맨위로가기

오페론

"오늘의AI위키"는 AI 기술로 일관성 있고 체계적인 최신 지식을 제공하는 혁신 플랫폼입니다.
"오늘의AI위키"의 AI를 통해 더욱 풍부하고 폭넓은 지식 경험을 누리세요.
목차

1. 개요

오페론은 1960년대에 처음 제안된 용어로, 유전자 발현을 조절하는 단위이다. 프랑수아 자코브와 자크 모노는 대장균에서 락토스 오페론을 발견하고 유전학적 해석을 통해 오페론 개념을 정립하여 1965년 노벨 생리학·의학상을 수상했다. 오페론은 조절 유전자, 프로모터, 작동 유전자, 구조 유전자 등으로 구성되며, 음성 및 양성 조절 방식을 통해 유전자 발현을 조절한다. 대표적인 예시로 락토스 오페론과 트립토판 오페론이 있으며, 락토스 오페론은 락토스에 의해, 트립토판 오페론은 트립토판에 의해 조절된다. 오페론은 원핵생물에서 주로 발견되며, 진핵생물에서는 예쁜꼬마선충과 같은 일부 생물에서 나타난다.

더 읽어볼만한 페이지

  • 오페론 - 락토스 오페론
    락토스 오페론은 대장균과 같은 세균에서 젖당 대사에 관여하는 유전자들의 발현을 조절하는 유전자 군으로, 젖당 분해 효소를 암호화하는 구조 유전자, 조절 유전자, 프로모터, 오퍼레이터 등으로 구성되어 젖당의 존재 유무에 따라 발현이 조절된다.
  • 오페론 - 트립토판 오페론
    트립토판 오페론은 세균에서 트립토판 생합성에 필요한 효소를 암호화하는 유전자 그룹으로, 트립토판 농도에 따라 억제자 또는 감쇠 메커니즘을 통해 전사가 조절되며, 바실루스 서브틸리스에서는 TRAP 단백질을 통한 감쇠 조절이 특징적이다.
  • 유전자 발현 - RNA 간섭
    RNA 간섭은 이중가닥 RNA에 의해 유전자 발현이 억제되는 과정으로, 다이서 효소에 의해 생성된 작은 간섭 RNA가 RNA 유도 침묵 복합체와 결합하여 표적 mRNA를 분해하거나 번역을 억제하며, 바이러스 방어, 발생 조절, 유전체 안정성 유지 등 다양한 기능과 응용 분야를 가진다.
  • 유전자 발현 - 유전자 재조합
    유전자 재조합은 유성 생식 생물의 염색체 유전자 교차를 통한 유전자 재배열 현상으로, 유전적 변이를 증가시키고 유전학적 지도 작성에 활용되며, 생명공학 등 다양한 분야에서 기술로 이용된다.
오페론
개요
정의유전학에서 오페론(operon)은 같은 조절하에 있는 유전자들의 그룹을 말한다.
하나의 프로모터(promoter)로부터 전사되어 하나의 mRNA 가닥으로 만들어진다.
이 mRNA는 여러 단백질로 번역된다.
특징
구성 요소구조 유전자: 단백질을 암호화하는 유전자
프로모터: RNA 중합효소가 결합하여 전사를 시작하는 DNA 서열
작동자: 억제 단백질이 결합하여 전사를 조절하는 DNA 서열
조절 유전자: 억제 단백질을 만드는 유전자 (오페론 외부에 위치)
조절 방식억제성 오페론: 평소에는 켜져 있지만 특정 조건에서 억제 단백질에 의해 꺼지는 오페론 (예: trp 오페론)
유도성 오페론: 평소에는 꺼져 있지만 특정 유도 물질에 의해 켜지는 오페론 (예: lac 오페론)
발견 및 연구
역사1961년 프랑수아 자코브와 자크 모노가 대장균에서 lac 오페론을 발견
유전자 발현 조절 메커니즘 연구에 중요한 기여
노벨 생리학·의학상 수상 (1965년)
생물학적 중요성
기능박테리아와 고세균에서 유전자 발현을 효율적으로 조절하는 데 사용
특정 환경 조건에 빠르게 적응할 수 있도록 함
대사 경로, 생합성 경로 등 다양한 생리적 과정 조절
진핵생물에서의 존재
존재 여부진핵생물에서는 드물게 발견되지만, 일부 선형동물(예쁜꼬마선충)과 곤충(초파리)에서 보고됨
진핵생물의 오페론은 일반적으로 더 작고, 유전자 수도 적음
trans-splicing 메커니즘을 통해 mRNA가 처리됨
인공 오페론
활용유전 공학에서 특정 유전자 세트를 함께 발현시키는 데 사용
T7 RNA 중합효소 시스템과 같은 인공 오페론을 사용하여 단백질 생산 효율을 높임
추가 정보
관련 용어시스트론
프로모터
억제 단백질
유도 물질

2. 역사

'오페론'이라는 용어는 1960년 프랑스 과학 아카데미 회보에 실린 짧은 논문에서 처음 제안되었다.[10][29] 이후 1961년 프랑수아 자코브(François Jacob)와 자크 모노(Jacques Monod)가 대장균( ''E. coli'')에서 락토스 오페론을 처음으로 발견하였다.[10] 그들은 대장균을 이용한 유전학적 해석을 통해 락토스 대사계의 구조 유전자군과 그 발현을 제어하는 염기 서열 부분을 하나의 단위로 생각하고 이를 오페론이라고 불렀다.[28]

1965년 프랑수아 자코브, 자크 모노, 앙드레 미셸 르보프(André Michel Lwoff)는 오페론과 바이러스 합성에 관한 발견의 공로로 노벨 생리학·의학상을 공동 수상하였다.[10]

초기 오페론 이론은 오페론 내 유전자들이 첫 번째 유전자 앞에 위치한 단일 오퍼레이터에 작용하는 억제자에 의해 음성적으로 통제된다고 제안했다.[10] 그러나 이후 연구를 통해 유전자들이 긍정적으로 조절될 수 있으며, 전사 개시 이후 단계에서도 조절될 수 있다는 것이 밝혀졌다.[10] 따라서 모든 오페론에 적용되는 보편적인 조절 메커니즘은 없으며, 오페론마다 다른 조절 방식을 가진다.[10]

오늘날 오페론은 단일 mRNA 분자로 전사되는 유전자 집합으로 정의된다.[10] 오페론 개념의 정립은 분자 생물학 역사에서 중요한 이정표로 여겨진다.[10]

3. 구성

오페론은 유전자 발현 조절을 위한 기능적 단위로, 주로 원핵생물에서 발견되지만 일부 진핵생물에서도 드물게 나타난다.[3] 오페론은 일반적으로 다음과 같은 DNA 요소들로 구성된다.

오페론의 기본 구조 예시 (lac 오페론). '''1''': RNA 중합효소, '''2''': 억제자, '''3''': 프로모터, '''4''': 오퍼레이터, '''6-8''': 구조유전자. 억제자(2)는 평소 오퍼레이터(4)에 결합하여 RNA 중합효소(1)의 접근을 막지만, 특정 물질(예: 락토스)이 있으면 억제자가 분리되어 구조유전자(6-8)가 전사될 수 있다.

  • '''프로모터 (Promoter)''' : RNA 중합효소가 결합하여 전사를 시작하는 DNA 서열이다. 프로모터는 어떤 유전자를 전사하여 mRNA를 만들지 지정함으로써 세포가 생산하는 단백질 종류를 제어하는 데 관여한다.
  • '''오퍼레이터 (Operator)''' : 억제자 (repressor)라는 조절 단백질이 결합하는 DNA 부위이다. 대개 프로모터 부근이나 프로모터와 구조유전자 사이에 위치한다.[15][30] 억제자가 오퍼레이터에 결합하면 RNA 중합효소가 구조유전자에 접근하는 것을 물리적으로 방해하여 전사를 억제한다.
  • '''구조유전자 (Structural gene)''' : 특정 효소나 단백질의 아미노산 서열 정보를 암호화하고 있는 유전자들이다. 하나의 오페론에 포함된 구조유전자들은 함께 전사되어 하나의 폴리시스트론 mRNA를 만드는 경우가 많다.[6]


이 세 가지 요소 외에도 오페론의 조절에 중요한 역할을 하는 유전자가 있다.

  • '''조절유전자 (Regulatory gene)''' : 억제자와 같은 조절 단백질을 암호화하는 유전자이다. 조절유전자는 보통 스스로의 프로모터를 가지며 지속적으로 발현된다. 조절유전자는 조절 대상인 오페론의 내부에 위치할 필요는 없으며, 염색체의 다른 위치에 떨어져 있을 수도 있다.[16][31]


오페론의 구성 요소들(조절자, 프로모터, 오퍼레이터, 구조유전자)의 위치와 상태는 돌연변이가 유전자 발현에 미치는 영향에 중요한 역할을 한다.[11]

4. 조절

오페론 조절은 유기체가 환경 조건에 따라 다양한 유전자의 발현을 조절할 수 있게 해주는 일종의 유전자 조절 방식이다. 오페론 조절은 유도 또는 억제를 통해 음성적이거나 양성적일 수 있다.[15][30]
음성 조절은 억제자가 작동유전자에 결합하여 전사를 방지하는 것을 포함한다.


  • '''음성 유도 오페론''': 일반적으로 억제자 단백질이 작동유전자에 결합하여 오페론의 유전자 전사를 막는다. 만약 유도체 분자가 존재하면, 억제자에 결합하여 구조를 변화시켜 억제자가 작동유전자에 결합할 수 없게 된다. 이로 인해 오페론이 발현될 수 있다. lac 오페론은 음성 유도 오페론으로, 유도체 분자는 알로락토스이다.
  • '''음성 억제 오페론''': 오페론의 전사는 일반적으로 일어난다. 억제자 단백질은 조절유전자에 의해 생성되지만, 정상적인 구조에서는 작동유전자에 결합할 수 없다. 그러나 공동억제자라고 불리는 특정 분자가 억제자 단백질에 결합하면, 억제자 단백질의 구조적 변화가 일어나 활성화된다. 활성화된 억제자 단백질은 작동유전자에 결합하여 전사를 방지한다. Trp 오페론은 트립토판의 합성에 관여하며, 트립토판 자체가 공동억제자 역할을 하는 음성 억제 오페론이다.


오페론은 또한 양성 조절을 받을 수 있다. 양성 조절에서는 활성자 단백질이 DNA(일반적으로 작동유전자가 아닌 다른 부위)에 결합하여 전사를 자극한다.

  • '''양성 유도 오페론''': 활성자 단백질은 일반적으로 해당 DNA에 결합할 수 없다. 유도체가 활성자 단백질에 결합하면 구조 변화를 겪어 DNA에 결합하여 전사를 활성화할 수 있게 된다. 양성 유도 오페론의 예로는 MerR 계열의 전사 활성자가 있다.
  • '''양성 억제 오페론''': 활성자 단백질은 일반적으로 해당 DNA 세그먼트에 결합되어 있다. 그러나 억제제가 활성자에 결합하면 DNA에 결합하는 것을 방지한다. 이로 인해 시스템의 활성화 및 전사가 중단된다.

5. 종류

오페론에는 다양한 종류가 있으며, 조절 방식과 대상 유전자에 따라 구분된다. 대표적인 예는 다음과 같다.



이 외에도 다양한 기능을 가진 여러 종류의 오페론이 세균과 고세균에서 발견되었다.

5. 1. 락토스 오페론 (Lac operon)



락토스 오페론(eng; Lac operon)은 모델 생물인 대장균(''E. coli'')에서 처음 발견된 오페론으로, 오페론 기능 연구의 대표적인 예시이다.[6] 이 오페론은 대장균이 주변 환경에 포도당이 없고 락토스(젖당)가 있을 때, 락토스를 분해하여 에너지원으로 사용할 수 있도록 관련 유전자들의 발현을 조절하는 시스템이다.

락토스 오페론은 다음과 같은 주요 요소들로 구성된다.

  • '''구조 유전자''': 락토스 대사에 필요한 효소들을 암호화하는 유전자들이다. 락토스 오페론에는 lacZ, lacY, lacA 세 개의 구조 유전자가 연이어 배열되어 있다. 이들은 하나의 폴리시스트론 mRNA로 함께 전사된다.
  • lacZ: 베타갈락토시다아제(β-galactosidase)를 암호화한다. 이 효소는 락토스를 포도당과 갈락토스로 분해한다. 또한 소량의 락토스를 알로락토스(allolactose)로 전환시키기도 한다.
  • lacY: 락토스 투과효소(lactose permease)를 암호화한다. 이 단백질은 세포막에 위치하여 세포 외부의 락토스를 내부로 수송하는 역할을 한다.
  • lacA: 티오갈락토시드 트랜스아세틸라아제(thiogalactoside transacetylase)를 암호화한다. 정확한 생리적 기능은 아직 완전히 밝혀지지 않았지만, 세포 내 독성 티오갈락토사이드를 제거하는 데 관여하는 것으로 추정된다.
  • '''프로모터 (Promoter)''': RNA 중합효소가 결합하여 전사를 시작하는 DNA 서열이다.
  • '''오퍼레이터 (Operator)''': 프로모터와 구조 유전자 사이에 위치하는 짧은 DNA 서열로, 억제자 단백질이 결합하는 부위이다.[15][30] 락토스 오페론에는 주 오퍼레이터(O1) 외에 두 개의 보조 오퍼레이터(O2, O3)가 존재한다.[15] 억제자가 오퍼레이터에 결합하면 RNA 중합효소의 이동을 물리적으로 방해하여 구조 유전자의 전사를 막는다.
  • '''조절 유전자 (Regulator gene)''': 락토스 오페론 자체에는 속하지 않지만, 오페론의 조절에 필수적인 억제자 단백질(lac repressor)을 암호화하는 유전자이다. 이 유전자(lacI)는 오페론과 떨어진 위치에 있으며, 지속적으로 발현되어 억제자 단백질을 생산한다.[16][31]


락토스 오페론은 음성 유도 조절 방식으로 작동한다. 이는 평소에는 억제자에 의해 전사가 억제되어 있다가, 특정 유도 물질(inducer)이 존재할 때 억제가 해제되어 전사가 일어나는 방식이다.[15]

1. 락토스가 없을 때: 조절 유전자(lacI)에서 만들어진 억제자 단백질이 오페레이터(O)에 결합한다. 이로 인해 RNA 중합효소가 프로모터(P)에는 결합할 수 있지만, 구조 유전자 쪽으로 이동하지 못해 전사가 차단된다. 따라서 락토스 분해에 필요한 효소들은 거의 생성되지 않는다.

2. 락토스가 있을 때: 세포 내로 유입된 락토스 중 일부가 베타갈락토시다아제에 의해 알로락토스로 전환된다. 이 알로락토스가 유도 물질로 작용하여 억제자 단백질에 결합한다. 알로락토스와 결합한 억제자는 구조가 변형되어 오페레이터에 더 이상 결합하지 못하고 떨어진다. 오페레이터가 비어 있으면 RNA 중합효소는 프로모터에서 출발하여 구조 유전자(lacZ, lacY, lacA)를 성공적으로 전사할 수 있다. 전사된 mRNA로부터 락토스 대사에 필요한 단백질들이 합성되어 락토스를 에너지원으로 활용하게 된다.

이처럼 락토스 오페론은 락토스(정확히는 알로락토스)의 존재 유무에 따라 유전자 발현을 켜고 끄는 효율적인 조절 시스템이다. 락토스가 있을 때만 관련 유전자들을 발현시켜 불필요한 에너지 소모를 막는다. 이러한 조절 방식은 탈억제(derepression)의 한 예이다. 락토스 오페론은 또한 포도당 농도에 따른 양성 조절(cAMP-CAP 복합체에 의한 조절)도 받지만, 기본적인 작동 원리는 억제자를 통한 음성 조절이다.

5. 2. 트립토판 오페론 (Trp operon)

1953년 자크 모노와 동료들에 의해 대장균에서 발견된 ''trp'' 오페론은 최초로 발견된 억제성 오페론이었다.[17][32] lac 오페론이 알로락토스와 같은 저분자 물질에 의해 활성화되는 유도성 오페론인 것과 달리, ''trp'' 오페론은 트립토판이라는 저분자 물질에 의해 억제되는 억제성 오페론이다.[17][32] 이는 음성 억제 조절 방식의 대표적인 예시로, 트립토판이 코억제자(corepressor)로 작용하여 오페론의 발현을 억제한다.[15]

''trp'' 오페론은 대장균이 아미노산인 트립토판을 합성하는 데 필요한 효소들을 암호화하는 5개의 구조 유전자(trpE, trpD, trpC, trpB, trpA)를 포함한다.[17] 이 유전자들은 트립토판 합성효소와 같은 단백질을 만든다. 구조 유전자 앞에는 RNA 중합효소가 결합하는 프로모터 서열과, 억제 단백질이 결합하여 전사를 차단할 수 있는 오퍼레이터 서열이 존재한다.[17] 또한, 별도의 조절 유전자(trpR)는 억제 단백질을 암호화하는데, 이 단백질은 트립토판과 결합했을 때 활성화되어 오퍼레이터에 결합할 수 있게 된다.[17]

''trp'' 오페론의 조절 기작은 크게 억제와 감쇠 두 가지로 나뉜다.

  • 억제 (Repression): 세포 내 트립토판 농도가 낮을 때는 조절 유전자(trpR)에서 생성된 억제 단백질이 비활성 상태로 오퍼레이터에 결합하지 못한다. 따라서 RNA 중합효소가 프로모터에 결합하여 구조 유전자들을 전사하고, 트립토판 합성이 일어난다. 반면, 트립토판 농도가 충분히 높아지면 트립토판 분자가 코억제자로 작용하여 억제 단백질에 결합한다.[15][17] 이 결합은 억제 단백질의 입체 구조를 변화시켜 활성화시키고, 활성화된 억제 단백질은 오퍼레이터에 강하게 결합한다. 이로 인해 RNA 중합효소가 프로모터에 결합하는 것을 물리적으로 방해하거나 전사를 진행하지 못하게 막아 트립토판 합성에 필요한 유전자들의 발현을 억제한다.[15][17] 이러한 조절 방식은 공동 억제(corepressible) 모델에 해당한다.[17][32]

  • 감쇠 (Attenuation): ''trp'' 오페론은 억제 기작 외에도 리더 펩타이드(leader peptide) 서열과 감쇠자(attenuator) 서열을 이용한 추가적인 조절 기작인 감쇠를 통해 발현을 더욱 정교하게 조절한다.[17][32] 감쇠는 원핵생물에서 전사 과정과 번역 과정이 동시에 일어나는 특성을 이용한 조절 방식으로, 트립토판 농도에 따라 전사 종결 여부를 결정한다. 트립토판이 부족하면 리보솜이 리더 펩타이드 번역 중 특정 트립토판 코돈에서 지체되어 감쇠자 영역에서 전사 종결 구조(terminator hairpin) 형성이 방해받고, 결과적으로 구조 유전자 전체가 전사된다. 반대로 트립토판이 풍부하면 리보솜이 리더 펩타이드 번역을 빠르게 진행하여 감쇠자 영역에서 전사 종결 구조 형성을 촉진하고, 구조 유전자의 전사가 조기에 종결된다. 이 단계적 조절을 통해 세포는 트립토판 농도 변화에 보다 민감하게 반응하여 유전자 발현 수준을 미세하게 조절할 수 있다.[17][32]

6. 오페론과 유전자 클러스터링

오페론은 여러 개의 구조 유전자가 하나의 공통된 프로모터와 조작자 아래에 배열되어 함께 전사 조절을 받는 유전자 단위이다.[11] 따라서 오페론 내의 모든 구조 유전자는 단일 프로모터와 조작자를 통해 동시에 켜지거나 꺼지게 된다. 이는 주로 원핵생물에서 발견되는 유전자 조절 방식이다.

반면, 유전자 클러스터링(Gene clustering)은 기능적으로 연관된 여러 유전자들이 염색체 상에 서로 인접하여 위치하지만, 각각의 유전자가 자신만의 독립적인 프로모터를 가지고 조절되는 경우를 말한다.[13] 즉, 오페론처럼 하나의 조절 단위로 묶여 작동하는 것이 아니라, 관련 유전자들이 가까이 모여 있을 뿐 개별적인 조절 시스템을 가진다는 점에서 차이가 있다.

일반적으로 유전자 클러스터링을 이루는 유전자들은 특정 대사 경로에 관여하는 효소들과 같이 동일한 생화학적 과정에서 함께 작용하는 단백질들을 암호화한다. 이러한 유전자 배열 방식은 원핵 세포가 대사 과정에 필요한 효소들을 적절한 순서로 효율적으로 생산하는 데 도움을 줄 수 있다.[13]

7. 오페론 예측

오페론의 수와 구성은 주로 대장균에서 가장 활발히 연구되었다. 그 결과, 생물의 유전체 염기서열 정보를 바탕으로 오페론을 예측하는 것이 가능해졌다.

오페론 예측 방법 중 하나는 유전자 판독 틀(reading frame) 사이의 거리를 주요 지표로 삼는다. 같은 오페론에 속한 유전자들 사이의 거리는 매우 짧고 분포상 뚜렷한 최고점(peak)을 보이는 반면, 서로 다른 전사 단위의 경계에 있는 유전자들 사이의 거리 분포는 비교적 균일하다는 특징을 이용한다.[18][34]

다른 예측 방법은 여러 유전체에서 유전자 배열 순서와 방향이 보존되어 나타나는 유전자 클러스터(gene cluster)를 찾는 방식이다.[19][35]

분자의 기능적 분류를 고려하면 오페론 예측의 정확도를 더욱 높일 수 있다. 세균의 유전자 중에는 함께 단백질 복합체를 형성하거나, 공통된 생화학 경로에 관여하거나, 동일한 기질 또는 수송체를 이용하는 유전자들이 서로 모여있는 경우가 많다. 따라서 정확한 예측을 위해서는 이러한 기능적 연관성 정보까지 종합적으로 활용해야 하며, 이는 상당히 복잡한 작업이다.

파스칼 코사르(Pascal Cossart) 연구팀은 리스테리아 모노사이토제네스라는 미생물의 모든 오페론을 최초로 실험을 통해 확인했다. 2009년에 발표된 연구에서는 리스테리아 모노사이토제네스의 517개 폴리시스트론 오페론 목록과 함께, 다양한 환경 조건에서 나타나는 전체적인 전사 양상의 변화를 기술했다.[20][36]

8. 진핵생물의 오페론

오페론은 주로 원핵생물에서 발견되지만, ''C. elegans'' (예쁜꼬마선충)나 ''Drosophila melanogaster''와 같은 일부 진핵생물에서도 드물게 발견된다.[3] 특히 선충류에서 많이 존재하며, ''C. elegans''의 경우 전체 유전자의 약 4분의 1 정도가 오페론 형태로 전사되는 것으로 알려져 있다. 또한, rRNA 유전자는 척삭동물을 포함한 다양한 진핵생물에서 오페론 형태로 존재하는 경우가 많다.

진핵생물의 오페론도 원핵생물처럼 하나의 프로모터 아래 여러 개의 구조 유전자가 배열된 구조를 가진다.[11] 하지만 중요한 차이점이 있다. 원핵생물에서는 오페론의 유전자들이 하나의 폴리시스트론 mRNA로 전사되어 여러 종류의 단백질이 번역되지만[6], 진핵생물에서는 단일 프로모터에서 전사된 1차 전사체가 프로세싱(processing) 과정을 거쳐 각 유전자에 해당하는 별개의 mRNA 분자로 나뉘고, 이 개별 mRNA로부터 각각 단백질이 번역된다. 이는 여러 번역 개시점에서 번역이 일어나는 원핵생물의 기작과는 다르다. 또한, 진핵생물 오페론 내 유전자들이 반드시 기능적으로 연관되어 있는 것은 아니라는 점도 차이점이다.

참조

[1] 서적 Life: The Science of Biology https://books.google[...] Macmillan
[2] 서적 Molecular Cell Biology https://archive.org/[...] W. H. Freeman
[3] 학술지 Eukaryotic Acquisition of a Bacterial Operon 2019-03-00
[4] 학술지 Operons in C. elegans: polycistronic mRNA precursors are processed by trans-splicing of SL2 to downstream coding regions 1993-05-00
[5] 학술지 The Adh-related gene of Drosophila melanogaster is expressed as a functional dicistronic messenger RNA: multigenic transcription in higher organisms 1997-04-00
[6] 학술지 Operons in eukaryotes 2004-11-00
[7] 웹사이트 Definition of Operon http://www.medterms.[...] MedicineNet.com 2012-12-30
[8] 학술지 Displacements of prohead protease genes in the late operons of double-stranded-DNA bacteriophages 2004-07-00
[9] 웹사이트 Bacteriophage Use Operons http://www.dartmouth[...] Dartmouth College 2012-12-30
[10] Facsimile version reprinted in 2005 Operon: a group of genes with the expression coordinated by an operator http://www.weizmann.[...] 2015-08-27
[11] 서적 Introduction to genetic analysis https://archive.org/[...] W.H. Freeman
[12] 학술지 The birth of the operon 2011-05-00
[13] 학술지 Genomic gene clustering analysis of pathways in eukaryotes 2003-05-00
[14] 학술지 Ribosomal Protein Cluster Organization in Asgard Archaea 2023-09-00
[15] 서적 Genes IV https://archive.org/[...] Oxford University Press
[16] 서적 Microbiology and Immunology Online University of South Carolina School of Medicine
[17] 서적 Concepts of genetics Pearson Education
[18] 학술지 Operons in Escherichia coli: genomic analyses and predictions 2000-06-00
[19] 학술지 Prediction of operons in microbial genomes 2001-03-00
[20] 학술지 The Listeria transcriptional landscape from saprophytism to virulence 2009-06-00
[21] 서적 Life: The Science of Biology https://books.google[...] Macmillan
[22] 학술지 Operons in C. elegans: polycistronic mRNA precursors are processed by trans-splicing of SL2 to downstream coding regions 1993-05-00
[23] 학술지 The Adh-related gene of Drosophila melanogaster is expressed as a functional dicistronic messenger RNA: multigenic transcription in higher organisms 1997-04-00
[24] 학술지 Operons in eukaryotes 2004-11-00
[25] 웹사이트 Definition of Operon http://www.medterms.[...] MedicineNet.com 2012-12-30
[26] 학술지 Displacements of prohead protease genes in the late operons of double-stranded-DNA bacteriophages 2004-07-00
[27] 웹사이트 Bacteriophage Use Operons http://www.dartmouth[...] Dartmouth College 2012-12-30
[28] 학술지 Genetic regulatory mechanisms in the synthesis of proteins https://www.ncbi.nlm[...] 1961-06-00
[29] Facsimile version reprinted in 2005 Operon: a group of genes with the expression coordinated by an operator http://www.weizmann.[...] 2015-08-27
[30] 서적 Genes IV https://archive.org/[...] Oxford University Press
[31] 서적 Microbiology and Immunology Online University of South Carolina School of Medicine
[32] 서적 Concepts of genetics Pearson Education
[33] 학술지 Genomic gene clustering analysis of pathways in eukaryotes 2003-05-00
[34] 학술지 Operons in Escherichia coli: genomic analyses and predictions 2000-06-00
[35] 학술지 Prediction of operons in microbial genomes 2001-03-00
[36] 논문 The Listeria transcriptional landscape from saprophytism to virulence 2009-06-00
[37] 서적 Biology 8th edition BenjaminCummings 2007-11-27


본 사이트는 AI가 위키백과와 뉴스 기사,정부 간행물,학술 논문등을 바탕으로 정보를 가공하여 제공하는 백과사전형 서비스입니다.
모든 문서는 AI에 의해 자동 생성되며, CC BY-SA 4.0 라이선스에 따라 이용할 수 있습니다.
하지만, 위키백과나 뉴스 기사 자체에 오류, 부정확한 정보, 또는 가짜 뉴스가 포함될 수 있으며, AI는 이러한 내용을 완벽하게 걸러내지 못할 수 있습니다.
따라서 제공되는 정보에 일부 오류나 편향이 있을 수 있으므로, 중요한 정보는 반드시 다른 출처를 통해 교차 검증하시기 바랍니다.

문의하기 : help@durumis.com