장기 기억

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1. 개요

장기 기억은 뇌에서 정보를 비교적 영구적으로 저장하는 기억의 한 유형이다. 19세기 윌리엄 제임스가 처음으로 단기 기억과 구분되는 개념으로 제시했으며, 1950년대 브렌다 밀너는 환자 HM의 사례를 통해 단기 기억과 장기 기억의 차이점을 임상적으로 구분했다. 장기 기억은 명시적 기억과 암묵적 기억으로 분류되며, 명시적 기억은 일화 기억, 의미 기억, 자전적 기억으로, 암묵적 기억은 절차 기억과 정서 기억으로 세분된다. 이중 저장 기억 모델, 작업 기억 모델 등 기억에 대한 다양한 이론이 제시되었으며, 수면은 장기 기억 공고화에 중요한 역할을 한다. 기억 장애는 외상성 뇌 손상, 신경퇴행성 질환 등으로 인해 발생할 수 있으며, 세포 수준에서 새로운 단백질 합성, 시냅스 강화, DNA 메틸화 등의 생물학적 기전을 통해 이루어진다. 반면, 단일 저장 기억 모델은 장기 기억과 단기 기억을 별개의 시스템으로 보지 않고, 단일한 기억 저장소 내에서 정보가 활성화되는 것으로 설명한다.

2. 역사

19세기, 단기 기억과 장기 기억을 별도로 저장한다는 개념이 처음 등장하였다.^[1] 1949년, 도널드 올딩 헤브는 맥길대학교 심리학과 학과장으로 재직하던 중 장기 기억과 단기 기억의 핵심 차이에 관한 가설을 제시하였다. 장기 기억에는 뉴런 연결을 통한 물리적 변화가 발생하지만, 단기 기억은 그렇지 않다는 주장이었다. 헵의 신경망 모델은 기억을 뇌 안의 물리적 변화와 연결하여 심리학과 생물학의 접점을 만들었다.

1950년대, 브렌다 밀너는 환자 HM의 사례를 통해 단기 기억과 장기 기억의 차이점을 임상적으로 최초로 구분하였다. 그녀는 이해능력과 서술기억 간의 관계와 관련한 해마의 기능 연구에 크게 공헌하였다.

1960년대에 개발된 "모달 모델"은 모든 기억이 하나의 저장소에서 형성되어 잠시 후 다른 저장소로 이동한다고 가정하였다. 이 모델은 리처드 시프린에 의해 가장 널리 상세화되었다.^[1] 이 모델에 따르면, 기억은 먼저 감각 기억에 저장되며, 이는 용량이 크지만 정보를 수 밀리초 동안만 유지할 수 있다.^[2] 급격하게 사라지는 기억의 표현은 단기 기억으로 이동한다. 단기 기억은 감각 기억과 같이 큰 용량을 가지고 있지 않지만 몇 초 또는 몇 분 동안 정보를 유지한다. 최종 저장소는 장기 기억으로, 매우 큰 용량을 가지고 있으며 아마도 평생 동안 정보를 유지할 수 있다.^[2]

이러한 전송 메커니즘, 모든 기억의 영구 보존 여부, 저장소 간의 진정한 구분 존재 여부는 여전히 논쟁의 대상이다. 1968년 리처드 C. 앳킨슨과 리처드 시프린이 제안한 이중 저장 기억 모델에 따르면, 기억은 단기 "버퍼"에 제한된 시간 동안 존재할 수 있으며, 동시에 장기 기억에서 연관성을 강화한다.^[14] 항목이 처음 제시되면 약 20~30초 동안 단기 기억에 저장된다.^[15] 그러나 단기 기억은 저장 공간이 제한되어 있어 새로운 항목이 들어오면 이전 항목이 밀려난다. 단기 기억에 저장될 수 있는 항목의 한계는 평균 4개에서 7개 사이지만, 연습과 새로운 기술을 통해 이 숫자를 늘릴 수 있다.^[15] 단기 기억의 항목을 반복할 때마다 장기 기억에서 강화된다. 마찬가지로 항목이 단기 기억에 오래 머물수록 장기 기억에서의 연관성이 강해진다.^[16]

3. 분류

뇌는 기억을 하나의 통합된 구조로 저장하지 않는다. 대신, 서로 다른 유형의 기억은 뇌의 서로 다른 영역에 저장된다. 장기 기억(LTM)은 일반적으로 명시적 기억과 암묵적 기억 두 가지로 크게 나뉜다.^[16]

'''명시적 기억''' (Explicit memory): 의식적으로 떠올릴 수 있는 기억 (일화 기억, 의미 기억, 자전적 기억)
'''암묵적 기억''' (Implicit memory): 의식적인 노력 없이 자동적으로 회상되는 기억 (절차 기억, 정서 기억)

3. 1. 명시적 기억 (Explicit memory)

명시적 기억(또는 서술 기억)은 의식적으로 떠올릴 수 있는 모든 기억을 말한다. 명시적 기억은 해마, 내후각피질, 변연피질에서 부호화되지만, 다른 곳에서 굳어져 저장된다. 정확한 저장 위치는 알려져 있지 않지만, 측두엽 피질이 유력한 후보로 꼽힌다.^[32]^[33] Meulemans와 Van der Linden(2003)의 연구에 따르면 기억상실증 환자 중 내측 측두엽에 손상을 입은 환자는 명시적 학습 검사에서 건강한 대조군보다 낮은 성과를 보였다. 하지만 같은 기억상실증 환자들은 암묵적 학습 검사에서는 건강한 대조군과 같은 속도로 수행했다. 이는 내측 측두엽이 명시적 학습에는 크게 관여하지만 암묵적 학습에는 관여하지 않음을 보여준다.^[32]^[33]

서술 기억은 크게 일화 기억, 의미 기억, 자전적 기억으로 나뉜다.

3. 1. 1. 일화 기억 (Episodic memory)

명시적 기억에는 일화 기억과 의미 기억이 있다. 일화 기억(서술 기억)은 특정 시간의 사건에 대한 기억으로, 형성과 회상을 지원한다.^[34]^[35] 예를 들어 누군가의 이름과 마지막으로 그 사람과 상호 작용한 내용을 기억하는 것이 있다.^[34]^[35]

스패니올(Spaniol)과 동료들의 실험에 따르면, 노년층은 맥락 의존적 기억을 필요로 하는 서술 기억이 젊은 성인보다 더 나쁘다.^[36] 일화 기억은 나이가 들수록 세부적이거나 정확하지 않다. 어떤 사람들은 나이가 들면서 식별이나 제시와 관련된 문제를 겪기 시작할 수 있으며, 기억에서 무언가를 회상하지 못하거나 과거만큼 세부 사항을 잘 저장하지 못할 수 있다.^[37]

해마는 일화 기억 기능을 담당하며, 운동이 일화 기억과 같은 뇌 기능을 향상시키는 데 효과적이라는 연구 결과가 있다. 데미안 무어(Damien Moore)와 폴 D. 로프린지(Paul D. Loprinzi)에 따르면, 운동을 통해 시냅스가 더 오래 지속되도록 하는 장기 가소성을 사용하여 일화 기억을 향상시킬 수 있다. 시냅스의 내구성과 건강함은 시간이 지남에 따라 더 많은 뉴런과의 연결을 수용할 수 있게 되고, 결국 일화 기억에 도움이 된다.^[38] 기억술 훈련 또한 일화 기억을 향상시키는 데 효과적인 것으로 입증되었다. 이러한 훈련에는 알파벳, 음악, 숫자 체계 및 기타 학습 시스템이 포함된다. 쳉 슈위안(Shuyuan Chen)과 차이 즈후이(Zhihui Cai)의 연구에 따르면 기억술 훈련은 장기적으로 일화 기억을 향상시키는 것으로 나타났다.^[39]

3. 1. 2. 의미 기억 (Semantic memory)

명시적 기억에는 일화 기억과 의미 기억이 있다. 의미 기억은 단어의 의미와 같은 사실 정보에 대한 지식을 의미한다. 의미 기억은 시험을 위해 기억하는 정보와 같이 독립적인 정보이다.^[35] 일화 기억과 대조적으로, 노년층과 청년층은 의미 기억에서 큰 차이를 보이지 않는데, 이는 의미 기억이 맥락 기억에 의존하지 않기 때문으로 추정된다.^[36]

3. 1. 3. 자전적 기억 (Autobiographical memory)

명시적 기억에는 일화 기억과 의미 기억이 있다. 자전적 기억은 개인의 삶에서 일어난 사건과 개인적인 경험에 대한 지식을 의미한다. 자전적 기억은 언어, 얼굴 자극, 그림 자극, 냄새 자극, 그리고 음악 유발 자전적 기억 단서 등의 도움을 받는다.^[40]^[41]^[42] 일화 기억과 유사하지만, 개인의 전 생애에 걸쳐 직접적으로 관련된 경험만을 포함한다는 점에서 차이가 있다. 콘웨이(Conway)와 플레이델-피어스(Pleydell-Pearce)(2000)는 이것이 자기-기억 시스템의 한 구성 요소라고 주장한다.^[43]

3. 2. 암묵적 기억 (Implicit memory)

'''암묵적 기억'''(Implicit memory)은 의식적인 노력 없이 자동적으로 회상되는 기억으로, 절차 기억, 정서 기억 등이 있다. 선조체와 기저핵의 다른 부분에 의해 저장되는 것으로 추정되며, 두정엽과 후두엽의 재활성화와도 관련이 있다.^[44]^[45]

비서술 기억(암묵 기억)에는 점화가 있다. 점화는 글을 쓰거나 포크를 사용하는 것과 같이 어떤 활동을 이미 한 후에 더 빠르게 수행할 때 발생한다.^[47]

작업 기억은 장기 기억의 일부는 아니지만, 장기 기억의 기능에 중요하다. 작업 기억은 정보가 잊혀지거나 장기 기억으로 부호화되기 전에 짧은 시간 동안 정보를 유지하고 조작하는 기능을 수행한다. 장기 기억에서 무언가를 기억하려면 작업 기억으로 다시 가져와야 하며, 작업 기억이 과부하되면 장기 기억의 부호화에 영향을 미칠 수 있다. 따라서 작업 기억이 좋으면 장기 기억 부호화도 더 좋아질 수 있다.^[34]^[50]

3. 2. 1. 절차 기억 (Procedural memory)

암묵적 기억의 하나인 절차 기억은 연필 사용, 자동차 운전, 자전거 타기 등 사물이나 신체 움직임을 사용하는 것을 말한다.^[67] 이러한 유형의 기억은 선조체와 기저핵의 다른 부분에 의해 저장되는 것으로 추정된다. 기저핵은 절차 기억과 다른 뇌 구조를 매개하는 것으로 여겨지며, 해마와는 거의 독립적으로 작용한다.^[44] 두정엽과 후두엽의 재활성화는 암묵 기억과 관련이 있다는 연구 결과도 있다.^[45] 절차 기억은 점화 및 비연합 학습을 포함하는 비서술 기억 또는 무의식적 기억으로 간주된다.^[35]^[46]

3. 2. 2. 정서 기억 (Emotional memory)

암묵적 기억에는 절차 기억과 정서 기억이 있다.^[67] 정서 기억은 특히 강한 감정을 불러일으키는 사건에 대한 기억으로, 서술 기억과 절차 기억 과정을 모두 포함할 수 있다. 정서 기억은 의식적으로 이용 가능하지만, 강력하고 무의식적인 생리적 반응을 유발한다. 연구에 따르면 편도체는 정서적 상황에서 극도로 활성화되며, 해마 및 전전두피질과 함께 정서적 사건의 부호화 및 공고화 과정에서 작용한다.^[48]^[49]

4. 이중 저장 기억 모델 (Dual-store memory model)

도널드 올딩 헤브는 1949년 장기기억과 단기기억의 핵심 차이에 관한 가설을 제시했다.^[1] 19세기에는 단기 기억과 장기 기억을 별도로 저장한다는 개념이 처음 등장했다. 1960년대에 개발된 기억 모델은 모든 기억이 하나의 저장소에서 형성되어 잠시 후 다른 저장소로 이동한다고 가정했는데, 이 모델은 "모달 모델"이라고 불리며, 리처드 시프린에 의해 가장 널리 상세화되었다.^[1] 이 모델에 따르면 기억은 먼저 감각 기억에 저장되며, 용량은 크지만 정보를 수 밀리초 동안만 유지할 수 있다.^[2] 급격하게 사라지는 기억의 표현은 단기 기억으로 이동한다. 단기 기억은 감각 기억과 같이 큰 용량을 가지고 있지 않지만 몇 초 또는 몇 분 동안 정보를 유지한다. 최종 저장소는 장기 기억으로, 매우 큰 용량을 가지고 있으며 아마도 평생 동안 정보를 유지할 수 있다.^[2]

조지 밀러는 1956년 논문에서 "마법의 숫자 7" 이론을 대중화했는데, 단기 기억은 특정 수의 정보 덩어리로 제한되는 반면, 장기 기억은 무한한 저장 공간을 가지고 있다고 주장했다.^[13] 1968년 리처드 C. 앳킨슨과 리처드 시프린이 제안한 이중 저장 기억 모델에 따르면, 기억은 단기 "버퍼"에 제한된 시간 동안 존재할 수 있으며, 동시에 장기 기억에서 연관성을 강화한다.^[14] 항목이 처음 제시되면 약 20~30초 동안 단기 기억에 저장된다.^[15] 단기 기억은 저장 공간이 제한되어 있어 새로운 항목이 들어오면 이전 항목이 밀려난다. 단기 기억에 저장될 수 있는 항목의 한계는 평균 4개에서 7개 사이지만, 연습과 새로운 기술을 통해 이 숫자를 늘릴 수 있다.^[15] 단기 기억의 항목을 반복할 때마다 장기 기억에서 강화되며, 항목이 단기 기억에 오래 머물수록 장기 기억에서의 연관성이 강해진다.^[16]

5. 작업 기억 (Working memory)

배들리의 작업 기억 모델에 따르면, 작업 기억은 입력 항목의 유형에 따라 서로 다른 하위 시스템으로 나뉜다. 이러한 시스템에 어떤 항목이 들어가고 나오는지 감독하는 실행 제어가 있다.^[17]^[18] 하위 시스템에는 음운 루프, 시공간 스케치패드, 에피소드 버퍼(나중에 배들리에 의해 추가됨)가 있다.^[19]

6. 정보의 부호화 (Encoding of information)

장기 기억은 Baddeley의 연구에 따르면 의미론적으로 정보를 저장한다.^[20] 시각 정보는 장기 기억에 저장되기 전에 작업 기억에 들어가야 한다. 정보가 장기 기억에 저장되는 속도는 각 단계에서 시각 작업 기억에 들어갈 수 있는 정보의 양에 의해 결정된다는 사실로 증명된다.^[21]

시냅스 공고화는 항목이 단기 기억에서 장기 기억으로 전송되는 과정이다. 습득 후 처음 몇 분 또는 몇 시간 안에, 인그램(기억 흔적)은 시냅스 내에서 인코딩되어 외부 소스로부터의 간섭에 저항하게 된다.^[22]^[23]

장기 기억은 자연적인 망각 과정에서 퇴색될 수 있으므로, 유지 리허설(여러 번의 회상/검색)이 필요할 수 있다.^[24] 개별 검색은 간격 반복의 원칙에 따라 간격을 늘려가며 발생할 수 있다. 이는 종종 자료의 중요성에 대한 인식에 따라 반성이나 의도적인 회상(요약이라고도 함)을 통해 매우 자연스럽게 발생할 수 있다. 회상 형태로 시험 방법을 사용하면 시험 효과로 이어질 수 있으며, 이는 정보 검색 및 피드백을 통해 장기 기억을 돕는다.

장기 기억에서 뇌 세포는 특정 패턴으로 발화한다. 누군가 세상에서 무언가를 경험할 때, 뇌는 경험을 나타내기 위해 특정 신경이 특정 방식으로 발화하는 패턴을 생성함으로써 반응한다. 이를 분산 표현이라고 한다. 분산 표현은 과학 계산기를 통해 설명할 수 있는데, 계산기 상단에는 입력된 숫자가 표시되는 구멍이 있고 이 작은 슬롯은 특정 숫자를 표시하기 위해 켜지는 많은 블록으로 구성된다. 특정 블록은 숫자 4를 표시하도록 요청받았을 때 켜지지만, 다른 블록은 숫자 5를 표시하기 위해 켜진다. 사용된 블록에 중복이 있을 수 있지만, 궁극적으로 이러한 블록은 각 특정 상황에 대해 다른 패턴을 생성할 수 있다. 특정 일화 기억의 인코딩은 분산 표현을 통해 설명할 수 있다. 친구의 1년 전 생일 파티와 같은 경험을 기억하려고 할 때, 뇌는 특정 뉴런 패턴을 활성화한다. 어머니의 생일 파티를 기억하려고 하면 다른 뉴런 패턴이 발화되지만, 둘 다 생일 파티이기 때문에 중복이 있을 수 있다. 이러한 종류의 기억은 검색의 아이디어인데, 경험의 인코딩 중에 생성된 특정 분산 표현을 회상하는 것을 포함하기 때문이다.^[25]

7. 수면과 장기기억

수면은 새로운 기억, 특히 선언적 기억의 공고화에 중요한 역할을 한다.^[26] 새롭게 획득한 선언적 기억은 장기 저장을 위해 비REM 수면 중에 재활성화되어 해마-신피질로 전이되는 것으로 여겨진다.^[27] Stage II 비 급속 안구 운동 수면 후의 회상은 새로운 선언적 기억을 더 잘 기억하게 한다. NREM 수면 중의 높은 방추 활동, 낮은 진동 활동, 델타파 활동은 선언적 기억 공고화에 기여한다.^[26] 수면 방추는 시냅스 변화를 유도하여 수면 중 기억 공고화에 기여하는 것으로 생각된다.^[28]

수면 부족은 경계 또는 각성 수준을 감소시켜 학습 및 기억과 같은 특정 인지 기능의 효율성에 영향을 미친다.^[29] 수면이 기억 유지에 도움이 된다는 이론은 1885년 에빙하우스의 망각 곡선 실험 이후부터 존재해왔다. Payne과 동료들의 실험에서는 학습과 테스트 세션 사이에 수면을 취한 참가자들이 기억력 테스트에서 더 좋은 성적을 거두었다.^[31] 또한 정서적 기억, 의미 기억 및 직접 인코딩과 같은 선언적 기억의 많은 영역이 수면의 영향을 받는다는 사실이 밝혀졌다.^[31] Holtz는 수면이 선언적 기억뿐만 아니라 절차적 기억의 공고화에도 영향을 미친다는 것을 발견했다.^[30]

8. 기억 장애

사소한 기억의 실수와 망각은 매우 흔하며, 나이가 들거나, 아플 때, 또는 스트레스를 받을 때 자연스럽게 증가할 수 있다. 일부 여성은 폐경이 시작된 후 더 많은 기억력 저하를 경험할 수 있다.^[51] 일반적으로 외상성 뇌 손상 또는 신경퇴행성 질환으로 인해 기억에 더 심각한 문제가 발생한다.

8. 1. 외상성 뇌 손상

환자 HM은 간질 치료를 위해 해마, 해마곁 피질 및 주변 조직의 일부를 제거했다. 이후 그는 완전한 전진성 기억상실과 부분적인 역행성 기억상실을 겪었는데, 이는 기억 기능의 국소화에 대한 최초의 증거를 제공했으며, 서술 기억과 절차 기억의 차이점을 더욱 명확하게 했다.^[3]

8. 2. 신경퇴행성 질환

많은 신경퇴행성 질환은 기억 상실을 유발할 수 있다. 가장 널리 퍼져 있고, 그 결과 가장 집중적으로 연구되고 있는 질환에는 알츠하이머병, 치매, 헌팅턴병, 다발성 경화증, 파킨슨병 등이 있다.^[52]^[53]^[54] 이 질환들은 기억에 특이적으로 작용하지 않으며, 대신 기억 상실은 일반적인 신경 퇴행의 결과로 나타나는 경우가 많다. 현재 이러한 질병은 되돌릴 수 없지만, 줄기 세포, 정신약리학, 유전자 공학에 대한 연구가 진행되고 있다.

알츠하이머병 환자는 일반적으로 익숙한 길에서 잠시 길을 잃거나, 부적절한 위치에 물건을 놓거나, 기존 기억의 왜곡 또는 기억의 완전한 망각과 같은 증상을 보인다. 연구자들은 알츠하이머병이 기억에 미치는 영향을 연구하기 위해 종종 Deese–Roediger–McDermott 패러다임 (DRM)을 사용해 왔다. 알츠하이머병은 뇌 내 광범위한 아밀로이드 침착으로 인한 통제되지 않는 염증 반응을 유발하여 뇌 세포 사망으로 이어진다. 이는 시간이 지남에 따라 악화되어 결국 기억 상실 후 인지 기능 저하로 이어진다. 피오글리타존은 기억 상실을 포함한 인지 손상을 개선하고 신경퇴행성 질환으로부터 장기 기억 및 시공간 기억을 보호하는 데 도움이 될 수 있다.^[52]^[53]

파킨슨병 환자는 인지 수행에 문제를 겪는다. 이러한 문제는 전두엽 환자에게서 나타나는 문제와 유사하며 종종 치매로 이어질 수 있다. 파킨슨병은 복측 피개 영역에서 기원하는 도파민성 중뇌변연계 투사의 퇴행에 의해 발생한다고 생각된다. 또한 해마가 일화 기억 및 공간 기억(장기 기억의 일부)에서 중요한 역할을 한다는 것이 밝혀졌으며, 파킨슨병 환자는 해마의 이상으로 인해 장기 기억 기능이 비정상적으로 나타난다. L-도파 주사는 파킨슨병 증상을 완화하고 행동 치료와 함께 사용되는 경우가 많다.^[54]

9. 세포 수준의 생물학적 기전

장기 기억은 단기 기억과 달리 새로운 단백질 합성에 의존한다.^[56] 이는 세포 내에서 특정 전달 물질, 수용체, 그리고 뉴런 간의 통신 강도를 강화하는 새로운 시냅스 경로와 관련되어 나타난다. 시냅스 강화를 위한 새로운 단백질 생산은 세포 내 특정 신호 물질(예: 해마 뉴런 내 칼슘) 방출 후 유발된다. 해마 세포의 경우, 이 방출은 상당하고 반복적인 시냅스 신호 전달 후 방출되는 마그네슘(결합 분자)의 방출에 달려있다. 마그네슘의 일시적인 방출은 NMDA 수용체가 세포 내 칼슘을 방출하게 하며, 이는 유전자 전사 및 강화 단백질 합성을 유도하는 신호이다.^[57] 자세한 내용은 장기 시냅스 강화(LTP)를 참조하면 된다.

장기 시냅스 강화(LTP)에서 새롭게 합성된 단백질 중 하나는 장기 기억 유지에도 중요한 PKMζ이다. PKMζ는 효소 단백질 키나아제 C(PKC)의 자율적으로 활성화된 형태이다. PKMζ는 활동 의존적 시냅스 강도 강화를 유지하며, PKMζ를 억제하면 단기 기억에는 영향을 미치지 않으면서 확립된 장기 기억이 지워진다. 하지만 억제제가 제거되면 새로운 장기 기억을 부호화하고 저장하는 능력은 회복된다.

또한, BDNF는 장기 기억의 지속에 중요하다.^[58]

시냅스 변화가 장기적으로 안정화되기 위해서는 축삭 종말(시냅스 버튼), 수상 돌기 가시, 시냅스 후 밀도와 같은 전 시냅스 및 후 시냅스 구조가 함께 증가해야 한다.^[59] 분자 수준에서, 시냅스 확장의 안정화는 PSD-95 및 HOMER1c와 같은 시냅스 후 골격 단백질의 증가와 관련이 있는 것으로 나타났다.^[59]

CREB는 전사 인자로, 단기 기억에서 장기 기억으로 통합하는 데 중요한 역할을 하며, 알츠하이머병에서 감소하는 것으로 알려져 있다.^[60]

9. 1. DNA 메틸화와 탈메틸화

강렬한 학습 경험을 한 쥐는 단 한 번의 훈련만으로도 평생 기억을 유지할 수 있다. 이러한 장기 기억(LTM)은 처음에는 해마에 저장되는 것으로 보이지만, 이는 일시적이다. 쥐의 해마 뉴런 게놈에서는 훈련 1시간 후와 24시간 후에 5,000개 이상의 DNA 영역에서 메틸화 패턴이 다르게 나타났다.^[62] 이러한 변화는 많은 유전자에서 발생했으며, CpG가 풍부한 영역에 새로운 5-메틸시토신 부위가 형성되어 유전자가 하향 조절되거나 상향 조절되었다. 상향 조절의 경우, DNA에 있던 5-메틸시토신에서 메틸기가 제거되어 저메틸화가 발생했을 가능성이 높다. 탈메틸화는 TET 효소와 DNA 염기 절제 복구 경로의 효소들이 함께 작용하여 수행된다 (학습과 기억의 후성 유전학 참조). 이러한 뇌 뉴런에서 유도 및 억제되는 유전자 패턴은 강렬한 학습 사건의 장기 기억에 대한 분자적 기초를 제공하는 것으로 보인다.

10. 상반되는 증거와 단일 저장 기억 모델

일부 연구는 이중 저장 기억 모델과 상반되는 결과를 제시하며, 단일 저장 기억 모델을 지지한다.^[63]^[64] 단일 저장 기억 모델은 항목과 맥락 간의 연관성을 가진 단 하나의 기억 저장소가 존재한다고 주장한다. 이 모델에서 맥락은 회상을 위한 단서 역할을 하며, 최근 효과는 맥락 요인에 의해 크게 발생한다. 즉시 자유 회상과 지연 자유 회상은 맥락의 상대적인 유사성이 여전히 존재하기 때문에 동일한 최신 효과를 갖게 된다. 또한, 인접 효과 역시 유사한 맥락 사이에도 근접성이 존재하기 때문에 여전히 발생한다.^[66]

다른 연구에서는 항목이 단기 기억에 머무는 시간이 장기 기억에서의 강도를 결정하는 핵심 요소가 아니라는 사실을 밝혀냈다. 대신, 참가자가 항목의 의미를 자세히 설명하면서 적극적으로 기억하려고 시도하는지가 장기기억(LTM)에 저장되는 강도를 결정한다.^[65]

참조

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