종분화
"오늘의AI위키"의 AI를 통해 더욱 풍부하고 폭넓은 지식 경험을 누리세요.
1. 개요
종분화는 하나의 조상 종으로부터 두 개 이상의 새로운 종이 발생하는 진화 과정이다. 찰스 다윈의 『종의 기원』에서 시작된 종분화 연구는 생식적 격리가 새로운 종의 기원을 뒷받침하는 중요한 요소로 여겨진다. 종분화는 지리적 격리, 유전적 부동, 자연 선택, 성 선택, 생태적 선택, 그리고 유전자 전위 등 다양한 요인에 의해 발생하며, 이소적, 주변부, 측소적, 동소적 종분화 등 여러 방식으로 진행된다. 종분화의 속도에 대해서는 점진적인 변화를 주장하는 견해와, 닐스 엘드리지와 스티븐 제이 굴드의 단속평형설과 같이 급격한 변화가 일어난다는 견해가 대립한다. 또한, 다배수체, 잡종화, 유전자 전위와 같은 유전적 메커니즘도 종분화에 기여하며, 인위적인 환경에서도 종분화가 관찰되기도 한다.
더 읽어볼만한 페이지
- 게놈 - 염색체
염색체는 유전자를 포함하는 DNA 가닥으로, 진핵생물에서는 단백질과 결합해 염색질을 형성하고 세포 분열 시 응축된 막대 모양을 나타내며, 원핵생물은 진핵생물보다 단순한 구조를 가지고 종에 따라 수와 구조가 다양하며, 이상이 생기면 유전 질환을 유발할 수 있어 유전 연구에 중요한 역할을 한다. - 게놈 - 감수분열
감수분열은 유성생식을 하는 생물에서 배우자를 형성하는 세포분열 과정으로, 염색체 수를 줄여 유전적 다양성을 확보하며, 감수분열 I과 II 두 단계로 구성되어 상동염색체 및 자매염색분체 분리, 독립적 분리 및 교차를 통해 유전적 다양성을 증가시키지만, 염색체 비분리 오류는 염색체 이상 질환을 유발할 수 있고 진핵생물 유성생식과 진화에 필수적인 과정이다. - 종분화 - 적응방산
적응 방산은 진화 과정에서 한 조상 종으로부터 다양한 자손 종이 출현하는 현상으로, 특히 분화가 심하고 광범위할 때를 지칭하며, 생태적 기회나 새로운 적응 구역에 의해 유발된다. - 종분화 - 근소적 종분화
근소적 종분화는 지리적 격리 없이 개체군 내 진화적 분화가 일어나는 현상으로, 자연 선택과 유전적 부동의 상호작용으로 발생하며, 조상 종과 파생 종이 공존하는 형태로 나타나고, 다양한 모델과 연구를 통해 증거가 발견된다. - 세포유전학 - 염색체
염색체는 유전자를 포함하는 DNA 가닥으로, 진핵생물에서는 단백질과 결합해 염색질을 형성하고 세포 분열 시 응축된 막대 모양을 나타내며, 원핵생물은 진핵생물보다 단순한 구조를 가지고 종에 따라 수와 구조가 다양하며, 이상이 생기면 유전 질환을 유발할 수 있어 유전 연구에 중요한 역할을 한다. - 세포유전학 - 감수분열
감수분열은 유성생식을 하는 생물에서 배우자를 형성하는 세포분열 과정으로, 염색체 수를 줄여 유전적 다양성을 확보하며, 감수분열 I과 II 두 단계로 구성되어 상동염색체 및 자매염색분체 분리, 독립적 분리 및 교차를 통해 유전적 다양성을 증가시키지만, 염색체 비분리 오류는 염색체 이상 질환을 유발할 수 있고 진핵생물 유성생식과 진화에 필수적인 과정이다.
| 종분화 | |
|---|---|
| 개요 | |
| 정의 | 개체군이 진화하여 서로 생식적으로 고립된 별개의 종이 되는 진화 과정 |
| 핵심 요소 | 유전적 다양성, 자연 선택, 생식 격리 |
| 역사 | |
| 최초 개념 제시 | 오레이터 F. 쿡 (1906년) |
| 현대적 이해 | 진화생물학 연구를 통해 발전 |
| 과정 | |
| 단계 | 유전적 다양성 증가 자연 선택에 의한 적응 생식 격리 발생 종분화 완료 |
| 관련 요인 | 돌연변이 유전자 흐름 (유전자 이동) 유전적 부동 자연 선택 |
| 유형 | |
| 지리적 격리 | 이소적 종분화: 지리적 장벽으로 인한 격리 |
| 비지리적 격리 | 동소적 종분화: 동일 지역 내에서의 종분화 측소적 종분화: 인접한 지역 내에서의 종분화 |
| 기타 | 교잡 종분화 강화: 종분화 후 생식 격리 강화 |
| 자연 선택의 역할 | |
| 주요 기능 | 종분화 과정에서 자연 선택은 적응을 촉진하고 생식 격리를 유도 |
| 선택압 | 환경 변화, 자원 경쟁, 배우자 선택 등 |
| 연구 분야 | |
| 관련 분야 | 진화생물학 집단유전학 분류학 생태유전학 |
| 주요 학자 | |
| 관련 학자 | 오레이터 F. 쿡 사라 비아 크리스토퍼 J. 슈나이더 |
| 추가 정보 | |
| 관련 문서 | 진화 유전적 다양성 자연 선택 생식 격리 종 (생물학) |
2. 역사적 배경
종분화는 진화의 결과이며, 생물 다양성을 증가시킨다. 큰가시고기는 빙하기 이후 여러 호수와 강에 나뉘어 지리적 격리를 겪으며 다양한 특징으로 분화되었다.[105]
종분화가 일어나는 속도에 대해서는, 닐스 엘드리지와 스티븐 제이 굴드는 종분화가 짧은 기간에 급격히 일어난다는 단속평형설을 주장했다.[106] 극단적 환경 조건에서 빠른 자연 선택으로 종분화 속도가 빨라지는 현상은 고속 진화라고 불린다.[107]
종분화 연구는 찰스 다윈의 『종의 기원』에서 시작되었으며, 생식적 격리가 새로운 종의 기원을 뒷받침하는 중요한 요소라는 데에 널리 동의하고 있다.[6] 다윈은 자연 선택에 의한 생물 진화를 설명했지만, 생물들이 종으로 묶여 있는 현상에 대해서는 어려움을 느꼈다.[7]
다윈은 지리적 종분화의 중요성을 시사했지만, 종분화 메커니즘에 대해서는 더 이상 깊이 탐구하지 않았다. 그 때문에 오랫동안 신종이 어떻게 형성되는지에 대한 논의가 있었다. 종분화 메커니즘 해명에 한 걸음을 내디딘 것은 에른스트 마이어였다.
2. 1. 다윈의 딜레마: 종은 왜 존재하는가?
종 분화의 역사 문서에서 다룬 두 가지 핵심적인 문제는 다음과 같다.# 종 분화의 진화적 메커니즘
# 종의 분리와 개체성이 유지되는 방식
찰스 다윈 이후로 종의 본질을 이해하려는 노력은 주로 첫 번째 측면에 집중되어 왔으며, 현재 새로운 종의 기원을 뒷받침하는 중요한 요소는 생식적 격리라는 데에 널리 동의하고 있다.[6]
종의 기원(1859)에서 다윈은 자연 선택의 관점에서 생물 진화를 해석했지만, 생물들이 종으로 묶여 있는 현상에 대해서는 당황스러워했다.[7] 다윈의 책 6장의 제목은 "이론의 어려움"이다. 그는 이러한 "어려움"을 논하면서 다음과 같이 언급했다.
If species have descended from other species by insensibly fine gradations, why do we not everywhere see innumerable transitional forms? Why is not all nature in confusion instead of the species being, as we see them, well defined?|만약 종들이 미세한 단계를 거쳐 다른 종으로부터 유래했다면, 왜 우리는 어디에서나 무수한 중간 형태를 보지 못하는가? 종들이 우리가 보는 것처럼 잘 정의되어 있는 대신에, 왜 자연 전체가 혼란스러운가?영어[7]
이러한 딜레마는 서식 공간에서 중간 변이체가 부재하거나 드문 현상으로 설명될 수 있다.[8]
또 다른 딜레마[9]는 첫 번째 딜레마와 관련이 있으며, 시간적으로 중간 변이체가 부재하거나 드문 현상이다. 다윈은 자연 선택 이론에 따르면 "무수한 중간 형태가 존재했어야 한다"고 지적하고, "왜 우리는 그것들을 지구의 지각에 무수히 많이 매몰되어 있는 것을 발견하지 못하는가"라고 의문을 제기했다. 공간과 시간 모두에서 명확하게 정의된 종이 실제로 자연에 존재한다는 것은 자연 선택의 어떤 근본적인 특징이 종을 생성하고 유지하는 데 작용한다는 것을 의미한다.[7]
2. 2. 유성생식이 종 형성에 미치는 영향
외부수정 유성생식에는 희귀성과 관련된 고유한 비용이 있다는 주장이 제기되었다.[55][10][11][12][13] 희귀성의 비용은 다음과 같이 발생한다. 많은 수의 별개 종들이 진화하여 각 종이 매우 좁은 영역에 정교하게 적응한다면, 각 종은 필연적으로 매우 적은 수의 개체로 구성될 것이다. 이러한 상황에서 이웃 개체들이 다른 종에 속하는 경우가 많기 때문에 배우자를 찾는 데 어려움이 있을 수 있다. 어떤 종의 개체군 크기가 우연히 증가하면(환경이 포화된 경우 이웃 종 중 하나 또는 여러 종을 희생하여), 이는 즉시 구성원이 배우자를 찾는 것을 더 쉽게 만든다. 개체군 크기가 감소한 이웃 종의 구성원은 배우자를 찾는 데 더 큰 어려움을 겪으므로 더 큰 종보다 덜 자주 짝을 이룬다. 이것은 눈덩이 효과를 가지며, 큰 종은 더 작고 희귀한 종을 희생하여 성장하여 결국 멸종으로 이끈다.[55][10][12]
희귀성은 다른 비용을 수반한다. 드물고 특이한 특징은 매우 드물게 유리하다. 대부분의 경우, 이는 비침묵적인 돌연변이를 나타내며, 거의 확실하게 해로운 것이다. 따라서 유성 생물은 드물거나 특이한 특징을 가진 배우자를 피하는 것이 좋다(친숙성 선호).[56][57] 따라서 유성 개체군은 드물거나 주변적인 표현형적 특징을 빠르게 제거하여 아프리카 왜가리 ''Ispidina picta''처럼 전체 외부 모양을 고정시킨다. 유성 종의 모든 성체 구성원의 이러한 균일성은 조류, 포유류, 파충류, 곤충 및 기타 많은 분류군에 대한 현장 안내서의 확산을 자극했으며, 이 안내서에서는 단일 그림(또는 성적 이형의 경우 두 그림)으로 종을 설명할 수 있다. 개체군이 대부분의 종에서 일반적인 것처럼 외모가 동질적이 되면, 그 구성원은 자신과 다르게 보이는 다른 개체군의 구성원과 짝짓기를 피할 것이다.[58] 따라서 드물고 특이한 표현형적 특징을 나타내는 배우자를 피하는 것은 종 분화의 특징 중 하나인 생식적 격리를 불가피하게 초래한다.[40][54][15][16]
3. 종분화 방식
모든 형태의 생물 종은 진화의 결과이며, 종분화는 현재도 진행 중인 현상으로 생물 다양성을 증가시킨다.[104] 큰가시고기는 바다에 살다가 빙하기 이후 여러 호수와 강으로 이동하여 민물에 적응하면서 몸의 색, 크기, 턱 구조 등 다양한 특징이 분화된 사례이다.[105]
종분화는 오랜 시간에 걸쳐 유전 형질이 변화하면서 나타난다. 종분화가 일정하게 일어난다는 주장도 있지만, 닐스 엘드리지와 스티븐 제이 굴드 같은 고생물학자들은 생물종이 오랜 기간 안정적인 상태를 유지하다가 특정 시기에 급격하게 종분화가 일어난다는 단속평형설을 주장했다.[106] 자연 선택이 빠른 속도로 진행되어 종분화 속도가 빨라지는 현상을 고속 진화(Rapid Evolution)라고 하며, 허드슨 강의 Tomcod를 비롯한 여러 종에서 관찰되었다.[107]
종분화 방식에는 이소적 종분화, 주변부 종분화, 측소적 종분화, 동소적 종분화가 있다.
세줄가시고기는 최후 빙하기 이후 고립된 호수와 하천에 새로운 담수 군집으로 종분화된 대표적인 예시이다. 약 1만 세대에 걸쳐 지느러미 구조, 뼈판의 수 또는 크기 변화, 턱 구조 변화, 색깔 차이 등 다른 어류 속 사이에서 보이는 것보다 더 큰 구조적 차이를 보인다.[21]
측소적 종분화는 두 집단의 서식지가 완전히 분리되지 않고 부분적으로 겹치는 경우를 말한다. 각 종의 개체는 때때로 접촉하거나 서식지를 넘나들 수 있지만, 이형접합체의 적응도가 감소함에 따라 잡종화를 막는 행동이나 기작이 선택된다.[26] 측소적 종분화는 연결된 "단일" 서식지 내의 연속적인 변이가 자연 선택의 원천으로 작용하는 것을 모델로 한다는 점에서, 고립된 서식지의 영향으로 생긴 주변부 종분화나 동소적 종분화와는 다르다.[26]
생태학자들은 생태적 지위라는 관점에서 측소적 종분화와 주변부 종분화를 언급한다. 새로운 종이 성공하려면 생태적 지위가 이용 가능해야 한다. ''Larus'' 갈매기와 같은 환상종은 종분화가 진행 중임을 보여주는 것으로 주장되어 왔지만, 상황은 더 복잡할 수 있다.[29]
에른스트 마이어는 지리적 종분화의 중요성을 제시하며 종분화 메커니즘 연구에 기여했다.
3. 1. 이소적 종분화
이소적 종분화는 한 개체군이 지리적으로 격리된 두 개의 개체군으로 분리되면서 시작된다. 예를 들어 산맥 형성과 같은 지리적 변화나, 섬으로의 이주와 같은 경우가 있다. 격리된 개체군은 서로 다른 자연 선택 압력을 받거나, 다른 유전적 부동을 겪으면서 유전형 또는 표현형적으로 발산하게 된다.[22] 두 개체군이 다시 접촉하게 되었을 때, 그들은 이미 생식적 격리를 통해 더 이상 유전자를 교환할 수 없도록 진화하게 된다. 이때, 두 개체군은 서로 다른 종으로 분화되었다고 할 수 있다.[22]섬 유전학은 작고 격리된 유전자 풀이 특이한 형질을 생성하는 경향과 관련된 용어이다.[22] 섬왜소증과 특정 유명한 섬 사슬의 급격한 변화가 그 예시인데, 예를 들어 코모도의 변화가 있다.[22] 갈라파고스 제도는 찰스 다윈에게 영향을 주어 특히 유명하다. 다윈은 그곳에서 5주 동안 머물면서 갈라파고스 거북을 섬별로 구분할 수 있다는 이야기를 들었고, 핀치가 섬마다 다르다는 것을 알아챘다. 9개월 후, 다윈은 그러한 사실이 종이 변할 수 있음을 보여줄 수 있다는 추측을 하였다. 영국으로 돌아온 다윈은, 전문가들이 이것들이 단순한 변종이 아니라 별개의 종이라는 것을 알려주자 그의 진화에 대한 추측은 더욱 깊어졌다. 또한, 다른 차이가 있는 갈라파고스 조류가 모두 핀치 종이라는 것을 확인했다. 최근 연구에서는 다윈의 핀치로 알려진 새들이 적응적 진화 방산의 고전적인 사례임을 보여주었다.[22]
자연적 종분화의 한 예로 세줄가시고기의 다양성이 있다. 이 해양 어류는 최후 빙하기 이후 고립된 호수와 하천에 새로운 담수 군집으로 종분화되었다. 약 1만 세대에 걸쳐 세줄가시고기는 지느러미 구조, 뼈판의 수 또는 크기 변화, 턱 구조 변화, 색깔 차이 등 다른 어류 속 사이에서 보이는 것보다 더 큰 구조적 차이를 보인다.[21]
3. 2. 주변부 종분화
주변부 종분화는 새로운 종이 원래 개체군에서 격리되어 유전자 교환이 제한된 소규모 개체군에서 발생하는 현상이다. 이는 이소적 종분화의 한 유형으로, 창시자 효과 개념과 관련이 있다. 또한, 유전적 부동은 주변부 종분화에 큰 역할을 한다고 자주 강조된다.[20]'''관찰 예'''
- 마이어의 조류 동물상 조사
- 오스트레일리아의 삼색종다리(''Petroica multicolor'')
- 실험실의 초파리(''Drosophila'') 개체군의 생식적 격리
- 런던 지하철의 모기는 19세기에 런던 지하철에 들어온 붉은집모기(''Culex pipiens'')의 변종이다. 유전적 분포, 행동의 차이에 의한 교배의 어려움이 이 경우 종 분화의 증거이다.[104]
3. 3. 측소적 종분화
측소적 종분화는 두 집단의 서식지가 완전히 분리되지 않고 부분적으로 겹치는 경우를 말한다. 두 집단의 개체는 지리적 장벽을 넘어 이동할 수 있다. 그러나 잡종 개체의 적응도가 낮으면 두 종이 다시 합쳐지는 것을 막는 요인으로 작용할 수 있다.[39] 생태학자들은 니치와 관련하여 주변 종분화와 측소적 종분화를 언급한다. 새로운 종이 성공하려면 이용 가능한 니치가 있어야 한다.[39]'''관찰 예'''
- 환상종
- * 갈매기속
- * 캘리포니아 중앙계곡 주변에 분포하는 에슈쇼르츠 도롱뇽
- * 히말라야 산맥 주변의 흰턱멧새
3. 4. 동소적 종분화
동소적 종 분화(sympatric speciation)는 단일 조상종으로부터 유래하여 모두 동일한 지리적 위치를 차지하는 두 종 이상의 자손 종이 형성되는 과정이다.
동소적 종 분화의 대표적인 예로는 같은 지역에서 서로 다른 숙주 식물에 의존하게 된 곤충들이 있다.[31][32]
동소적 종 분화의 가장 잘 알려진 예는 동아프리카의 동아프리카 열곡대 호수, 특히 빅토리아호, 말라위호 및 탕가니카호에 서식하는 시클리드과 물고기이다. 800종 이상이 기재되어 있으며, 추정에 따르면 이 지역에는 1,600종이 훨씬 넘을 수 있다. 이들의 진화는 자연 선택과 성 선택의 예로 제시된다.[33][34] 2008년 연구에 따르면 테네시 동굴 도롱뇽에서 동소적 종 분화가 발생한 것으로 나타났다.[35] 생태적 요인에 의해 유도되는 동소적 종 분화는 시베리아 바이칼호 심해에 서식하는 갑각류의 놀라운 다양성을 설명할 수도 있다.[36]
분지적 종 분화(Budding speciation)는 동소적 종 분화의 특별한 형태로 제안되었는데, 이는 소규모 개체군이 서로 우선적으로 번식함으로써 조상 종으로부터 점진적으로 고립되는 것을 의미한다. 이러한 유형의 종 분화는 유리한 열성 표현형의 발현, 재조합 부하 감소 및 성의 비용 감소와 같은 근친 교배의 다양한 이점이 결합되어 유도될 것이다.[37]
산사나무좀(''Rhagoletis pomonella'') 즉 사과 혹파리는 동소적 종 분화 과정에 있는 것으로 보인다.[38] 산사나무좀의 여러 개체군은 서로 다른 과일에 먹이를 준다. 19세기에 북아메리카에서는 비토착종인 사과가 도입된 후 얼마 지나지 않아 독립적인 개체군이 나타났다. 이 사과를 먹는 개체군은 일반적으로 사과만 먹고 역사적으로 선호했던 산사나무 열매는 먹지 않는다. 현재 산사나무를 먹는 개체군은 일반적으로 사과를 먹지 않는다. 13개의 동위효소 자리 중 6개가 다르다는 점, 산사나무좀이 사과좀보다 계절이 늦게 성숙하고 성숙하는 데 시간이 더 오래 걸린다는 점, 그리고 근친 교배의 증거가 거의 없다는 점(연구자들은 4~6%의 잡종화율을 기록했다)은 동소적 종 분화가 일어나고 있음을 시사한다.[39]
동소적 종분화는 지리적으로 전혀 고립되지 않은 집단에서 새로운 종이 탄생하는 것이다. 동소적 종분화의 예로 자주 언급되는 것은 같은 장소에서 서로 다른 식물에 의존하는 곤충이다. 곤충은 애벌레 시절 먹었던 식물에 산란하기 때문에, 부모가 실수로 다른 식물에 산란하는 경우, 그 자손은 새로운 식물에만 산란하게 될지도 모른다. 그러나 동소적 종분화에 대해서는 아직 논쟁이 있다. 반대자들은 그것이 작은 규모의 이소적 종분화 또는 틈새 선택의 결과로 나타나는 헤테로파트릭 종분화인 것이라고 주장했다. 동소적 종분화로 가장 인정받는 예는 동아프리카 나바가보 호수의 시클리드이다.
동소적 종분화로 분류되는 특수한 종분화로 배수체가 있다. 게놈이 배수화되어도 번식 능력을 잃지 않은 경우, 다른 개체와는 생식적으로 격리되어 새로운 종이 탄생한다. 동질배수체, 이질배수체 모두에서 종분화가 일어날 수 있다. 배수체에 의한 종분화는 식물에서는 흔하지만, 동물에서는 매우 드물며, 그 대부분은 단위생식을 하는 종이다. 이는 동물이 자가수분을 하지 않기 때문에 배수체가 단독으로 번식하기 어렵기 때문이라고 추측되고 있다.
4. 선택의 방법
생태적 선택은 개체가 자원 획득 과정에서 환경과 상호 작용하는 것이다.[47] 자연선택은 종분화 과정에 본질적으로 관여하는데, 생태적 종분화에서 서로 다른 환경에 있는 개체군이나 서로 다른 자원을 이용하는 개체군은 생식적 격리가 진화하는 데 직간접적으로 영향을 미치는 형질에 대해 상반되는 자연 선택 압력을 경험한다.[48]
성선택은 자연선택과는 독립적으로 분류군에서 종 분화를 일으킬 수 있다.[51] 종 분화는 새로운 종의 "탄생"을 의미하며, 기존 종이 두 개의 별개 종으로 분리되거나 모종으로부터 새로운 종이 분화되는 것을 말한다. 또한, 성적 생물이 시간과 공간 모두에서 명확하게 정의된 종으로 분류되는 경향을 의미하기도 한다.[54] 이는 찰스 다윈이 ''종의 기원''에서 "이론의 어려움"이라는 제목으로 다룬 문제이다.[7]
4. 1. 강화 (월리스 효과)
강화(Reinforcement) 또는 월리스 효과(Wallace effect)는 자연 선택이 생식적 격리를 증가시키는 과정이다.[40] 이는 동일 종의 두 개체군이 분리된 후 다시 접촉할 때 발생할 수 있다. 만약 생식적 격리가 완전했다면, 이미 두 개의 별개의 비호환 종으로 진화했을 것이다. 생식적 격리가 불완전하다면, 개체군 간의 추가적인 교배는 잡종을 생성할 것이며, 이는 수정 가능할 수도 있고 불가능할 수도 있다. 잡종이 불임이거나 부모 세대보다 적응도가 낮다면, 생식적 격리가 더욱 강화되고 본질적으로 종 분화가 일어난다. 말과 당나귀의 교배가 그 예시이다.[41]
잡종 자손은 부모 각각이 특정 환경에 대해 자연 선택된 형질을 가지므로, 두 부모의 형질을 모두 지니게 되어 어느 한쪽의 생태적 지위에도 부모만큼 잘 적응하지 못한다(생태적 종 분화). 잡종의 낮은 적응도는 선택적 교배를 선호하는 선택을 유발하여 잡종화를 제어한다. 이는 19세기 후반에 종 분화에서 중요한 요인일 수 있다고 제안한 진화 생물학자 알프레드 러셀 월리스(Alfred Russel Wallace)의 이름을 따 월리스 효과라고 불린다.[42] 반대로, 잡종 자손이 부모 세대보다 적응도가 높다면, 개체군은 접촉하는 지역 내에서 다시 하나의 종으로 합쳐진다.
또 다른 중요한 이론적 메커니즘은 베이츠먼-도브잔스키-뮬러 모델에서 다루는 고유한 유전적 비호환성의 발생이다.[43] 이종 개체군의 유전자는 서로 다른 진화적 배경을 가지며, 이종 교배를 통해 2차 접촉이 일어날 때까지 함께 작용하는 것이 시험되지 않는다. 그때 부정적인 상호작용이 드러난다. 즉, 새로운 대립유전자는 개체군에서 나타나고, 같은 개체군의 다른 유전자와 잘 작용할 때만 선택 과정을 거치지만, 이종 개체군의 유전자와는 호환되지 않을 수 있다. 이러한 유전자들은 새롭게 유래된 대립유전자이거나, 조상으로부터 물려받은 대립유전자일 수 있다. 이것은 새로운 잡종화를 통해서만 드러난다.[43][44] 이러한 비호환성은 생태 환경에 관계없이 잡종의 적응도를 낮추므로 고유한 것이지만, 서로 다른 환경에 대한 적응에서 비롯될 수 있다.[45] 이러한 비호환성의 축적은 시간이 지남에 따라 점점 더 빨라져 "눈덩이" 효과를 만든다.[46] 이 이론을 뒷받침하는 많은 증거가 있으며, 주로 ''초파리''와 ''쥐''와 같은 실험실 개체군에서 나왔고, 비호환성에 관여하는 일부 유전자도 확인되었다.[44]
생식적 격리를 선호하는 강화는 동소 종 분화와 이소 종 분화 모두에 필요하다. 강화가 없다면, 동일 종의 서로 다른 형태가 접촉하는 지리적 영역, 즉 "잡종 지역"은 서로 다른 종 사이의 경계로 발전하지 않을 것이다. 잡종 지역은 분화된 개체군이 만나 교배하는 지역이다. 잡종 자손은 이러한 지역에서 흔하며, 이러한 지역은 일반적으로 분기된 종들이 2차 접촉을 통해 만들어진다. 강화가 없다면, 두 종은 제어할 수 없는 근친교배를 하게 될 것이다.
4. 2. 생태적 종분화
생태적 선택은 개체가 자원 획득 과정에서 환경과 상호 작용하는 것이며, 생식적 격리가 진화하는 데 영향을 미친다. 큰가시고기 개체군 연구, 평행 종분화 연구 등이 생태적 종분화를 뒷받침하는 증거로 제시된다.최근 빙하기 무렵, 바다성 어류였던 큰가시고기는 여러 호수와 강으로 나뉘어 들어가 담수 어류가 되었다. 이후 지리적으로 격리된 큰가시고기 군집들은 10,000 세대를 거치는 동안 환경에 따라 몸의 색, 크기, 턱구조와 같은 특징들이 다양하게 분화되었다.[105]
4. 3. 성 선택
성선택은 자연선택과는 독립적으로 종 분화를 일으킬 수 있다.[51] "종 분화"라는 용어는 이 맥락에서 두 가지 의미로 사용되는데, 서로 배타적이지는 않다. 첫 번째는 새로운 종의 "탄생"을 의미하며, 기존 종이 두 개의 별개 종으로 분리되거나 모종으로부터 새로운 종이 분화되는 것을 말한다. 이는 모두 생물학적 "유행"(하나 또는 두 성 모두에서 특정 특징에 대한 선호도로, 반드시 적응적 특성이 있는 것은 아님)에 의해 주도된다.[51][52][53] 두 번째 의미는 성적 생물이 시간과 공간 모두에서 명확하게 정의된 종으로 분류되는 경향을 말한다.[54] 이는 자연 선택의 결과로 나타나는 표현형의 연속체와는 다르다. 다윈은 ''종의 기원''(1859)에서 "이론의 어려움"이라는 제목으로 이 문제를 다루었다.[7] 짝 선택이 다윈의 딜레마를 해결하는 데 중요한 역할을 한다는 몇 가지 제안이 있다.[54][55][56][57][58][59] 자연 선택 없이 종 분화가 일어나는 것을 비생태적 종 분화라고 한다.[60][61]5. 인위적 종분화
가축화를 통해 새로운 종이 만들어졌지만, 이러한 종의 형성 시기와 방법은 명확하지 않다. 종종, 집에서 기르는 동물은 야생 조상과 여전히 교잡하여 생식력 있는 자손을 낳을 수 있다. 이는 여러 종류의 야생 소, 가우르, 야크와 같은 종으로 간주될 수 있는 집소의 경우와, 무플론과 교잡이 가능한 집양의 경우에 해당한다.[62][63]
실험실에서 새로운 종이 만들어진 가장 잘 기록된 사례는 1980년대 후반에 수행되었다. William R. Rice와 George W. Salt는 밝고 어두운, 습하고 건조한 등 세 가지 서식지 선택지를 가진 미로를 사용하여 ''초파리속 melanogaster'' 초파리를 사육했다. 각 세대는 미로에 배치되었고, 여덟 개 출구 중 두 개에서 나온 초파리 무리는 각각의 그룹에서 서로 번식하도록 분리되었다. 35세대 후, 두 그룹과 그 자손은 강한 서식지 선호도 때문에 생식적으로 격리되었다. 즉, 그들은 자신이 선호하는 지역 내에서만 교배했고, 다른 지역을 선호하는 초파리와는 교배하지 않았다.[64] 이러한 시도의 역사는 Rice와 Elen E. Hostert (1993)에 의해 기술되었다.[65][66]
Diane Dodd는 실험을 통해 몇 세대 후 서로 다른 배지(녹말 기반 및 맥아당 기반 배지)에 배치한 후 ''초파리속 pseudoobscura'' 초파리에서 생식적 격리가 어떻게 발달하는지 보여주었다.[67]
Dodd의 실험은 다른 종류의 초파리와 음식을 사용하여 여러 번 반복되었다.[68] 이러한 생식적 격리의 빠른 진화는 때때로 ''볼바키아'' 박테리아 감염의 잔재일 수 있다.[69]
대안적인 설명은 이러한 관찰 결과가 유성 생식 동물이 본래 외모나 행동이 일반적인 것과 다른 개체와의 교배를 꺼리는 경향이 있다는 점과 일치한다는 것이다. 이러한 편차가 유전적 부적응으로 인한 위험이 높다. 따라서 자연 선택의 미래 방향을 예측할 수 없는 동물이 가능한 한 가장 적합한 자손을 낳도록 조건화된다면, 그것은 특이한 습관이나 특징을 가진 배우자를 피할 것이다.[70][71][56][57][58] 그러면 유성 생물은 불가피하게 생식적으로 격리된 종으로 그룹화된다.[57]
6. 종분화 유전학
종 분화 유전자는 종 분화 후기 단계의 강화 과정에 관여하는 것으로 알려져 있다. 2008년에는 아종 간의 잡종 불임을 유발하는 유전자가 보고되기도 했다.[72] 세 집단의 종 분화 순서가 불분명하거나 알 수 없는 경우, 이들을 "삼분지(trichotomy)"라고 부른다.
세오도시우스 도브잔스키는 염색체의 일부가 이동하는 것이 종 분화의 원인이 될 수 있다고 추측했다. 이러한 이동성 부분이 종간 잡종에서 불임을 유발하여 종 분화를 일으킬 수 있다는 것이다. 그의 이론은 타당했지만, 과학자들은 오랫동안 이 현상이 실제로 자연에서 일어나는지에 대해 논쟁했다. 돌연변이의 점진적 축적을 포함하는 경쟁 이론이 널리 퍼지면서 유전학자들은 이 가설을 대체로 무시했다.[81] 그러나 2006년 연구는 유전자가 한 염색체에서 다른 염색체로 이동하는 것이 새로운 종의 탄생에 기여할 수 있음을 보여주면서, 생식적 격리 메커니즘을 검증하였다.[82][83]
6. 1. 다배수체를 통한 종분화
다배수체는 사배체 × 이배체 교배의 자손이 종종 삼배체 불임 자손을 생성하기 때문에 많은 빠른 종 분화 사건을 일으킨 메커니즘이다.[73] 그러나 식물 중에서는 모든 다배수체가 부모와 생식적으로 격리되는 것은 아니며, 삼배체 잡종 × 이배체 교배를 통해 사배체를 생성하거나, 이배체의 감수 분열되지 않은 생식세포와 사배체의 생식세포 사이의 교배와 같이 유전자 흐름이 여전히 발생할 수 있다.
기존 식물 종의 상당수와 대부분의 동물 종이 진화 역사에서 다배수체화 사건을 겪었다는 주장이 제기되었다.[74][75] 성공적인 다배수체 종의 번식은 때때로 단성생식 또는 무배생식과 같은 무성생식을 통해 이루어지는데, 알 수 없는 이유로 많은 무성 생식 생물이 다배수체이기 때문이다. 다배수체 포유류의 희귀한 사례는 알려져 있지만, 대부분 태아 사망으로 이어진다.[76]
6. 2. 잡종 종분화
다른 종 간의 잡종화는 때때로 뚜렷한 표현형을 나타낼 수 있다. 이 표현형은 부모 계통보다 더 적합할 수 있으며, 따라서 자연 선택이 이러한 개체를 선호하게 된다. 결국, 생식적 격리가 달성되면 별개의 종으로 이어질 수 있다. 그러나 잡종과 그 부모 사이의 생식적 격리는 달성하기가 특히 어렵기 때문에 잡종 종분화는 매우 드문 사건으로 간주된다. 마리아나 물닭은 잡종 종분화에서 유래한 것으로 생각된다.[77],[78]잡종화는 식물에서 종분화의 중요한 수단인데, 다배체(각 염색체의 두 개 이상의 복사본을 가짐)는 동물보다 식물에서 더 쉽게 허용되기 때문이다. 다배체는 감수분열 중에 두 개의 서로 다른 염색체 집합이 각각 동일한 파트너와 짝을 이룰 수 있도록 하기 때문에 잡종에서 중요하다. 또한 다배체는 유전적 다양성이 더 풍부하여 소규모 개체군에서 근교약세를 피할 수 있다.[79]
염색체 수의 변화 없이 일어나는 잡종화를 동배체 잡종 종분화라고 한다. 이는 매우 드물다고 여겨지지만, ''헤리코니우스속'' 나비[80]와 해바라기에서 확인되었다. 염색체 수의 변화를 포함하는 다배체 종분화는 특히 식물 종에서 더 흔한 현상이다.
6. 3. 유전자 전위
1930년대 초파리를 연구했던 세오도시우스 도브잔스키는 염색체의 일부가 다른 위치로 이동하는 것이 종 분화의 원인이 될 수 있다고 추측했다.[81] 그는 염색체 부분이 게놈 내에서 위치를 바꾸는 것이 종간 잡종에서 불임을 유발하고, 이것이 종 분화 압력으로 작용할 수 있다는 개념을 제시했다. 이론적으로는 타당했지만, 과학자들은 이것이 실제로 자연에서 일어나는지에 대해 오랫동안 논쟁했다. 돌연변이의 점진적 축적을 포함하는 경쟁 이론이 널리 퍼지면서 유전학자들은 이 가설을 대체로 무시했다.[81] 그러나 2006년 연구에서 유전자가 한 염색체에서 다른 염색체로 이동하는 것이 새로운 종의 탄생에 기여할 수 있음을 보여주면서, 생식적 격리 메커니즘을 검증하였다.[82][83]7. 종분화 속도
종분화는 시간을 두고 유전 형질이 변하여 나타난다. 종분화가 언제나 일정하게 이루어지는지, 아니면 특정한 시간대에 급격히 일어나는지에 대해서는 논쟁이 있다. 닐스 엘드리지나 스티븐 제이 굴드와 같은 고생물학 학자들은 생물종이 오랜 기간 안정적인 상태를 유지하다가 특정한 시간대에 종분화가 급격히 일어난다는 단속평형설을 제기하였다.[106]
극단적 환경 조건에서 빠른 자연 선택의 영향으로 종분화 속도가 빨라지는 현상을 고속 진화(Rapid Evolution)라고 부르며, 허드슨 강의 Tomcod를 비롯한 수많은 종에서 이러한 고속 진화가 관찰되었다.[107]
7. 1. 단속평형설
닐스 엘드리지와 스티븐 제이 굴드는 생물종이 오랜 기간 동안 안정적인 상태를 유지하다가 특정한 시기에 급격하게 종분화가 일어난다는 단속평형설을 주장했다.[106]
지질 시대에 걸쳐 종 분화 사건이 발생하는 속도에 대해 논쟁이 있다. 일부 진화 생물학자들은 종 분화 사건이 시간이 지남에 따라 비교적 일정하고 점진적으로 유지되어 왔다고 주장하지만( "점진적 진화"), 고생물학자인 닐스 엘드리지와 스티븐 제이 굴드는 종이 오랜 시간 동안 일반적으로 변하지 않고 종 분화는 비교적 짧은 기간에만 발생한다고 주장했다.[84]
진화는 매우 빠르게 일어날 수 있다. 예를 들어 옥수수(''Zea mays'')는 약 7,000년에서 12,000년 전부터 시작하여 불과 수천 년 만에 멕시코에서 만들어졌다.[85]
만약 성적 개체가 돌연변이를 자손에게 전달함으로써 불이익을 받는다면, 돌연변이 배우자를 피할 것이다.[71][56][57][59] 따라서 이 단속평형 견해에 따르면 진화는 효과적으로 중단되거나 상당히 느려진다.
이 주장은 돌연변이 배우자를 피할 수 없는 경우, 즉 잠재적인 배우자가 심각하게 부족한 결과로만 진화가 일어날 수 있음을 의미한다. 이는 작고 고립된 공동체에서 가장 많이 발생할 가능성이 높다. 이러한 상황에서 배우자 선택이 심하게 제한될 뿐만 아니라 개체군 병목 현상, 창시자 효과, 유전적 부동 및 근친 교배로 인해 고립된 집단의 유전적 구성이 빠르고 무작위적으로 변화한다.[98]
화석 기록은 일반적으로 갑자기 나타나고 궁극적으로 수십만 년 또는 수백만 년 후에 외형의 변화 없이 사라지는 종들로 구성되어 단속평형 진화관을 뒷받침한다.[84][97][99]
참조
[1]
서적
https://books.google[...]
1998
[2]
논문
Factors of species-formation
https://zenodo.org/r[...]
1906-03-30
[3]
논문
Evolution Without Isolation
1908-11
[4]
논문
Natural selection in action during speciation
2009-06-16
[5]
논문
Natural selection and speciation
2000-10-31
[6]
서적
1982
[7]
서적
1859
[8]
서적
Rereading the Fossil Record: The Growth of Paleobiology as an Evolutionary Discipline
University of Chicago Press
2012
[9]
논문
Resolving Darwin's Dilemma
2013
[10]
논문
The role of the Allee effect in species packing
1985-02
[11]
서적
1991
[12]
서적
1995
[13]
서적
1999
[14]
서적
2005
[15]
서적
1988
[16]
서적
1992
[17]
논문
The Genetics of Stasis and Punctuation
http://pdfs.semantic[...]
1983-12
[18]
서적
1952
[19]
서적
1971
[20]
논문
Adaptive speciation: The role of natural selection in mechanisms of geographic and non-geographic speciation
http://philsci-archi[...]
2005-06
[21]
논문
Diversity Revealed: From Atoms to Traits
2009-01
[22]
논문
The ''Beagle'' collections of Darwin's finches (Geospizinae)
http://darwin-online[...]
1982-09-30
[23]
논문
Divergence at the edges: peripatric isolation in the montane spiny throated reed frog complex
2015
[24]
서적
1992
[25]
서적
Species coexistence: ecological and evolutionary perspectives
Blackwell Science
1999
[26]
웹사이트
Speciation: The Origin of New Species {{!}} Learn Science at Scitable
https://www.nature.c[...]
2020-02-16
[27]
서적
1977
[28]
논문
Speciation in Caucasian lizards: climatic dissimilarity of the habitats is more important than isolation time
2013-08
[29]
논문
The herring gull complex is not a ring species
2004
[30]
웹사이트
Parapatric speciation
http://evolution.ber[...]
University of California Berkeley
2017-04-03
[31]
논문
Mayr, Dobzhansky, and Bush and the complexities of sympatric speciation in ''Rhagoletis''
2005-05-03
[32]
논문
Sympatric Speciation in Phytophagous Insects: Moving Beyond Controversy?
2002-01
[33]
논문
Interspecific profiling of gene expression informed by comparative genomic hybridization: A review and a novel approach in African cichlid fishes
2009-12
[34]
논문
Genomics of adaptation and speciation in cichlid fishes: recent advances and analyses in African and Neotropical lineages
2012-02-05
[35]
논문
Recent divergence with gene flow in Tennessee cave salamanders (Plethodontidae: ''Gyrinophilus'') inferred from gene genealogies
2008-05
[36]
논문
Speciation in ancient lakes
1997-05-01
[37]
논문
The existence of species rests on a metastable equilibrium between inbreeding and outbreeding. An essay on the close relationship between speciation, inbreeding and recessive mutations
2011-12-09
[38]
논문
Evidence for inversion polymorphism related to sympatric host race formation in the apple maggot fly, ''Rhagoletis pomonella''
http://www.genetics.[...]
2015-09-07
[39]
논문
An electrophoretic analysis of Rhagoletis (Diptera: Tephritidae) phylogeny
1982-06-01
[40]
웹사이트
Speciation - What is the role of reinforcement in speciation?
http://www.blackwell[...]
Blackwell Publishing
2015-09-07
[41]
서적
eLS
2012
[42]
논문
Speciation: Flowering time and the Wallace Effect
http://oldweb.northa[...]
2015-09-07
[43]
논문
Dobzhansky, Bateson, and the Genetics of Speciation
1996-12-01
[44]
논문
Darwin and the Origin of Interspecific Genetic Incompatibilities
https://www.journals[...]
2010-12-01
[45]
논문
Intrinsic incompatibilities evolving as a by-product of divergent ecological selection: Considering them in empirical studies on divergence with gene flow
2017-01-01
[46]
논문
The population genetics of speciation: the evolution of hybrid incompatibilities.
https://academic.oup[...]
1995-04-01
[47]
논문
Ecological speciation
[48]
논문
Ecology and the origin of species
[49]
논문
Evidence for ecology's role in speciation
[50]
논문
Evidence for Ecological Speciation and Its Alternative
[51]
논문
Sexual selection and speciation
http://www.selfishge[...]
2001-07-01
[52]
논문
On the Tendency of Species to form Varieties; and on the Perpetuation of Varieties and Species by Natural Means of Selection
http://darwin-online[...]
[53]
서적
Sexual Selection and Animal Genitalia
Harvard University Press
1985
[54]
서적
[55]
논문
Sex and the emergence of species
1985-12-21
[56]
논문
Koinophilia groups sexual creatures into species, promotes stasis, and stabilizes social behaviour
1990-05-10
[57]
논문
On the Engine of Speciation
1995-12-21
[58]
논문
The genomic landscape underlying phenotypic integrity in the face of gene flow in crows
http://nbn-resolving[...]
2014-06-20
[59]
서적
[60]
논문
Adaptive radiation, nonadaptive radiation, ecological speciation and nonecological speciation
https://www.cell.com[...]
2009-07-01
[61]
논문
The Ecology of Nonecological Speciation and Nonadaptive Radiations
https://www.cell.com[...]
2019-05-01
[62]
서적
[63]
논문
Molecular analysis of wild and domestic sheep questions current nomenclature and provides evidence for domestication from two different subspecies
2002-05-07
[64]
논문
Speciation Via Disruptive Selection on Habitat Preference: Experimental Evidence
1988-06-01
[65]
논문
Laboratory Experiments on Speciation: What Have We Learned in 40 Years?
1993-12-01
[66]
논문
Perspective: Models of Speciation: What Have We Learned in 40 Years?
2003-10-01
[67]
논문
Reproductive Isolation as a Consequence of Adaptive Divergence in ''Drosophila pseudoobscura''
1989-09-01
[68]
논문
Speciation by Natural and Sexual Selection: Models and Experiments
2002-03-01
[69]
논문
Influence of Antibiotic Treatment and ''Wolbachia'' Curing on Sexual Isolation Among ''Drosophila melanogaster'' Cage Populations
2006-01-01
[70]
서적
[71]
논문
Attractive Faces Are Only Average
1990-03-00
[72]
논문
A Single Gene Causes Both Male Sterility and Segregation Distortion in Drosophila Hybrids
2009-01-16
[73]
논문
Pathways, Mechanisms, and Rates of Polyploid Formation in Flowering Plants
https://pdfs.semanti[...]
1998-11-00
[74]
논문
Polyploid Incidence and Evolution
http://www.zoology.u[...]
2000-12-00
[75]
논문
The advantages and disadvantages of being polyploid
2005-11-00
[76]
논문
Evolutionary and Genomic Diversity of True Polyploidy in Tetrapods
2023-03-12
[77]
논문
Genome evolution in polyploids
2000-01-00
[78]
논문
Consequences of genome duplication
2007-12-00
[79]
논문
The role of genetic and genomic attributes in the success of polyploids
2000-06-20
[80]
논문
Speciation by hybridization in Heliconius butterflies
2006-06-15
[81]
보도자료
Genetic Surprise Confirms Neglected 70-Year-Old Evolutionary Theory
http://www.rochester[...]
University of Rochester
2015-09-10
[82]
논문
Gene Transposition as a Cause of Hybrid Sterility in Drosophila
2006-09-08
[83]
웹사이트
Wandering Fly Gene Supports New Model of Speciation
http://www.scientifi[...]
2015-09-11
[84]
논문
Punctuated equilibria: the tempo and mode of evolution reconsidered
http://www.nileseldr[...]
1977-00-00
[85]
서적
2010
[86]
서적
1992
[87]
서적
http://www.blackwell[...]
1972
[88]
서적
https://www.blackwel[...]
1954
[89]
서적
1989
[90]
서적
https://web.archive.[...]
1980
[91]
서적
1974
[92]
논문
Group Selection and Kin Selection
1964-03-14
[93]
서적
1995
[94]
논문
Burying the Vehicle
http://www.simonyi.o[...]
1994-12-00
[95]
논문
E Pluribus Unum?
http://cogprints.org[...]
1994-12-00
[96]
웹사이트
The False Allure of Group Selection
http://edge.org/conv[...]
Edge Foundation, Inc.
2012-06-18
[97]
서적
1990
[98]
서적
1982
[99]
서적
2005
[100]
간행물
Factors of species-formation
1906
[101]
간행물
Evolution without isolation
1908
[102]
논문
Rapid large-scale evolutionary divergence in morphology and performance associated with exploitation of a different dietary resource
2008
[103]
웹사이트
Observed Instances of Speciation
http://www.talkorigi[...]
2009-06-08
[104]
논문
Adaptive speciation: The role of natural selection in mechanisms of geographic and non-geographic speciation
http://www.sciencedi[...]
2005
[105]
간행물
From Atoms to Traits
2009-01-00
[106]
서적
The Structure of Evolutionary Theory
Belknap Press (Harvard University Press)
[107]
웹사이트
Mechanistic Basis of Resistance to PCBs in Atlantic Tomcod from the Hudson River
http://www.sciencema[...]
본 사이트는 AI가 위키백과와 뉴스 기사,정부 간행물,학술 논문등을 바탕으로 정보를 가공하여 제공하는 백과사전형 서비스입니다.
모든 문서는 AI에 의해 자동 생성되며, CC BY-SA 4.0 라이선스에 따라 이용할 수 있습니다.
하지만, 위키백과나 뉴스 기사 자체에 오류, 부정확한 정보, 또는 가짜 뉴스가 포함될 수 있으며, AI는 이러한 내용을 완벽하게 걸러내지 못할 수 있습니다.
따라서 제공되는 정보에 일부 오류나 편향이 있을 수 있으므로, 중요한 정보는 반드시 다른 출처를 통해 교차 검증하시기 바랍니다.
문의하기 : help@durumis.com