조각하목
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1. 개요
조각류는 "새 발"을 의미하며, 새와 같은 발을 가진 공룡의 한 무리이다. 1870년 토머스 헨리 헉슬리에 의해 처음 분류되었으며, 이후 오스니엘 찰스 마시에 의해 조각류라는 용어가 제정되었다. 조각류는 이구아노돈, 힙실로포돈, 하드로사우루스 등을 포함하며, 특징적으로 몸에 갑옷이 없고, 뿔로 된 부리가 없으며, 길어진 두덩뼈와 아래턱에 구멍이 없는 특징을 보인다. 2021년에는 계통분류학적 정의가 내려졌으며, 헤테로돈토사우루스과, 진조각류, 이구아노돈류 등으로 분류된다.
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- 조각하목 - 드리오사우루스
쥐라기 후기 북아메리카에 서식한 드리오사우루스는 긴 목과 다리, 각질 부리를 가진 최대 3m 크기의 조각류 공룡으로, 모리슨 층 등 다양한 지역에서 화석이 발견되었으며, 1894년에 'Dryosaurus altus'로 재분류되었다. - 조각하목 - 이구아노돈
이구아노돈은 백악기 전기 유럽, 북아메리카, 아프리카, 아시아 등지에 서식했던 몸길이 7~9m의 대형 초식 공룡으로, 엄지손가락 가시와 질긴 식물을 씹는 턱 구조를 가졌으며, 1822년 이빨 화석 발견 이후 연구가 진행되어 현재 두 종이 유효한 것으로 인정된다. - 오스니얼 찰스 마시가 명명한 분류군 - 트리케라톱스
트리케라톱스는 북아메리카에서 발견된 각룡류 공룡의 한 속으로, 거대한 두개골과 뿔이 특징이며 백악기 말기에 번성했고, 현재는 두 종으로 분류된다. - 오스니얼 찰스 마시가 명명한 분류군 - 프테라노돈
프테라노돈은 백악기 후기 북아메리카에서 서식한 이빨 없는 익룡 속으로, 날개폭이 최대 9미터에 달하며 수컷은 큰 머리 볏을 가지고 있고 주로 물고기를 잡아먹었을 것으로 추정된다.
2. 역사
(내용 없음)
2. 1. 연구사
1870년, 토머스 헨리 헉슬리는 이구아노돈과(1년 전 코프가 명명함[2])를 메갈로사우루스과, 켈리도사우루스과와 함께 자신의 3개 공룡 과 중 하나로 분류했다. 그는 이구아노돈과에 이구아노돈, 힙실로포돈, 하드로사우루스 속을 포함시켰고, 추가적으로 세티오사우루스와 잠정적으로 스테노펠릭스를 포함시켰다.[3]'조각류'라는 용어는 1881년 오스니엘 찰스 마시가 당시 진행 중이던 공룡 분류 연구의 일부로 처음 사용했다. 마시는 조각류를 공룡의 4개 목 중 하나로 보았으며, 다른 목으로는 수각류, 용각류, 검룡류가 있었다(할로포다는 다섯 번째 가능성으로 여겨졌다). 그는 조각류 목을 세 개의 과로 나누었다.[5]
캠프토노투스과는 마시가 새로 만든 이름이었고, 이구아노돈과와 하드로사우루스과는 각각 헉슬리와 에드워드 드링커 코프의 분류 체계에서 가져온 것이었다.[5] 1885년, ''캠프토노투스''라는 속명이 이미 다른 곤충(귀뚜라미)의 이름으로 사용되고 있었기 때문에 ''캠프토사우루스''로 이름이 변경되었고, 이에 따라 과의 이름도 캠프토사우루스과로 변경되었다.[4]
3. 특징
'조각류'(Ornithopoda)라는 이름은 그리스어로 "새"를 뜻하는 ornithos|오르니토스grc(ornis|오르니스grc)와 "발"을 뜻하는 pous|푸스grc(podos|포도스grc)가 합쳐진 말로, 이름처럼 조각류의 특징적인 세 발가락 형태가 새의 발과 유사한 데서 유래했다.[6] 조각류는 주로 두 발로 걷는 조반목에 속하는 초식 공룡으로, 이구아노돈, 힙실로포돈, 파라사우롤로푸스 등이 대표적이다. 분류학상으로는 아목의 계급을 가지며 조각아목(鳥脚亜目)으로 불린다.
조각류는 다음과 같은 해부학적 특징을 가진다.
또한, 일부 조각류와 관련 조반류에서는 갈비뼈 바깥쪽에 얇은 연골판(늑간판)이 발견되기도 한다. 이 판은 때때로 광물화되어 화석으로 남았지만, 정확한 기능은 아직 밝혀지지 않았다. 현재까지 늑간판이 확인된 조각류는 ''힙실로포돈'', ''나노사우루스'', ''파크소사우루스'', ''탈렌카우엔'', ''테스켈로사우루스'',[7] ''마크로그리포사우루스'' 등이다.[8]
초기 조각류는 몸길이가 약 1m 정도로 작았지만, 매우 민첩했을 것으로 추정된다. 이들은 수각류처럼 뻣뻣한 꼬리를 이용해 뒷다리로 달릴 때 균형을 잡았다. 시간이 지나면서 후기 조각류는 네 발로 이동하며 풀을 뜯는 생활에 더 적응하게 되었다. 이들의 척추는 들소와 같이 땅에 가까이 붙어 먹이를 먹는 현대 동물과 유사한 형태로 구부러졌다. 먹이를 먹는 자세에 적응하면서, 이들은 필요에 따라 두 발 또는 네 발로 걷는 '선택적 네 발 동물'이 되었다. 즉, 여전히 두 발로 서서 높은 곳의 식물을 먹을 수도 있었지만, 대부분의 시간은 네 발로 걷거나 풀을 뜯는 데 보냈다.
과거 '힙실로포돈과'로 분류되었던 공룡들은 분류학적 재검토를 거치면서 문제가 있는 것으로 밝혀졌다. 이 그룹은 본래 이구아노돈류가 아닌 모든 이족 보행 조반류를 포함했지만, 계통 발생학 연구 결과 이들이 단일한 그룹이 아닌 측계통군임이 드러났다. 따라서 현재 힙실로포돈과는 ''힙실로포돈'' 속만을 포함하는 것으로 재정의되었다.[9]
후기 조각류는 초기 형태보다 훨씬 커졌지만, 목과 꼬리가 긴 용각류만큼 거대해지지는 않았다. 가장 큰 조각류 중 하나인 ''산둥고사우루스''는 무게가 최대 23ton에 달해 중간 크기의 용각류와 비슷했지만, 몸길이는 15m를 넘지 않았다.
조각류는 중생대 쥐라기 전기부터 백악기 말까지 생존했으며, 남극 대륙을 포함한 전 세계에 걸쳐 분포했다. 크기는 1m 정도의 작은 ''헤테로돈토사우루스''부터 10m를 훌쩍 넘는 하드로사우루스과 공룡들까지 매우 다양했다.
조각류의 특징인 두 발 보행은 조반목 내에서는 조상적인 형질로 여겨지기 때문에, 레소토사우루스과, 두개골류, 프시타코사우루스, 원시적인 장순류 등 다른 조반목 그룹의 초기 종들이 과거에 조각류로 잘못 분류되기도 했다. 또한, 헤테로돈토사우루스과의 분류학적 위치에 대해서도 여전히 논의가 있으며, 변두치류의 조상 또는 자매군으로 보는 견해도 있다. 몸집이 커진 대형 조각류 중 일부는 늘어난 체중을 지탱하기 위해 이차적으로 네 발 보행을 병행하기도 했다.
특히 백악기에는 몸집이 커지고 다양한 형태로 진화한 조각류가 크게 번성했으며, 이 시기에는 대형종뿐만 아니라 소형종을 포함한 다양한 조각류가 넓은 지역에 걸쳐 생존했다.
4. 분류
조각류는 19세기 후반 토머스 헨리 헉슬리와 오스니엘 찰스 마시 등에 의해 처음 분류되기 시작했다.[3][5][4] 전통적으로 조반목 내에서 아목의 지위를 부여받아 '''조각아목'''(Ornithopoda)으로 분류되었으며, 현대 계통분류학에서도 주요한 분류군으로 다루어진다.[10] 과거에는 이족보행을 하는 불확실한 조반목 공룡 상당수가 조각류로 분류되었으나, 연구가 진행되면서 재분류되었다.
주요 하위 분류군으로는 이구아노돈류(Iguanodontia)가 있으며, 이는 다시 여러 그룹으로 나뉜다. 이구아노돈류는 전통적인 이구아노돈과와 하드로사우루스과(오리주둥이공룡) 등을 포함하는 개념이었으나, 최근 계통 연구에 따라 그 정의와 범위가 조정되었다.[11][12][1] 드라이오모르파(Dryomorpha)는 이구아노돈류 내의 주요 분기군 중 하나이다.[1][13] 조각류의 주요 분류군은 다음과 같다. 상세한 계통 관계는 #계통 섹션에서 다룬다.
- 헤테로돈토사우루스과 (Heterodontosauridae)
- 진조각류 (Euornithopoda)
- * 힙실로포돈과 (Hypsilophodontidae)
- * 이구아노돈류 (Iguanodontia) (포함 분류군: 드라이오사우루스과, 안킬로폴렉시아 등)
이구아노돈, 힙실로포돈, 파라사우롤로푸스 등으로 대표되는 조각류는 주로 두 발로 걷는 초식성 공룡 무리이다. 중생대 쥐라기 전기부터 백악기 말까지 번성했으며, 남극 대륙을 포함한 전 세계에서 발견되었다. 크기는 1m 정도의 헤테로돈토사우루스부터 10m가 넘는 하드로사우루스과 공룡까지 매우 다양했다. 대형화된 종들은 몸무게를 지탱하기 위해 네 발 걷기를 병행하기도 했다. 특히 백악기에 크게 번성하여 다양한 크기와 형태의 종들이 넓은 지역과 시대에 걸쳐 생존했다.
4. 1. 계통
1870년, 토머스 헨리 헉슬리는 이구아노돈과를 자신이 나눈 3개의 공룡 과 중 하나로 분류했다. 이 분류에는 이구아노돈, 힙실로포돈, 하드로사우루스 속이 포함되었고, 추가로 세티오사우루스와 잠정적으로 스테노펠릭스도 포함되었다.[3] '조각류'라는 용어는 1881년 오스니엘 찰스 마시가 공룡 분류 연구 과정에서 만들었다. 그는 조각류를 공룡의 4개 목 중 하나로 보았고(수각류, 용각류, 검룡류와 함께), 이를 세 개의 과(캠프토노투스과, 이구아노돈과, 하드로사우루스과)로 나누었다.[5] 캠프토노투스과는 마시가 새로 만든 이름이었고, 이구아노돈과와 하드로사우루스과는 각각 헉슬리와 에드워드 드링커 코프의 분류에서 가져왔다. 캠프토노투스과에는 유럽의 ''힙실로포돈''과 미국의 ''캠프토노투스'', ''라오사우루스'', ''나노사우루스''가 포함되었다.[5] ''캠프토노투스''는 1885년에 이름이 선점되어 ''캠프토사우루스''로 변경되었고, 과 이름도 캠프토사우루스과가 되었다.[4] 이구아노돈과에는 유럽의 ''이구아노돈''과 ''벡티사우루스''가, 하드로사우루스과에는 ''하드로사우루스'', ''키오노돈'', 그리고 잠정적으로 ''아가타우마스''가 포함되었다.[5]조각류는 일반적으로 조반목 내에서 아목의 지위를 가진다. 비록 계층 분류가 공룡 고생물학자들 사이에서 덜 선호되지만, 일부 연구자들은 이 분류법을 계속 사용하고 있다. Benton (2004)은 조각류를 세라포다의 하위 목 내 하위 목으로 분류했지만,[10] 다른 연구자들은 전통적인 아목 지위를 유지하기도 한다.[10] 2021년, 조각류는 계통분류학에 따라 "Iguanodon bernissartensis"를 포함하고, "Pachycephalosaurus wyomingensis"와 "Triceratops horridus"는 포함하지 않는 가장 큰 분류군으로 공식 정의되었다.[1]
'''이구아노돈류'''는 종종 조각류 아목 내의 하위 목으로 분류되지만, Benton (2004)은 조각류를 하위 목으로, 이구아노돈류는 순위를 매기지 않았다. 전통적으로 이구아노돈류는 상과 이구아노돈상과와 이구아노돈과에 속했다. 그러나 계통 발생 연구에 따르면 전통적인 "이구아노돈과"는 하드로사우루스류로 이어지는 측계통군이다. 이구아노돈상과와 같은 그룹은 순위 없는 분기도로 사용되기도 하며, 많은 전통적인 "이구아노돈과"는 이제 더 포괄적인 그룹인 하드로사우로이데아에 포함된다. 이구아노돈류는 1998년 폴 세레노에 의해 ''Parasaurolophus walkeri''를 포함하지만 ''Hypsilophodon foxii''는 포함하지 않는 가장 포괄적인 그룹으로 정의되었다. 2005년에는 Hypsilophodontidae의 측계통적 특성을 고려하여 ''Thescelosaurus neglectus''를 2차 외부 지정자로 추가하여 정의를 수정했다.[11] 2017년 Madzia 등의 연구에서는 모식종인 ''Iguanodon bernissartensis''가 정의에 포함되어야 하며, 2005년 정의는 의도보다 더 큰 그룹(Marginocephalia 포함)을 포함할 수 있다고 지적했다. 그들은 ''Iguanodon bernissartensis'', ''Dryosaurus altus'', ''Rhabdodon priscus'', ''Tenontosaurus tilletti''의 가장 최근 공통 조상을 기준으로 하는 새로운 노드 기반 정의를 제안했다.[12] 2021년, 이구아노돈류는 PhyloCode에 따라 "''Dryosaurus altus'', ''Iguanodon bernissartensis'', ''Rhabdodon priscus'', ''Tenontosaurus tilletti''를 포함하는 가장 작은 분기도이며, ''Hypsilophodon foxii''를 포함하지 않는 경우"로 공식 정의되었다. 이 정의는 전통적으로 포함된 종으로 그룹을 제한하며, 힙실로포돈이 포함될 경우 그룹이 무효화된다.[1]
조금 덜 포괄적인 분기도인 '''Dryomorpha'''는 1986년 폴 세레노가 명명했으며, PhyloCode에서 "''Dryosaurus altus''와 ''Iguanodon bernissartensis''를 포함하는 가장 작은 분기도"로 공식 정의되었다.[1] 이 그룹에는 ''Hesperonyx''와 같은 기저 구성원, 드리오사우루스과의 구성원, 그리고 더 파생된 분기도인 '''Ankylopollexia'''가 포함된다.[13]
2024년 Fonseca 외 연구진의 분석에 따르면, 조각류는 테스켈로사우루스과와 세라포다로 나뉘는 피로돈티아(Pyrodontia) 내에 위치한다. 세라포다는 각룡류(Marginocephalia)와 조각류로 나뉜다. 조각류 내에서는 힙실로포돈과가 먼저 분기하고, 나머지는 '''이구아노돈류'''를 형성한다. 이구아노돈류는 다시 랍도돈토모르파(Rhabdodontomorpha)와 '''에우이구아노돈티아'''(Euiguanodontia)로 나뉜다. 랍도돈토모르파는 테논토사우루스과와 랍도돈토이데아(Rhabdodontoidea)를 포함한다. 에우이구아노돈티아는 ''아나비세티아'', ''딜루비쿠르소르'', ''가스파리니사우라'', ''노토힙실로포돈'' 등과 엘라스마리아(Elasmaria) 및 더 파생된 그룹을 포함한다. 이 파생된 그룹에는 ''이유쿠''와 '''드라이오모르파'''(Dryomorpha)가 속한다. 드라이오모르파는 드리오사우루스과와 ''오블리토사우루스'' 및 '''안킬로폴렉시아(Ankylopollexia)'''를 포함하는 분기군으로 구성된다.[13]
아래는 조각류의 주요 분류군 목록이다.
- 헤테로돈토사우루스과(Heterodontosauridae)
- * 헤테로돈토사우루스(Heterodontosaurus) 속
- 진조각류 (Euronithopoda)
- * 힙실로포돈과(Hypsilophodontidae)
- ** 힙실로포돈(Hypsilophodon) 속
- ** 레엘리나사우라(Leaellynasaura) 속
- ** 얀두사우루스(Yandusaurus) 속
- * 이구아노돈류(Iguanodontia)
- ** 테논토사우루스(Tenontosaurus) 속
- ** 진이구아노돈류(Euiguanodontia)
가스파리니사우라(Gasparinisaura) 속
드리오형류(Dryomorpha)
* 드리오사우루스과(Dryosauridae)
** 드리오사우루스(Dryosaurus) 속
** 발도사우루스(Valdosaurus) 속
* 안킬로폴렉시아(Ankylopollexia)
** 캄토사우루스과(Camptosauridae)
*** 캄토사우루스(Camptosaurus) 속
*** 드라코닉스(Draconys) 속
** 이구아노돈과(Iguanodontidae)
*** 이구아노돈(Iguanodon) 속
*** 우라노사우루스(Ouranosaurus) 속
*** 알티리누스(Altirhinus) 속
** 하드로사우루스과(Hadrosauridae)(오리 부리 공룡)
*** 텔마토사우루스(Telmatosaurus) 속
*** 하드로사우루스아과 (Hadrosaurinae)
하드로사우루스(Hadrosaurus) 속
에드몬토사우루스(Edmontosaurus) 속
아나토티탄(Anatotitan) 속
산둥고사우루스(Shantungosaurus) 속
사우롤로푸스(Saurolophus) 속
프로사우롤로푸스(Prosaurolophus) 속
마이아사우라(Maiasaura) 속
브라키로포사우루스(Brachylophosaurus) 속
크리토사우루스(Kritosaurus) 속
*** 람베오사우루스아과 (Lambeosaurinae)
람베오사우루스(Lambeosaurus) 속
코리토사우루스(Corythosaurus) 속
힙파크로사우루스(Hypacrosaurus) 속
니포노사우루스(Nipponosaurus) 속
파라사우롤로푸스(Parasaurolophus) 속
박트로사우루스(Bactrosaurus) 속
카무이사우루스(Kamuysaurus) 속
참조
[1]
논문
The phylogenetic nomenclature of ornithischian dinosaurs
[2]
논문
Synopsis of the extinct batrachia, reptilia and aves of North America
https://www.biodiver[...]
[3]
간행물
On the Classification of the Dinosauria, with observations on the Dinosauria of the Trias
[4]
논문
Names of extinct reptiles
http://marsh.dinodb.[...]
[5]
논문
Classification of the Dinosauria
[6]
서적
The dinosaur book: the ruling reptiles and their relatives
https://archive.org/[...]
McGraw-Hill
1951
[7]
논문
The 'dermal armour' of the ornithopod dinosaur Hypsilophodon from the Wealden (Early Cretaceous: Barremian) of the Isle of Wight: a reappraisal
2008-08
[8]
논문
Discovery of a new ornithopod dinosaur from the Portezuelo Formation (Upper Cretaceous), Neuquén, Patagonia, Argentina.
[9]
논문
Systematics of Hypsilophodontidae and basal Iguanodontia (Dinosauria: Ornithopoda)
http://doc.rero.ch/r[...]
[10]
논문
A Medium-Sized Ornithopod (Dinosauria: Ornithischia) from the Upper Cretaceous Bajo Barreal Formation of Lago Colhué Huapi, Southern Chubut Province, Argentina
[11]
웹사이트
Iguanodontia
http://taxonsearch.u[...]
TaxonSearch
2005
[12]
논문
A basal ornithopod dinosaur from the Cenomanian of the Czech Republic
https://figshare.com[...]
2017
[13]
논문
A comprehensive phylogenetic analysis on early ornithischian evolution
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