열대송사리목
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1. 개요
열대송사리목(Cyprinodontiformes)은 4개의 상과, 7개의 과, 73개의 속, 520종으로 구성된 물고기 분류군이다. 이들은 일반적으로 육식성이며, 극단적인 환경에서도 서식할 수 있는 적응력을 보인다. 열대송사리목은 크게 아플로케일루스아목과 키프리노돈투스아목으로 나뉘며, 난생과 난태생의 번식 방식을 보인다.
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- 열대송사리목 - 킬리피시
킬리피시는 잉어목에 속하며, 아메리카, 아프리카, 유럽, 아시아 등 다양한 지역의 하천, 강, 호수 등에서 서식하고 수생 절지동물을 먹으며, 일부 종은 수족관에서 기르기도 한다.
열대송사리목 - [생물]에 관한 문서 | |
---|---|
학문적 분류 | |
계 | 동물계 |
문 | 척삭동물문 |
아문 | 척추동물아문 |
강 | 조기어강 |
아강 | 신기어아강 |
하강 | 진골어하강 |
상목 | 극기상목 |
미분류 | 오발렌타리아류 |
목 | 열대송사리목 (Cyprinodontiformes) |
명명자 | 베르크(Berg), 1940년 |
하위 분류 | |
아목 | 무지개송사리아목 (Aplocheiloidei) 열대송사리아목 (Cyprinodontoidei) |
이명 | |
과거 분류 | Microcyprini (리건, 1909년) |
형태 정보 | |
![]() 암컷 (상단 오른쪽)과 두 마리의 수컷 | |
기타 정보 | |
기준 종 | Cyprinodon variegatus |
기준 종 명명자 | 라세페드, 1803년 |
2. 하위 분류
열대송사리목은 크게 2개의 아목으로 나뉘며, 약 10과 109속 1,013종으로 구성된다.[8]
- 무지개송사리아목 (Aplocheiloidei): 모두 알을 낳는 난생(卵生) 어류이다.
- 열대송사리아목 (Cyprinodontoidei): 난생 어류와 새끼를 낳는 난태생(卵胎生) 어류를 모두 포함한다.
이 목의 분류는 오랫동안 그린우드(Greenwood) 등이 1960년대에 제시한 체계를 따랐으며[9], 당시에는 여러 그룹이 열대송사리과(Cyprinodontidae) 하나로 묶여 있었다. 1980년대 초 파렌티(Parenti)가 이 과가 단계통군이 아님을 밝히고 여러 과로 분리하면서 현재 분류 체계의 기초가 마련되었다.[10] 일부 학자들은 무지개송사리과(Aplocheilidae)를 확장하여 모든 킬리피시를 포함시키기도 했으나[4], 이는 널리 받아들여지는 분류법은 아니다.[5]
2. 1. 무지개송사리아목 (Aplocheiloidei)
무지개송사리아목 (Aplocheiloidei)은 모두 난생(卵生) 어류로 구성되며, 3과 36속 493종을 포함한다.[8] 이 아목에 속하는 물고기들은 선명한 색채를 가진 종류가 많아 관상어로 인기가 높다. 형태학적으로는 좌우 배지느러미 기저부가 서로 가까운 위치에 있으며, 3개의 기저새골(basibranchial)을 가진다. 엉덩이지느러미에 대한 등지느러미의 상대적인 위치는 종류에 따라 다양하다.이 아목에는 흔히 "연어(annual fish)"라고 불리는 무리가 포함되어 있다. 이들은 우기에 형성되는 일시적인 웅덩이나 연못에 산란하는 독특한 생활사를 가진다. 알은 건조에 견딜 수 있도록 두꺼운 융모막(chorion)을 가지며, 휴면 상태로 건기를 보낸다. 보통 다음 우기가 오면 부화하지만, 환경 조건에 따라 1년 이상 알 상태로 생존하기도 한다. 이러한 생활 방식은 특정 분류군에 국한된 것이 아니라, 각 그룹이 환경에 적응하며 독립적으로 획득한 것으로 밝혀졌다.[10]
과거 일부 학자들은 무지개송사리과를 확장하여 모든 킬리피시를 포함시키고, 이를 무지개송사리아과, 키놀레비아스아과, 노토브란키우스아과로 나누기도 했으나[4], 이는 넬슨(Nelson)의 ''Fishes of the World'' 제5판에서는 받아들여지지 않았다.[5] 현재의 분류 체계는 1980년대 초 파렌티(Parenti)가 기존의 열대송사리과(Cyprinodontidae)가 단계통군이 아님을 밝히고 여러 과로 분리하면서 그 기초가 마련되었다.[10]
무지개송사리아목은 다음의 3개 과로 분류된다.
- 무지개송사리과 (Aplocheilidae)
2속 7종으로 구성된다. 마다가스카르, 세이셸 등 아프리카 동부의 섬 지역과 인도 아대륙에서 동남아시아에 걸쳐 분포한다. 암컷의 등지느러미에는 검은 반점이 있는 것이 특징이다. 과거에는 아프리카 대륙 본토에 서식하는 노토브란키우스과와 신세계(New World)에 서식하는 리불루스과의 어류들도 모두 이 과에 포함되었으나, 현재는 분리되어 아프리카 섬 지역과 아시아에 서식하는 소수의 그룹만이 무지개송사리과에 속한다.[11]
- * ''Aplocheilus'' 속
- * ''Pachypanchax'' 속
- 노토브란키우스과 (Nothobranchiidae)
6속 약 250종을 포함하며, 사하라 사막 이남 아프리카부터 남아프리카 공화국까지 아프리카 대륙에 널리 분포한다. 수컷의 몸에는 붉은색 줄무늬 3개가 비스듬히 뻗어 있는 경우가 많다. 이전에는 무지개송사리과에 속했으나 별도의 과로 분리되었다.
- * ''Nothobranchius'' 속
- * 그 외 5속
- 리불루스과 (Rivulidae)
28속 약 236종으로 구성되며, 미국 플로리다 반도 남부에서 중앙아메리카를 거쳐 아르헨티나 북동부까지 신세계에 분포한다. 대부분 몸길이 8cm 미만의 소형 어류이며, 가장 큰 종도 20cm 정도이고, 3cm가 채 안 되는 초소형 종들도 포함된다. 아직 학계에 보고되지 않은 미기재 종이 다수 알려져 있어, 분류는 앞으로 더 확대될 것으로 예상된다.[8] 형태학적으로 상위 위쇄골(supracleithrum)이 후측두골(posttemporal)과 유합하지 않으며, 제1 후위쇄골(postcleithrum)이 없다. 일부 종류는 배지느러미가 없다. 플로리다 반도와 서인도 제도에 분포하는 맹그로브 리불루스(''Kryptolebias marmoratus'')는 정상적으로 기능하는 난소와 정소를 동시에 가지고 있어, 한 개체 내에서 자가 수정을 통해 수정란을 낳을 수 있는 매우 드문 특징을 가진다. 이는 어류뿐만 아니라 모든 척추동물 중에서도 매우 이례적인 사례이다.[11] 일부 학자들은 이 속을 독립적인 크립톨레비아스아과(Kryptolebiatinae)로, 나머지 모든 속을 리불루스아과(Rivulinae)로 세분하기도 한다.[11]
- * ''Kryptolebias'' 속
- * ''Rivulus'' 속
- * 그 외 26속
2. 2. 열대송사리아목 (Cyprinodontoidei)
열대송사리아목(Cyprinodontoideilat)은 열대송사리목에 속하는 아목으로, 4개 상과, 7개 과, 73개 속, 520종으로 이루어져 있다.[8] 이 아목의 어류는 배지느러미 기저부가 서로 떨어져 있고, 기저새골(basibranchial영어)이 2개인 특징이 있다.아래는 열대송사리아목의 분류이다.
상과 | 과 | 주요 특징 및 대표 어종 | 속 수 | 종 수 |
---|---|---|---|---|
푼둘루스상과 (Funduloidealat) | 프로푼둘루스과 (Profundulidae) | 중앙아메리카 킬리피시 (난생) | 23 | 85 |
구데아과 (Goodeidae) | 스플릿핀 (Splitfins), 대부분 난태생 | |||
푼둘루스과 (Fundulidae) | 탑미노(Topminnows), 북아메리카 킬리피시 (난생) | |||
발렌키아상과 (Valencioidealat) | 발렌키아과 (Valenciidae) | 지중해 킬리피시 (난생) | 1 | 2 |
열대송사리상과 (Cyprinodontoidealat) | 열대송사리과 (Cyprinodontidae) | 펍피시 (Pupfish) (난생) | 9 | 104 |
아파니우스과 (Aphaniidae) | 동양 킬리피시 (난생) | |||
포에킬리아상과 (Poecilioidealat) | 네눈박이송사리과 (Anablepidae) | 네눈박이송사리 등 (대부분 난태생) | 40 | 319 |
포에킬리아과 (Poeciliidae) | 구피, 플래티, 스워드테일 등 (일부 난생, 대부분 난태생) |
- '''푼둘루스상과''' (Funduloidealat): 3과 23속 85종으로 구성된다. 이 중 프로푼둘루스과와 구데아과는 자매군 관계에 있는 것으로 여겨진다.[8]
- '''발렌키아상과''' (Valencioidealat): 1과 1속 2종으로 이루어져 있으며, 모두 알을 낳는 난생(卵生) 어류이다.[8]
- '''열대송사리상과''' (Cyprinodontoidealat): 2과 9속 104종을 포함하며, 모두 난생이다. 이 상과는 포에킬리아상과와 자매군을 형성하는 것으로 추정된다.[8]
- '''포에킬리아상과''' (Poecilioidealat): 2과 40속 319종으로 구성된다.[8] 네눈박이송사리과는 대부분 난태생이며, 포에킬리아과는 구피와 같이 잘 알려진 관상어를 다수 포함하며, 일부 난생 종을 제외하고는 대부분 새끼를 낳는 난태생(卵胎生) 어류이다.
3. 특징
열대송사리목은 다양한 그룹이지만, 대부분의 종은 작거나 중간 크기의 물고기이다. 작은 입, 큰 눈, 하나의 등지느러미, 둥근 꼬리지느러미를 가지는 것이 일반적인 형태이다. 가장 큰 종은 '쿠아트로 오호스'(''아나블렙스 도웨이'')로, 길이가 34cm에 달하며, 가장 작은 종인 최소 송사리(''헤테란드리아 포르모사'')는 성체의 길이가 8mm에 불과하다.[3]
체색에서 성적 이형이 뚜렷하게 나타나는 경우가 많으며, 대부분 수컷이 암컷보다 화려한 색상을 띤다. 이러한 특징 때문에 관상어로 인기가 많고, 생물학 연구에서 모델 생물로도 널리 이용되어 왔다.
번식 방법 또한 다양하여, 카다야시과나 네눈물고기과 등 많은 종이 체내 수정을 하는 난태생이다. 수컷은 뒷지느러미의 일부가 변형된 교미기(gonopodium)를 이용해 암컷과 교미하며, 알은 암컷의 몸 안에서 부화하여 자어(새끼 물고기) 형태로 태어난다.
동갈치목, 학치목과 가까운 관계이며, 이들 그룹 사이에서 분류 체계가 여러 번 바뀌었다. 현재는 주로 골격 구조상의 특징에 근거하여 열대송사리목이 하나의 단일 계통군임이 지지받고 있다. 주요 특징으로는 대칭적인 꼬리지느러미(끝이 두 갈래로 갈라지지 않고 평탄하거나 둥근 모양), 보통 배 쪽에 위치하는 배지느러미(없는 경우도 있음), 그리고 학치목과 달리 앞으로 내밀 수 있는 위턱 등이 있다.
3. 1. 식성
열대송사리목은 일반적으로 육식성이며, 산소가 풍부한 수면 근처에서 주로 활동하며 먹이를 찾는다. 쉐엘(Scheel, 1968)은 특정 종의 내장 내용물이 대부분 개미였다고 관찰했으며, 다른 연구에서는 곤충, 벌레, 수생 갑각류 등을 먹는 것으로 보고되었다. 수족관에서는 원생동물을 먹는 모습도 관찰되지만, 야생 개체의 위 내용물에서는 잘 나타나지 않는다.하지만 모든 열대송사리목이 육식만 하는 것은 아니다. 송사리과(Cyprinodontidae)에 속하는 많은 종은 식물성 먹이도 섭취한다. 특히 일부 종은 조류를 주식으로 삼는 경우도 있는데, 예를 들어 미국의 플래그 피시(''Jordanella floridae'')는 수족관에서 조류를 잘 먹는 것으로 유명하다. 이는 일반적으로 식물성 먹이를 거의 섭취하지 않는 어류 목에서는 이례적인 경우이다.
또한, 물 표면에서 잡아먹는 곤충의 몸 표면이나 내장에 있는 꽃가루 입자로부터 카로티노이드와 같이 몸 색깔을 내는 데 필요한 화학 물질을 얻기도 한다. 사육 시에는 이러한 색소 형성을 돕기 위해 특수 색상 강화 사료를 급여하기도 한다.
3. 2. 서식 환경
열대송사리목 어류 중 일부는 염수, 매우 따뜻한 물, 심하게 오염된 물, 미네랄이 거의 없고 부패하는 식물 때문에 산성화된 빗물 웅덩이, 또는 다른 종류의 물고기가 살기 어려운 고립된 환경과 같은 극한 조건에서도 서식하는 것으로 알려졌다.이들은 일반적으로 육식성이며, 산소가 풍부한 물 표면 근처에서 생활하는 경우가 많다. 이는 환경적 불리함을 보완하는 데 도움이 된다. 쉐엘(Scheel, 1968)은 일부 종의 내장에서 개미만 발견되었다고 기록했으며, 다른 연구에서는 곤충, 벌레, 수생 갑각류 등을 먹는다고 보고했다. 수족관에서는 물기둥이나 잎 표면의 원생동물을 먹는 모습이 관찰되기도 하지만, 실제 위 내용물 분석에서는 잘 나타나지 않는다.
송사리과(Cyprinodontidae)의 많은 종은 식물성 먹이도 섭취하며, 일부는 조류를 많이 먹는 식단에 적응했다. 이는 일반적으로 식물성 먹이를 거의 먹지 않는 어류 목에서는 이례적인 경우이다. 예를 들어, 미국의 플래그 피시(Jordanella floridae)는 수족관에서 조류를 잘 먹는 것으로 유명하다. 또한, 열대송사리목 어류는 물 표면에서 먹는 곤충이나 그 내장에 있는 꽃가루 입자로부터 몸의 색깔을 내는 데 필요한 카로티노이드와 같은 화학 물질을 얻기도 한다. 사육 시에는 이러한 성분이 포함된 특수 색상 강화 사료를 통해 비슷한 효과를 낼 수 있다.
열대송사리목에 속하는 1,013종의 어류 중 996종은 담수어이다. 주로 남북 아메리카와 아프리카의 하천 및 호수에 분포하며, 일부 종은 유럽의 지중해 연안이나 아시아의 담수 지역에서도 발견된다. 한국에는 본래 서식하는 열대송사리목 어류는 없지만, 카다야시(Gambusia affinis)와 구피(Poecilia reticulata)가 외래종으로 유입되어 일부 지역에 정착해 있다[7].
4. 계통 분류
열대송사리목은 크게 아플로케일루스아목(Aplocheiloidei)과 키프리노돈투스아목(Cyprinodontoidei)의 두 아목으로 분류된다. 아플로케일루스아목에 속하는 종들은 모두 알을 낳는 난생(卵生) 방식의 번식을 하는 반면, 키프리노돈투스아목에는 난생 종과 새끼를 낳는 난태생(卵胎生) 종이 모두 포함된다.
현재 일반적으로 받아들여지는 분류 체계는 다음과 같다.[5][8]
아목 | 상과 | 과 | 주요 특징 및 분포 |
---|---|---|---|
아플로케일루스아목 (Aplocheiloidei) | - | 아플로케일루스과 (Aplocheilidae) | 아시아 킬리피쉬 (난생) |
노토브란키우스과 (Nothobranchiidae) | 아프리카 킬리피쉬 (난생) | ||
리불루스과 (Rivulidae) | 신세계 킬리피쉬 (난생) | ||
키프리노돈투스아목 (Cyprinodontoidei) | 푼둘루스상과 (Funduloidea) | 프로푼둘루스과 (Profundulidae) | 중앙아메리카 킬리피쉬 (난생) |
구데아과 (Goodeidae) | 스플릿핀 (대부분 난태생) | ||
푼둘루스과 (Fundulidae) | 탑미노우 및 북아메리카 킬리피쉬 (난생) | ||
발렌키우스상과 (Valencioidea) | 발렌키우스과 (Valenciidae) | 지중해 킬리피쉬 (난생) | |
키프리노돈투스상과 (Cyprinodontoidea) | 키프리노돈투스과 (Cyprinodontidae) | 퍼프피쉬 (난생) | |
아파니우스과 (Aphaniidae) | 동양 킬리피쉬 (난생) | ||
포에킬리아상과 (Poecilioidea) | 포에킬리아과 (Poeciliidae) | 구피, 플래티 등 (대부분 난태생, 일부 난생) | |
네눈박이송사리과 (Anablepidae) | 네눈박이송사리 등 (대부분 난태생) |
일부 학자들은 아플로케일루스과의 범위를 넓게 정의하여 아플로케일루스아목 전체를 포함시키기도 하지만[4], 이는 넬슨(Nelson)의 ''Fishes of the World'' 제5판 등 주요 분류 체계에서는 받아들여지지 않고 있다.[5] 열대송사리목의 분류는 분자 계통학 연구 등을 통해 지속적으로 업데이트되고 있다.[14][15][16][17]
4. 1. 분자 계통학적 분류
분자 데이터를 이용한 계통 연구는 열대송사리목의 분류에 대한 이해를 높이는 데 기여했다. 2013년 베탕쿠르(Betancur) 등의 연구[14]에 따르면, 열대송사리목은 오발렌타리아류 내에서 동갈치목과 가장 가까운 자매군 관계를 형성하며, 이 두 목은 함께 색줄멸목의 자매군을 이룬다.더 나아가 폴(Pohl), 레즈닉(Reznick), 아모림(Amorim) 등의 연구[15][16][17]는 열대송사리목 내부의 상세한 계통 관계를 밝혔다. 이 연구들에 따르면 열대송사리목은 크게 두 아목으로 나뉜다.
- 아플로케일루스아목 (Aplocheiloidei): 모두 난생(알을 낳는 방식)이다. 이 아목에는 리불루스과 (신세계 킬리피쉬)와, 무지개송사리과 및 노토브란키우스과 (아프리카 킬리피쉬)가 형성하는 그룹이 포함된다. 일부 학자들은 아플로케일루스과 (아시아 킬리피쉬)를 매우 넓게 정의하여 이 아목의 모든 킬리피쉬를 포함시키기도 하지만[4], 이는 널리 받아들여지는 분류 체계는 아니다.[5]
- 키프리노돈투스아목 (Cyprinodontoidei): 이 아목 내에서는 판타노돈과와 쿠바니크티스과가 가장 먼저 분기한 것으로 나타났다. 나머지 과들은 여러 상과로 나뉘며, 주요 계통 관계는 다음과 같다.
- 푼둘루스상과 (Funduloidea): 프로푼둘루스과 (중앙아메리카 킬리피쉬, 난생)와 구데아과 (스플릿핀, 대부분 난태생)가 하나의 그룹을 이루고, 푼둘루스과 (탑미노우 및 북아메리카 킬리피쉬, 난생)와 키프리노돈과 (퍼프피쉬, 난생)가 또 다른 그룹을 형성한다.
- 발렌키우스상과 (Valencioidea): 발렌키우스과 (지중해 킬리피쉬, 난생)가 속한다.
- 키프리노돈투스상과 (Cyprinodontoidea): 키프리노돈투스과 (퍼프피쉬, 난생)와 아파니우스과 (동양 킬리피쉬, 난생)가 포함된다. (상위 분류는 연구에 따라 이견이 있을 수 있음)
- 포에킬리아상과 (Poecilioidea): 프로카토푸스과가 먼저 분기하고, 나머지 과들이 두 그룹으로 나뉜다. 한 그룹은 포에킬리아과 (구피 등 난태생 어류 및 유사종, 일부 난생/난태생)와 네눈박이송사리과 (대부분 난태생)를 포함하며, 다른 그룹은 풀루비필락스과를 포함한다.
현재의 분류 체계가 정립되기까지는 여러 변화가 있었다. 오랫동안 그린우드(Greenwood) 등이 1960년대에 제시한 분류 체계가 기본으로 사용되었으며[9], 당시에는 많은 그룹이 '키프리노돈과'라는 하나의 큰 분류군으로 묶여 있었다. 1980년대 초, 파렌티(Parenti)는 이 '키프리노돈과'가 실제로는 여러 계통이 섞인 다계통군임을 밝혀내고 여러 개의 과로 분리하여 현재 분류 체계의 기초를 마련했다.[10] 열대송사리목은 현재 10과 109속 1,013종으로 구성된다.[8]
참조
[1]
FishBase
[2]
웹사이트
Anableps dowi - Pacific Foureyed Fish -- Discover Life
http://www.discoverl[...]
[3]
서적
Encyclopedia of Fishes
Academic Press
[4]
논문
Comparative morphology and classification of South American cynopoeciline killifishes (Cyprinodontiformes: Aplocheilidae), with notes on family-group names used for aplocheiloids.
http://www.senckenbe[...]
[5]
서적
Fishes of the World
https://sites.google[...]
Wiley
2019-08-25
[6]
논문
メダカ''Oryzias latipes''の骨学的研究
https://doi.org/10.3[...]
[7]
서적
日本の淡水魚 改訂版
[8]
서적
Fishes of the world (4th edn)
John Wiley and Sons
[9]
논문
Phyletic studies of teleostean fishes, with a provisional classification of living forms
[10]
논문
A phylogenetic and biogeographic analysis of cyprinodontiform fishes (Teleostei, Atherinomorpha)
[11]
논문
Relationships and redescription of Fundulus brasliensis (Cyprinodontiformes: Rivulidae), which description of a new genus and notes on the classification of the Aplocheiloidei
[12]
논문
Phylogenetic analysis and taxonomy of the poecilioid fishes (Teleostei: Cyprinodontiformes)
[13]
논문
琉球列島産陸水性魚類相および文献目録
http://hdl.handle.ne[...]
[14]
논문
Phylogenetic classification of bony fishes
[15]
논문
Multigene phylogeny of cyprinodontiform fishes suggests continental radiations and a rogue taxon position of ''Pantanodon''
http://www.senckenbe[...]
[16]
논문
The origin and biogeographic diversification of fishes in the family Poeciliidae
[17]
논문
Multigene phylogeny supports diversification of four-eyed fishes and one-sided livebearers (Cyprinodontiformes: Anablepidae) related to major South American geological events
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