 없는 상황에 이르게 된다. ('뮬러의 래칫’ 가설: 무성 생식 종의 개체군에 유해한 돌연변이가 누적되어 적응 능력이 가장 큰 개체들의 숫자가 줄어 멸종하는 과정) 유성 생식은 두 개체 유전자를 섞은 자식을 만들어 하향 래칫을 제거하는 데 도움을 준다. 변이가 다음 세대로 전달되더라도 자손에게 나타나려면 부모 모두에게 그 유전자가 나타나야 하기 때문이다.

5. 배우자 선택의 이론 모델

배우자 선택은 여러 요인에 의해 결정되는 현상으로, 진화생물학에서는 다양한 이론 모델을 통해 이를 설명한다.

좋은 유전자 가설: 암컷이 수컷의 특정 형질을 통해 우수한 유전자를 가진 개체를 선택한다는 가설이다. 예를 들어 수컷 공작의 화려한 깃털은 건강과 생존 능력의 지표로 해석될 수 있다. 윌리엄 해밀턴과 마렌 즈크는 기생충 저항성 가설을 제시하여 수탉의 화려한 볏이 기생충 감염에 대한 저항성을 나타낸다고 주장했다.^[85]
핸디캡 이론: 수컷이 생존에 불리한 형질(핸디캡)을 가짐으로써 자신의 우수성을 과시한다는 이론이다. 플라밍고의 선명한 체색은 카로티노이드 섭취로 인한 것인데, 이는 몸에 해로울 수 있지만 동시에 수컷의 건강함을 나타내는 신호로 작용한다.^[86] 아모츠 자하비의 연구는 이 분야에 대한 재검토를 촉진했고, W. D. 해밀턴과 마를렌 추크는 "밝은 수컷" 가설을 제시하여 수컷의 과장된 특징이 건강 지표 역할을 할 수 있다고 주장했다.^[24]
피셔 탈주설 (Runaway Selection): 로널드 피셔(Ronald Fisher)가 제창한 이론으로, 특정 장식에 대한 암컷의 선호도가 성 선택을 가속화하여 양성 피드백(positive feedback) 순환을 통해 형질과 선호도가 함께 증가한다는 것이다.^[9] 긴꼬리조롱이(long-tailed widowbird) 수컷의 긴 꼬리가 대표적인 예시이다.^[10] 리처드 도킨스(Richard Dawkins)는 저서 《눈먼 시계공(The Blind Watchmaker)》에서 긴꼬리 수컷을 선호하는 암컷은 긴꼬리 아버지를 선택한 어미를 가질 가능성이 높다는 점을 통해 탈주 성 선택 과정을 설명한다.^[11]
감각 편승설: 암컷이 다른 용도로 사용하던 감각적 선호도를 수컷이 이용하면서 성 선택이 시작된다는 가설이다.

5. 1. 좋은 유전자 가설

암컷이 수컷의 특정 형질을 통해 우수한 유전자를 가진 개체를 선택한다는 가설이다. 건강, 기생충 저항성, 생존 능력 등을 나타내는 형질이 선호된다.

이 가설에 따르면, 수컷이 가진 어떤 형질은 그 수컷의 유전적 품질을 나타내는 지표가 된다. 암컷은 이러한 형질을 선호함으로써 결과적으로 자신의 자손에게 더 나은 유전자를 물려줄 수 있다. 암컷의 선호는 생존에 유리한 형질과 연결되는데, 예를 들어 윌리엄 해밀턴과 마렌 즈크가 제안한 기생충 저항성 가설이 있다.^[85] 이 가설에 따르면, 수탉의 화려한 볏은 기생충 감염에 의해 변형되거나 퇴색될 수 있다. 따라서 화려한 볏을 가진 수탉은 기생충에 대한 저항성이 높다고 예상할 수 있다. 그러나 어떤 형질이 기생충 저항성의 지표가 되는지는 종마다 다를 수 있다.^[85]

좋은 유전자 가설은 배우자 선택의 이유를 설명하는 여러 이론 모델 중 하나이다. 이 외에도, 암컷의 선호 기준이 생존상의 유리함과 무관한 경우 (예: runaway selection)와 생존에 유리한 형질을 선호 기준으로 하는 경우 (예: handicap principle, indicator theory)가 있다. 어떤 형질이 이러한 모델에 의해 발달했는지는 판단하기 어려운 경우가 많으며, 개별 사례에 대한 실증적인 연구가 필요하다.^[85]

5. 2. 핸디캡 이론

핸디캡 이론(Handicap principle)은 수컷이 생존에 불리한 형질(핸디캡)을 가짐으로써 자신의 우수성을 과시한다는 이론이다. 핸디캡은 정직한 신호로 작용하여 암컷의 선택을 유도한다.^[21]^[22]^[23]

예를 들어 플라밍고의 체색을 선명하게 하는 카로티노이드는 먹이에서 섭취하지만, 그 자체로 몸에 해를 끼칠 수도 있다.^[86] 이처럼 핸디캡은 수컷이 질병으로부터 자유롭거나 저항력이 있음을, 또는 과장된 특징으로 인해 발생하는 문제에 대처하는 데 사용되는 더 빠른 속도나 더 큰 신체적 힘을 가지고 있음을 증명할 수 있다.

아모츠 자하비의 연구는 이 분야에 대한 재검토를 촉진했고 몇 가지 새로운 이론들이 등장했다. 1984년, W. D. 해밀턴과 마를렌 추크는 "밝은 수컷" 가설을 제시하여, 수컷의 과장된 특징이 질병 및 결핍의 영향을 과장함으로써 건강의 지표 역할을 할 수 있다고 주장했다.^[24]

이 이론은 수컷끼리의 의례적인 싸움에 대해서도 설명하고 있다. 아무리 싸움을 잘하는 동물이라도 의례적인 디스플레이에서 점차 강도를 높여가는 것은 각 단계에서 강함을 과시하는 신호를 보냄으로써 서로의 강함을 확인하고, 가능한 한 지불하는 비용(부상의 위험이나 싸움에 드는 시간)을 억제하면서 승부를 할 수 있기 때문이다.

핸디캡 이론과 지표설의 차이점은 다음과 같다. 지표설은 신호적 형질(예: 수탉의 볏)이 생리적·형태적 한계를 직접 나타내고 있으며, 아무리 노력해도 그 이상의 어필이 불가능하다고 본다. 반면, 핸디캡 이론은 한계 이상으로 어필하면 자신의 적응도를 낮추게 되고, 진화적으로 그 어필은 처벌받을 것이라고 생각한다. 또한 핸디캡 이론은 수컷의 질과 상관된 특별한 형질(볏 등)이 없더라도 수컷이 하는 행동의 비용이 높으면 그것만으로 수컷의 질을 나타내는 지표가 되므로 성립하기 쉽다. 따라서 핸디캡에 의해 발달한 행동이나 형질은 널리 발견될 수 있을 것으로 예상된다.

5. 3. 피셔 탈주설 (Runaway Selection)

로널드 피셔(Ronald Fisher)는 1930년 저서 《자연선택의 유전적 이론(The Genetical Theory of Natural Selection)》에서 피셔 탈주설(Fisherian runaway)을 제창했다. 이는 특정 장식에 대한 암컷의 선호도가 어떻게 성 선택을 가속화하는지를 설명한다. 즉, 선호되는 형질과 그것에 대한 암컷의 선호도가 양성 피드백(positive feedback) 순환을 통해 함께 증가한다는 것이다.^[9]

특별히 긴 꼬리를 가진 새의 사진 — 수컷 긴꼬리조롱이(long-tailed widowbird)

이는 수컷의 눈에 띄는 특징과 그것에 대한 암컷의 선호도를 모두 극적으로 증가시켜 현저한 성적 이형성(sexual dimorphism)을 초래한다. 이러한 현상은 실질적인 물리적 제약이 더 이상의 과장을 막을 때까지 계속된다. 양성 피드백(positive feedback) 루프는 제한되지 않는 성에서 과장된 물리적 구조를 생성한다. 암컷의 선택과 잠재적인 탈주 선택의 고전적인 예는 긴꼬리조롱이(long-tailed widowbird)이다. 수컷은 암컷의 선택에 의해 선택된 긴 꼬리를 가지고 있지만, 암컷의 꼬리 길이에 대한 취향은 자연적으로 발생하는 것보다 더 긴 꼬리에 매력을 느끼는 암컷으로 인해 더 극단적이다.^[10]

피셔는 긴 꼬리에 대한 암컷의 선호도가 긴 꼬리 자체에 대한 유전자와 함께 유전적으로 전달될 수 있음을 이해했다. 수컷과 암컷 모두의 긴꼬리조롱이 자손은 두 가지 유전자 세트를 모두 상속받는데, 암컷은 긴 꼬리에 대한 유전적 선호도를 유전자 발현(Gene expression)하고 수컷은 갈망하는 긴 꼬리 자체를 과시한다.^[11]

리처드 도킨스(Richard Dawkins)는 그의 저서 《눈먼 시계공(The Blind Watchmaker)》에서 탈주 성 선택 과정에 대한 비수학적 설명을 제시한다.^[11] 긴꼬리 수컷을 선호하는 암컷은 긴꼬리 아버지를 선택한 어미를 가질 가능성이 높다. 결과적으로, 그들은 자신의 몸에 두 가지 유전자 세트를 모두 가지고 있다. 즉, 긴 꼬리에 대한 유전자와 긴 꼬리를 선호하는 유전자가 연관 불균형(Linkage disequilibrium)으로 연결된다. 따라서 긴 꼬리에 대한 취향과 꼬리 길이 자체는 상호 연관되어 함께 증가하는 경향이 있다. 꼬리가 길어질수록 긴 꼬리가 더욱 선호된다. 취향과 꼬리 사이의 약간의 초기 불균형은 꼬리 길이의 폭발을 일으킬 수 있다.

암컷 긴꼬리조롱이는 다음 세대의 암컷에게 매력적인 수컷이 될 수 있도록 가장 매력적인 긴꼬리 수컷과 짝짓기를 선택하여 암컷의 유전자를 가진 많은 자손을 낳는다. 선호도의 변화율은 암컷 사이의 평균 취향에 비례하며, 암컷은 가장 성적으로 매력적인 수컷의 서비스를 확보하고자 하기 때문에, 억제되지 않으면 주어진 취향과 해당되는 원하는 성적 속성의 지수적 증가를 초래할 수 있는 가산 효과가 생성된다.^[11]

피셔의 초기 '탈주' 과정 개념 모델 이후 러셀 란데(Russell Lande)와 피터 오도널드(Peter O'Donald)는 탈주 성 선택이 일어날 수 있는 상황을 정의하는 상세한 수학적 증명을 제공했다.^[13]^[14]

암컷이 수컷의 어떤 형질을 선호하게 되면, 그 형질과 그 형질을 선호하는 취향이 세트로 유전되어, 비적응적인 형질일지라도 발달한다고 생각한다. 그 형질이 생존에 너무 불리해져서 번식상의 이익과 생존상의 손실이 균형을 이룰 때 발달이 멈춘다고 생각된다.

피셔 자신은 암컷이 선택하는 형질은 처음에는 어떤 적응적인 의미를 가지고 있을 것이라고 생각했다. 탈주설이 시작되는 계기를 설명하는 다른 가설에 '''감각 편승설'''이 있다. 암컷이 원래 가지고 있는 다른 용도에 사용되는 선호도와 수컷이 가지고 있는 형질이 우연히 일치할 때 탈주설이 시작된다는 설이다.

5. 4. 감각 편승설

감각 편승설(Sensory bias model)에 따르면, 암컷이 다른 용도로 사용하던 감각적 선호도를 수컷이 이용하면서 성 선택이 시작된다.

6. 성 선택의 다양한 양상

성 선택은 찰스 다윈이 공작이나 사슴처럼 암수 간의 색채, 형태, 생태적 차이가 뚜렷한 동물들의 진화를 설명하기 위해 제창한 개념이다.^[81] 오늘날 진화생물학에서 중요한 이론으로 자리매김하고 있다.

성 선택은 자연 선택과는 다른 메커니즘으로 여겨지는데, 주로 수컷과 암컷 사이의 사회적 관계에서 비롯되며, 암수에게 서로 다른 선택압을 가하기 때문이다. 그러나 넓게 보면 성 선택도 자연 선택의 일부이다. 왜냐하면 특정 개체에게 다른 개체의 형질이나 기호는 중요한 환경 요인이 되기 때문이다. 또한 긴 꼬리 깃털 같은 장식적인 형질도 생존에 불리하면 그 길이가 제한되는 등, 자연 선택과 완전히 분리해서 설명할 수 없다.^[81]

6. 1. 다양한 생물 종에서의 성 선택

성 선택은 식물, 균류, 동물을 포함한 다양한 생물 종에서 관찰된다. 곤충, 거미, 양서류, 파충류, 조류, 포유류에서 집중적으로 연구되어 많은 독특한 행동과 신체적 적응이 밝혀졌다.^[77]

생물 분류	성 선택 특징 및 설명
곤충	곤충들 사이에는 여러 형태의 성 선택이 존재한다. 반딧불이(반딧불이과 딱정벌레)의 경우, 수컷은 어둠 속에서 종 특이적인 빛의 깜박임 패턴을 방출하고, 이에 수용적인 암컷이 반응한다. 빛의 색깔과 시간적 변화는 암컷을 유인하는 데 성공하는 데 기여한다.^[53]^[54]^[55] 딱정벌레류에서는 성 선택이 흔하며, 밀웜 딱정벌레인 Tenebrio molitor의 경우, 수컷은 페로몬을 방출하여 짝짓기를 위해 암컷을 유인한다.^[56] 암컷은 감염 여부와 몸무게를 기준으로 배우자를 선택한다.^[57]
거미	성 선택은 교미 전후를 막론하고 다양한 거미 종에서 일어난다.^[50] 교미 후 성 선택에는 정자 경쟁과 암컷의 은밀한 선택이 포함된다. 정자 경쟁은 두 마리 이상의 수컷의 정자가 암컷의 난자를 수정하기 위해 경쟁하는 경우에 발생한다. 암컷의 은밀한 선택은 교미 중 또는 후에 수컷의 정자를 배출하는 것을 포함한다.^[51]
양서류	많은 양서류는 수컷 간의 경쟁이 있는 연례 번식기가 있다. 수컷들은 많은 수로 먼저 물가에 도착하여 짝을 유인하기 위해 다양한 소리를 낸다. 개구리 중에서 가장 건강한 수컷은 가장 깊은 울음소리와 가장 좋은 영역을 가지고 있다. 암컷은 적어도 부분적으로 울음소리의 깊이에 따라 짝을 선택한다.^[60]^[61]
파충류	뱀은 짝을 얻기 위해 여러 가지 전략을 사용한다. 원하는 암컷을 위해 수컷 간에 벌이는 의례적인 싸움에는 토핑이 포함된다. 토핑은 대부분의 살무사과 뱀에서 나타나는 행동으로, 한 수컷이 상대의 수직으로 들린 앞몸을 감싸고 아래로 누르는 행동이다. 뱀이 서로 얽혀 있는 동안 목을 물기도 흔하다.^[64]^[65]
조류	조류는 다양한 짝짓기 행동과 여러 유형의 성적 선택을 진화시켰다. 여기에는 이성 간 선택(암컷 선택)과 같은 성 내 경쟁이 포함되며, 이는 더 풍부한 성의 개체가 짝짓기 특권을 얻기 위해 서로 경쟁하는 것을 말한다. 많은 종들, 특히 극락조는 성적 이형성을 보인다.^[66]^[67]^[68]
포유류	포유류에서 볼 수 있는 성 선택의 많은 사례 중 하나는 극단적인 성적 이형성으로, 수컷이 암컷보다 최대 6배 더 무거운 경우가 있으며, 코끼리물범에서 수컷은 우위를 차지하기 위해 싸운다. 우성 수컷은 수십 마리의 암컷으로 구성된 큰 하렘을 형성한다.^[46]^[47]
꽃식물	꽃식물은 성 선택의 영향을 받는 많은 이차 성징을 가지고 있는데, 수분 매개자가 대칭성 정도에 따라 꽃을 선택적으로 방문하는 경우 꽃의 대칭성을 포함하며, 꿀 생산, 꽃 구조, 꽃차례, 그리고 성적 이형성 등이 있다.^[73] ^[74]^[75]^[76]
균류	균류는 무성 생식을 자주 하지만 성 선택을 이용하는 것으로 보인다. 담자균류에서는 성비가 수컷 쪽으로 치우쳐 있어 성 선택이 존재함을 시사한다. 효모를 포함한 균류에서는 수정을 위한 수컷 간 경쟁이 일어난다. 페로몬 신호는 암컷 배우자와 분생포자에 의해 사용되므로 이러한 경우 수컷의 선택을 의미한다.^[77]^[78]^[79]^[80]

6. 2. 인간의 성 선택

찰스 다윈은 수염, 무모증, 그리고 서로 다른 인간 집단의 피하지방 과다증과 같은 유전 가능한 형질이 인간의 성 선택의 결과라고 추측했다.^[43] 인간은 성적 이형성을 보이는데, 여성은 음성 높이, 얼굴 형태, 근육량, 키 등의 요소를 사용하여 남성을 선택한다.^[44]^[45]

7. 성 선택 이론의 비판과 한계

자연선택과 성 선택 이론에 따르면, 한 종 내에 여러 젠더가 존재한다면 번식 능력이 열등한 젠더는 진화 과정에서 없어져야 한다. 그 자체로는 번식할 수 없는 동성애 또한 존재할 필요가 없다. 남과 여, 또는 암과 수의 이분법적 모형을 넘어선 다양한 젠더와 섹슈얼리티는 성 선택 이론의 한계를 드러낸다.

장수풍뎅이의 뿔처럼, 매우 화려한 무기나 장식에 성적 다툼 이외의 실용적인 가치를 찾기는 어렵다. 예를 들어 암컷 사슴벌레의 큰 턱은 산란할 때 썩은 나무를 갉아먹는 데 사용할 수 있지만, 장수풍뎅이의 뿔에는 그러한 실용성을 찾기 어렵다. 화석 동물에서 더욱 화려한 뿔이나 엄니를 가진 것이 발견되었을 때, 그러한 과도하게 발달한 기관이 방해가 되어 멸종했다는 설명이 자주 제기된다(하지만 실제로 사용하는 모습을 관찰한 사람은 없다). 그렇다면 그러한 기관이 어떻게 진화했는지를 생각하기 위해, 定向進化説과 같은 반 다윈적인 주장도 나온다. 그것을 자연 선택으로 설명하려면, 성 선택을 고려해야 한다. 여기서 알 수 있는 것은 성 선택이 경우에 따라 다른 자연 선택과 경쟁하거나 거스를 수 있다는 것이다.

어떤 형질이 성 선택에 의해 발달했을 가능성을 논의할 수는 있지만, 그것을 실증하는 것은 쉽지 않다. 암컷이 어떤 형질을 기준으로 수컷을 선택하는지는 사람이 아무리 관찰해도 알 수 없는 경우도 있으며, 실증적인 연구가 충분히 축적되지 않은 채 결론을 내리면 억지스러운 이론에 빠질 위험이 있다. 특히 대조 실험을 할 수 없는 화석 종이나 인간 또는 대형 동물에 대해서는 신중해야 한다.

7. 1. 번식이 아닌 사회적 관계

조안 러프가든에 따르면 자연은 다윈이 전제한 것과 같이 경쟁이 난무하는 정글이라기보다는, 개체가 다양한 성적 행동을 통해 우정이나 협력 등의 사회적 관계를 맺는 곳이다. 즉, 자연에서 개체들은 단순히 번식만을 위해 관계를 맺는 것이 아니며 이러한 사회적 관계에는 성적 다양성이 중요한 역할을 한다.

자연선택과 성선택 이론에 의하면, 한 종 내에 여러 젠더가 존재한다면 번식 능력이 열등한 젠더는 진화 과정에서 없어져야 한다. 그 자체로는 번식할 수 없는 동성애 또한 존재할 필요가 없다. 남과 여, 또는 암과 수의 이분법적 모형을 넘어선 다양한 젠더와 섹슈얼리티는 성선택 이론의 한계를 드러낸다.

7. 1. 1. 암컷의 선택 기준

조안 러프가든에 따르면 암컷은 수컷에게 있다고 짐작되는 훌륭한 유전자를 얻으려 한다는 이유만으로 짝을 고르는 일은 거의 없다. 서열이 낮은 수컷의 새끼들이라고 해도 능력 면에서는 서열이 높은 수컷의 새끼들과 그리 다르지 않다.^[1]

7. 1. 2. 짝짓기의 주목적

조안 러프가든에 따르면, 자연에서 개체들은 단순히 번식만을 위해 관계를 맺는 것이 아니며, 이성애든 동성애든 짝짓기는 수태만을 위해 필요한 양보다 100~1,000배 더 많이 일어나는 등 번식 외에도 다양한 목적을 가질 수 있다.^[1]

7. 2. 젠더와 섹슈얼리티의 문제

조안 러프가든에 따르면, 자연은 다윈이 생각한 것처럼 경쟁만 하는 곳이 아니라, 다양한 성적 행동을 통해 우정이나 협력 같은 사회적 관계를 맺는 곳이다. 즉, 자연에서 동물들은 단순히 번식만을 위해 관계를 맺는 것이 아니며, 이러한 사회적 관계에서 성적 다양성이 중요한 역할을 한다.

자연선택과 성선택 이론에 따르면, 한 종 내에 여러 젠더가 있다면 번식 능력이 떨어지는 젠더는 진화 과정에서 사라져야 하고, 동성애 또한 존재할 이유가 없다. 그러나 남과 여, 암과 수 같은 이분법적인 구분을 넘어서는 다양한 젠더와 섹슈얼리티는 성선택 이론의 한계를 보여준다.

7. 2. 1. 이분법적 몸과 젠더 표현

생식세포의 이형성이 이분법적인 몸과 젠더를 의미하는 것은 아니다. 다윈은 동시적 자웅동체인 따개비를 연구하는 등 많은 동물들이 단순한 성 이분법을 따르지 않는다는 사실을 알고 있었다. 그러나 그는 이러한 종들은 제쳐두고 "대체로 성이 구별되어 있는 거의 모든 동물들"은 암컷과 수컷의 보편적인 틀을 따른다는 주장을 하였다.^[1]

또한 형태적 특징, 행동 역할, 그리고 성이 표현된 몸의 생활사에 따라 젠더는 두 가지 이상이 존재할 수 있다. 실제로도 세 가지 수컷 젠더, 두 가지 암컷 젠더를 가진 사회를 적지 않게 찾아볼 수 있다. 하지만 성선택 이론에서는 젠더가 두 가지인 경우만을 다루고 있다.^[1]

7. 2. 2. 동성 섹슈얼리티

조안 러프가든에 따르면, 자연에서 개체들은 번식만을 위해 관계를 맺는 것이 아니며, 성적 다양성이 사회적 관계에 중요한 역할을 한다. 자연선택과 성 선택 이론에 따르면 번식 능력이 열등한 젠더는 진화 과정에서 사라져야 하며, 동성애 또한 존재할 이유가 없다. 그러나 척추동물의 동성 섹슈얼리티에 대한 광범위한 기록은 동성애의 존재를 부정할 수 없게 하며, 이는 이성에게 매력적인 형질을 설명하는 성 선택 이론에 모순된다.

참조

_[1] 논문 On the Tendency of Species to form Varieties; and on the Perpetuation of Varieties and Species by Natural Means of Selection http://darwin-online[...]
_[2] 논문 Speciation by sexual selection: 20 years of progress 2021-00-00
_[3] 웹사이트 Archived copy http://darwin-online[...] 2011-05-22
_[4] 웹사이트 Archived copy http://darwin-online[...] 2011-05-22
_[5] 웹사이트 Note on Sexual Selection (S459: 1892) http://people.wku.ed[...] Charles Smith 2017-01-13
_[6] 서적 The Mating Mind: How sexual choice shaped the evolution of human nature Heinemann
_[7] 논문 Sexual Selection 2011-01-00
_[8] 웹사이트 Population benefits of sexual selection explain the existence of males http://phys.org/news[...] phys.org 2015-05-18
_[9] 서적 The Genetical Theory of Natural Selection https://web.archive.[...] Oxford University Press
_[10] 서적 Sexual Selection Princeton University Press
_[11] 서적 The Blind Watchmaker: Why the Evidence of Evolution Reveals a Universe Without Design https://books.google[...] Norton
_[12] 서적 The genetical theory of natural selection: A complete variorum edition Oxford University Press
_[13] 논문 Models of speciation by sexual selection on polygenic traits
_[14] 서적 Genetic Models of Sexual Selection Cambridge University Press
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