진엽식물

3. 계통 관계

Kenrick와 Crane (1997)에 따르면, 진엽식물은 속새류, 양치식물, 목본식물 외에도 Eophyllophyton^la과 Psilophyton^la 등을 포함한다.^[9]

진엽식물군은 아문 계급으로 '''대엽식물아문''' 또는 '''진엽식물아문'''으로 불리며,^[12][13][9] '''대엽류'''(Macrophyllinae^la)나 '''대엽식물류'''(Euphyllophyta^la)라고도 한다.^[16] 드물게는 문 계급으로 분류되기도 한다.^[17] 진엽식물군은 단계통군이지만, 공유파생형질이 불분명하다는 특징이 있다.^[15]

Puttick 등 (2018)의 분자 계통 분석에 따르면, 양치식물은 전통적으로 석송류, 석송류, 속새류, 양치류의 4군으로 나뉘지만,^[20] 이 중 양치류(진정 양치류)만이 '''대엽류(Macrophyllinae^la)'''라고 불렸다.^[16] 현재 양치식물은 해체되어 석송류만이 소엽식물로 독립된 클레이드를 이루고, 나머지 3군 및 종자식물이 "'''대엽식물'''"을 이룬다.

3. 1. 계통 분류

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| 고사리목 Marattiales^la

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! style="text-align:center;" | 박낭 양치류 Polypodiidae^la

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| 생이가래목 Salviniales^la

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| 주름고사리목 Schizaeales^la

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| 우드풀목 Osmundales^la

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! style="text-align:center;" | 종자식물 Spermatophyta^la

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3. 2. 대분류

4. 대엽

P: 편평화 , W&S: 유합 , R: 퇴화 축소 와 주축 형성 , I: 반전 ]]

대엽의 기원은 발터 침머만 (1930)의 "텔롬설 (telome theory, Telomtheorie|텔롬테오리^de)"이 인용되어 왔다.^[22] 이 가설은 이분 분지(叉狀分枝)하는 얇은 축을 형이상학적인 형태의 단위로 "텔롬"이라고 명명하고, 그 변형의 조합으로 식물의 형태 진화를 설명하려고 했다.^[22] 텔롬설에는 "퇴화 축소 reduction|리덕션^영어, Reduktion|레둑치온^de", "반전 recurvation|리커베이션^영어, Einkrümmung|아인크륌웅^de", "주축 형성 overtopping|오버토핑^영어, Übergipfelung|위베르기펠룽^de", "편평화 planation|플레이네이션^영어, Planation|플라나치온^de", "유합 fusion|퓨전^영어, Verwachsung|페어왁숭^de"의 5단계가 상정되었고, 그 중 소엽의 기원으로 "퇴화 축소", 속새류의 포자낭탁의 기원으로 "반전"이, 나머지 3개는 대엽의 진화 과정을 설명했다.^[22]

실루리아기부터 후기 데본기에 걸친 다포자낭 식물 (리니아 식물)에서 트리메로피톤류를 거쳐 대엽이 계통 발생해 가는 과정을 예언하고 있다.^[22] 트리메로피톤류는 리니아 식물에 비해, 굵은 축이 이분 분지가 아닌 단축 분지하는 주축이 되어 무한 성장하게 되고, 측축과의 분화가 생기는 한편, 측축이 평면에 전개되는 경향이 있다.^[23] 또한, 트리메로피톤류 중에는 부등이분 분지(擬單軸分枝)하는 것이 있어, 이는 이분 분지로부터의 이행이라고 생각된다.^[23] 이 부등이분 분지 및 단축 분지로의 변화가 텔롬설에서의 "주축 형성" 과정이라고 설명된다.^[22] 또한, 측축이 평면에 전개된다는 특징이 "편평화" 과정이라고 설명된다.^[22] 따라서 이 트리메로피톤류의 "주축 형성"과 "편평화"는 줄기에서 옆으로 전개되는 대엽의 형성 과정이라고 생각된다.^[23] 대엽의 중요한 형질인 넓은 잎면 형성은 편평화된 텔롬군의 "유합"의 결과라고 설명된다.^[22] 유합은 트리메로피톤류에서는 그다지 진행되지 않았고, 화석 기록에서 트리메로피톤류에서 파생된 여러 계통군에서 엽면 형성이 독립적으로 일어났음이 시사되어, 어느 분석에서도 대엽은 여러 번 진화했다고 생각된다.^[22] Tomescu (2009)에 따르면, 대엽은 최대 11번 별개로 진화했으며, 대엽이라는 용어는 사용해서는 안 된다는 의견까지 나오고 있다.^[22]

대엽 고사리류와 종자식물의 잎은 기원도 성질도 다르므로, 한데 묶어 대엽이라고 부르는 것은 타당하지 않다.^[15][16][22] 그러나, 대엽 고사리류와 나자식물의 공유 파생 형질은 발견되지 않았고, 대엽 고사리류와 목질 식물을 함께 부르는 다른 좋은 이름이 발견되지 않아서, 역사적으로 사용되어 온 대엽식물이라는 용어가 아직도 사용된다.^[15]

4. 1. 대엽과 소엽의 구분

4. 2. 엽극

4. 3. 텔롬설

4. 4. 대엽의 진화

4. 5. 대엽 용어 논란

참조

_[1] 논문 Phylogeny and evolution of ferns (monilophytes) with a focus on the early leptosporangiate divergences
_[2] 논문 A classification for extant ferns
_[3] 논문 Horsetails and ferns are a monophyletic group and the closest living relatives to seed plants
_[4] 논문 How Does the Inclusion of Fossil Data Change Our Conclusions about the Phylogenetic History of Euphyllophytes?
_[5] 서적 The Origin and Early Diversification of Land Plants: A Cladistic Study Smithsonian Institution Press
_[6] 논문 Fossils and plant phylogeny
_[7] 논문 A New Definition and a Lectotypification of the Genus ''Cooksonia'' Lang 1937
_[8] 논문 Brief history of the gymnosperms: classification, biodiversity, phytogeography and ecology SANBI
_[9] 문서 Kenrick & Crane 1997
_[10] 문서 Cantino et al. 2007
_[11] 문서 Pryer et al. 2001
_[12] 문서 巌佐ほか 2013
_[13] 문서 西田 2017
_[14] 문서 西田 2017
_[15] 문서 長谷部 2020
_[16] 문서 巌佐ほか 2013
_[17] 논문 An annotated checklist to the Monilophytes (ferns) and Lycophytes of El Salvador https://www.research[...] 2008
_[18] 문서 Ruggiero et al. 2015
_[19] 문서 長谷部 2020
_[20] 문서 村上 2012
_[21] 문서 長谷部 2020
_[22] 문서 西田 2017
_[23] 문서 西田 2017
_[24] 문서 아직 한국어 명칭이 없으므로, 일본어에서 사용 중인 한자명을 한국어로 바꾸어 명칭 부여.
_[25] 웹인용 www.ncbi.nlm.nih.gov http://www.ncbi.nlm.[...]
_[26] 논문 Megaphylls, microphylls and the evolution of leaf development http://linkinghub.el[...] 2009-01
_[27] 웹인용 Lab VII - The Origin of Seed Plants (1) http://www.ucmp.berk[...] 2009-03-18
_[28] 논문 Modern plant systematics Liga-Pres
_[29] 논문 Brief history of the gymnosperms: classification, biodiversity, phytogeography and ecology SANBI
_[30] 논문 Empire biota: taxonomy and evolution 2nd ed Lulu.com
_[31] 서적 The Tree of Life: A Phylogenetic Classification https://books.google[...] Harvard University Press 2006
_[32] 논문 The Interrelationships of Land Plants and the Nature of the Ancestral Embryophyte http://linkinghub.el[...] 2018
_[33] 논문 Chloroplast Phylogeny Indicates that Bryophytes Are Monophyletic https://academic.oup[...] 2004-10-01
_[34] 논문 Plastid phylogenomic analysis of green plants: A billion years of evolutionary history https://doi.org/10.1[...] 2018