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좁쌀공말

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목차

1. 개요

좁쌀공말은 볼복스강 녹조류에 속하는 속으로, 수천 개의 세포로 구성된 구형 군체를 형성하는 것이 특징이다. 각 군체는 편모를 가진 체세포와 생식 세포로 이루어져 있으며, 무성 생식과 유성 생식을 모두 할 수 있다. 좁쌀공말은 연못, 강, 논 등 담수에 서식하며, 무성 생식으로 번식하다가 환경이 악화되면 유성 생식을 한다. 좁쌀공말의 발달 과정에서 콜로니 역전이라는 특이한 현상이 나타나며, 다세포 생물의 진화 및 형태 형성을 연구하는 모델 생물로 활용된다.

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좁쌀공말 - [생물]에 관한 문서
기본 정보
Volvox sp.
Volvox sp.
학명Volvox
명명자L.
종Volvox aureus
Volvox carteri (V. nagariensis)
Volvox globator
Volvox barberi
Volvox rouseletti
Volvox dissipatrix
Volvox tertius
분류
도메인진핵생물
계식물계 또는 아케플라스티다
아계녹색식물아계
문녹조식물문
강녹조강
목볼복스목
과볼복스과
속볼복스속
기타
최초 다세포 생물약 2억년 전

2. 특징

좁쌀공말은 연못, 강, 논과 같은 담수 환경에서 흔히 발견되며, 특히 물이 깨끗한 곳을 선호한다. 논에서는 햇볕이 잘 드는 물가의 얕은 진흙에서 엷은 녹색 알갱이 형태로 육안 관찰이 가능하기도 하다. 군체는 편모를 이용해 물속을 헤엄치는데, 이때 빙글빙글 회전하는 모습 때문에 라틴어로 '회전하다'라는 뜻의 "Volvo"에서 유래한 "Volvox"라는 이름이 붙었다. 또한, 빛을 감지하여 빛이 있는 방향으로 이동하는 양성 주광성을 보인다. 일반적으로 봄부터 가을까지는 무성생식으로 번식하며, 환경 조건이 나빠지는 겨울철에는 유성생식을 통해 건조에 강한 접합자를 만들어 월동한다. 봄이 되면 이 접합자가 발아하여 새로운 군체를 형성한다.

2. 1. 구조

좁쌀공말(''Volvox'') 군체: 1) ''클라미도모나스'' 유사 세포, 2) 자가 군체, 3) 세포질 다리, 4) 세포간질, 5) 생식 세포, 6) 체세포.


좁쌀공말(''Volvox'')은 볼복스강 녹조류에 속하는 다계통군이다.[2] 각각의 성숙한 좁쌀공말 군체는 최대 수천 개의 세포로 이루어져 있으며, 이들은 속이 빈 공 모양(공동체)의 표면에 자리 잡고 있다. 군체는 크게 두 종류의 분화된 세포, 즉 수많은 편모를 가진 체세포와 생식 세포로 구성되며, 이 세포들은 당단백질로 이루어진 세포 외 기질 내에 포함되어 있다.[1][3] 군체의 크기는 보통 직경 수백 마이크로미터(μm) 정도이다.

성체 체세포는 군체 표면에 단일 층을 이루며, 각 세포의 편모는 바깥쪽을 향하고 있다. 이 편모들을 조화롭게 움직여 물속에서 헤엄친다. "좁쌀공말(Volvox)"이라는 이름은 라틴어로 '회전하다'라는 뜻의 "Volvo"에서 유래했으며, 이름처럼 빙글빙글 회전하면서 이동한다. 세포는 뚜렷한 앞쪽과 뒤쪽 극성을 가지며, 앞쪽에는 빛을 감지하는 안점이 있어 군체가 빛을 향해 움직이는 양성 주광성을 나타낸다. 일부 종(유볼복스 클레이드)의 체세포들은 원형질체라고 불리는 얇은 세포질 가닥을 통해 서로 연결되어 있으며,[4] 일반적으로는 젤라틴 같은 구조로 연결되어 있다. 체세포 안에는 엽록체가 있어 광합성을 하며, 성숙한 체세포는 더 이상 분열하지 않는다. 군체를 구성하는 세포의 수는 발생 과정 중 세포 분열 횟수에 따라 결정된다.[2]

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군체 내부에는 '''고니디아'''(gonidia)라고 불리는 생식 세포가 존재한다. 이 세포들은 편모가 없어 운동 능력이 없으며, 체세포 분열을 통해 다음 세대의 배(딸 군체)를 형성한다.



좁쌀공말의 발생 과정 중에는 '군체 역전'(colony inversion)이라는 독특한 현상이 나타난다. 딸 군체가 형성될 때, 처음에는 생식 세포가 바깥쪽, 체세포가 안쪽에 배치된다. 이후 성숙 과정에서 마치 주머니를 뒤집듯이 안과 밖이 완전히 뒤바뀌는 역전 과정을 거친다. 이 역전을 통해 새로운 군체의 편모가 바깥쪽을 향하게 되어 제대로 움직일 수 있게 된다. 이 과정에서 무성 생식 세포(고니디아)는 연속적인 세포 분열을 통해 오목한 컵 모양의 배아(플라케아)를 형성하고, 이후 뒤집혀 구형의 딸 군체가 된다. 역전의 자세한 메커니즘은 모델 종인 ''볼복스 카르테리''(Volvox carteri)를 통해 세포 및 분자 수준에서 연구되었다.[11] 충분히 성숙한 딸 군체는 모 군체의 세포층을 파괴하고 밖으로 나온다.

좁쌀공말 군체를 이루는 세포는 생식 세포의 분열에 의해서만 형성되며, 일단 군체가 완성된 후에는 세포 수가 더 이상 늘어나지 않는다. 이러한 특징 때문에 좁쌀공말 군체를 정수 군체라고 부른다. 딸 군체를 두 번 방출한 모 군체는 세포사를 통해 소멸한다.

2. 2. 생식

''볼복스''는 무성생식과 유성생식이 모두 가능한 임의적 유성생식을 한다.[8][5] 실험실 환경에서는 무성생식이 주로 관찰되지만, 야생에서의 상대적 빈도는 명확히 알려져 있지 않다. 환경 조건[8]이나 성 유도 페로몬[5]의 생성은 무성생식에서 유성생식으로 전환을 유발할 수 있다. 유성생식을 통해 수정이 성공하면, 건조한 환경에서도 생존할 수 있는 2배체 접합자가 만들어진다.

무성생식을 하는 군체는 번식 기능이 없는 다수의 체세포(영양 세포)와 군체 내부에 위치한 크고 운동성이 없는 생식세포인 '''곤디움'''(gonidium, 복수형 gonidia)으로 구성된다. 곤디움은 반복적인 체세포 분열을 통해 새로운 군체(딸 군체)를 무성적으로 만들어낸다. 딸 군체는 처음 형성될 때 생식세포가 바깥쪽에, 체세포가 안쪽에 배치되지만, 성숙 과정에서 주머니를 뒤집듯이 안과 밖이 뒤바뀌는 반전 과정을 거친다. 충분히 성숙한 딸 군체는 모 군체의 체세포 층을 파괴하고 밖으로 나온다. 이렇게 형성된 군체의 세포 수는 더 이상 늘어나지 않는데, 이를 정수 군체라고 한다. 딸 군체를 두 번 방출한 모 군체는 세포자살을 통해 소멸한다.

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유성생식에서는 두 종류의 배우자가 만들어진다. ''볼복스'' 종에 따라 자웅동체이거나 자웅이체일 수 있다. 수컷 군체는 다수의 정자 덩어리를 방출하고, 암컷 군체에서는 특정 세포 하나가 크게 자라 난자 또는 난세포가 된다.[2][6]

Kirk와 Kirk의 연구[7]에 따르면, 무성생식 중인 개체에게 짧은 열 충격을 가하면 체세포에서 성 유도 페로몬 생성이 유도될 수 있다. 이러한 열 충격에 의한 성 유도는 산화 스트레스와 관련이 있으며, 이는 산화적 DNA 손상을 유발할 수도 있다.[8][9] 유성생식으로의 전환은 열이나 가뭄과 같은 환경적 스트레스에 대한 생존 전략으로 여겨진다.[10] 실제로 ''볼복스''에서 성 유도는 상처에 의해 유도되는 신호 전달 경로와 관련이 있다는 연구 결과도 있다.[10]

''볼복스''는 주로 봄부터 가을까지 무성생식으로 번식하다가, 환경 조건이 나빠지면 유성생식을 통해 건조에 강한 접합자를 형성하여 겨울을 보낸다. 봄이 되어 환경이 다시 좋아지면 접합자가 발아하여 새로운 군체가 되고 다시 무성생식을 시작한다.

3. 서식지

좁쌀공말은 연못, 도랑, 심지어 얕은 웅덩이에서도 발견되는 담수 조류의 한 속이다.[6] 찰스 조셉 체임벌린은 다음과 같이 설명했다.[13]

"가장 좋은 서식지는 비가 많이 내린 후의 깊은 연못, 석호, 그리고 도랑이다. 개구리밥을 발견할 수 있는 곳에서 좁쌀공말을 발견할 수 있다고 하지만, 그러한 물이 좋기는 해도 그늘진 환경은 좋지 않다. 스파그눔, 바우체리아, 물달개비, 속새, 통발, 부들, 그리고 차라를 찾을 수 있는 곳을 살펴보는 것이 좋다. 뉴우랜드 박사는 판도리나, 유도리나 및 고니움이 돼지를 키우는 밭의 웅덩이에서 녹색 물거품의 구성 요소로 흔히 발견되며, 편모 조류인 유글레나도 종종 함께 발견된다고 보고했다."

4. 진화

''볼복스''의 조상은 약 2억 년 전 최소한 트라이아스기 지질 시대에 ''클라미도모나스''와 처음에는 유사했던 단일 세포로부터 다세포 군체를 형성하도록 진화했다.[1][20] 중간 단계인 코니움은 16개의 클라미도모나스 유사 세포를 포함했다. ''볼복스''를 포함한 약 45종의 볼복스강 녹조류의 DNA 염기서열을 분석한 결과, 단일 세포에서 미분화된 다세포 군체로 전환하는 데 약 3,500만 년이 걸린 것으로 추정된다.[1][20]

군체는 가장 단순한 다세포 체제이며, 하나의 군체가 곧 하나의 개체이다. 볼복스의 근연종 중에는 클라미도모나스와 같이 단세포 생활을 하는 종이나, 볼복스보다 더 단순한 군체를 형성하는 종들이 존재한다. 이는 볼복스가 비교적 최근에 다세포화되었음을 시사한다.

분자계통 분석에 따르면, 단세포 녹조인 ''Chlamydomonas reinhardtii'' 와 ''V. carteri'' (볼복스의 한 종)가 분기된 시점은 약 5천만 년 전으로 추정된다. 전체 녹조류가 약 7억 년 전에 분기했다는 점을 고려하면, 볼복스의 다세포화는 생물 진화 역사에서 비교적 최근에 일어난 사건이라고 할 수 있다.

5. 모델 생물

볼복스의 생명 주기는 실험실 조건에서 약 48시간이며, 빛에 의해 일주기를 동조시킬 수 있다.

생물학에서는 다세포 생물의 탄생, 생식 세포의 분화, 형태 형성과 같은 과정을 연구하는 모델 생물로 사용되고 있다. 형태 형성에 이상을 보이는 돌연변이체도 다수 분리되었으며, 유전학적 연구가 진행 중이다. 또한 ''Jordan''이라는 전이 인자가 발견되어 이를 이용한 돌연변이 유발도 이루어지고 있다.

6. 근연 속

좁쌀공말은 클라미도모나스와 볼복스의 중간적인 생물로 여겨진다. 좁쌀공말과 가까운 속으로는 세포 수가 적은 것부터 테트라바에나 ''Tetrabaena'', 고니움 ''Gonium'', 유도리나 ''Eudorina'' 등이 있다. 이들은 모두 클라미도모나스와 유사한 모양의 편모 세포가 다수 모여 한천질에 묻힌 형태를 이루지만, 세포의 분화는 보이지 않는다. 반면, 플레오도리나 ''Pleodorina''는 세포 크기에 분화가 나타나며, 군체가 나아가는 방향에 작은 세포들이 모여 있는 특징을 가진다.

유도리나는 16개에서 32개의 세포가 표면에 늘어서 구형 군체를 형성한다. 세포들 사이에 틈이 있는 것이 특징이다. 번식할 때는 모든 세포가 세포 분열을 하여 각각 16개 또는 32개의 세포로 이루어진 딸 군체를 형성한 후, 원래 군체의 한천질을 뚫고 밖으로 나온다. 판드리나(''Pandrina'')는 '뽕나무 열매'라는 별명을 가지고 있으며, 유도리나와 비슷하지만 개별 세포들이 서로 접촉하고 있다는 점에서 구별된다. 마치 구형의 한천질 한가운데에 세포 덩어리가 모여 있는 모습이다.

고니움은 군체가 납작한 판 모양이다. 중심에는 4개의 세포가 마름모꼴로 배열되고, 그 주변을 한 변에 3개의 세포가 배열된 더 큰 마름모가 둘러싸는 형태이다. 바깥쪽 세포들은 편모를 바깥 방향으로 뻗고, 중앙의 세포들은 위쪽을 향해 편모를 뻗는다.

이들 근연 속들은 모두 얕고 부영양화된 환경을 선호하여, 볼복스와 함께 논과 같은 곳에서 자주 관찰된다.

참조

[1] 웹사이트 Single-celled algae took the leap to multicellularity 200 million years ago https://www.scienced[...] 2009-02-22
[2] 서적 "Volvox'': A Search for the Molecular and Genetic Origins of Multicellularity and Cellular Differentiation Cambridge University Press 1998
[3] 서적 Extracellular matrix and sex-inducing pheromone in ''Volvox'' 2003
[4] 학술지 The protoplasmic connection in ''Volvox'' 1968
[5] 학술지 Extracellular Matrix and Sex-Inducing Pheromone in Volvox
[6] 학술지 Further studies in ''Volvox'', with descriptions of three new species 1908
[7] 학술지 Heat shock elicits production of sexual inducer in Volvox 1986
[8] 학술지 Sex as a response to oxidative stress: the effect of antioxidants on sexual induction in a facultatively sexual lineage 2003
[9] 학술지 Sex as a response to oxidative stress: a twofold increase in cellular reactive oxygen species activates sex genes 2004
[10] 학술지 The sex-inducing pheromone and wounding trigger the same set of genes in the multicellular green alga Volvox 1998
[11] 학술지 Alternative evolution of a spheroidal colony in volvocine algae: developmentalanalysis of embryogenesis in Astrephomene (Volvocales, Chlorophyta) 2016-11
[12] 간행물 Stephanie Höhn, Aurelia R. Honerkamp-Smith, Pierre A. Haas, Philipp Khuc Trong, and Raymond E. Goldstein Phys. Rev. Lett. 2015-04-27
[13] 서적 Methods in Plant Histology Read Books 2007
[14] 학술지 Part of a Letter from Mr Antony van Leeuwenhoek, concerning the Worms in Sheeps Livers, Gnats, and Animalcula in the Excrements of Frogs 1700
[15] 웹사이트 “…of the bignefs of a great corn of fand…” http://www.fiercerol[...] 2015
[16] 문서 Employment for the microscope https://www.biodiver[...] R. Dodsley 1753
[17] 문서 Systema naturae per regna tria naturae, secundum classes, ordines, genera, species, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis 1758
[18] 웹사이트 Moving without limbs! Linnaeus on Volvox http://www.fiercerol[...] 2016
[19] 문서 Typification of Linnaean names relevant to algal nomenclature http://images.algaeb[...] Taxon 2009
[20] 학술지 Triassic origin and early radiation of multicellular volvocine algae 2009


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