종자식물

3. 계통 분류

종자식물은 관다발식물 내의 분지군이다.^[5]

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! 녹색식물아계

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! 스트렙토조식물

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! 육상식물 (유배식물)

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• 차축조강, 접합조강 등
• 태류 (우산이끼식물문)
• 선류 (선태식물문)
• 뿔이끼류 (뿔이끼식물문)

• 석송식물

• 양치식물 (양치식물문)

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3. 1. 계통 분류 논쟁

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! 다포자낭식물

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| ?† Taeniocradales

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| † 호르네오피톤강

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| † ''Aglaophyton''

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! 관다발식물

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| ?† Yarraviales

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| † Rhyniopsida

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! Eutracheophytes

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| ?† Cooksoniales

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| ?† Renaliaceae

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| 석송문

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! 진엽식물

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| † Eophyllophyton

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| † Trimerophytopsida

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! Moniliformopses

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| 양치류

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! Radiatopses

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| † ''Pertica''

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! 목질식물

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| ?† Cecropsidales

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| ?† Noeggerathiopsida

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| † Aneurophytopsida

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! Metalignophytes

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| † 고양치류

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다음은 2007년 앤더슨(Anderson)^[21] 등과 2015년 노비코프(Novíkov) 등의 연구에 기초한 종자식물 계통 분류이다.^[22]

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! 겉씨식물

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! 종자식물

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| † 양치종자식물

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! 양치종자식물

! 말단겉씨식물

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! 종자식물

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| †Moresnetiopsida

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| †Lyginopteridopsida

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| †Pachytestopsida

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| †Callistophytales

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| †Peltaspermopsida

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| †Umkomasiales

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| 소철류

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| †Phasmatocycadopsida

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| †Cycadeoideopsida

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종자식물은 전통적으로 속씨식물(꽃식물)과 겉씨식물로 나뉘며, 겉씨식물에는 네토식물, 소철,^[5] 은행나무, 그리고 구과식물이 포함된다. 이전의 형태학적 연구에서는 네토식물과 속씨식물 사이의 밀접한 관계를 믿었으며,^[6] 특히 도관 요소를 기반으로 하였다. 그러나 분자 연구 (그리고 일부 최근의 형태학적^[7][8] 및 화석^[9] 논문)는 일반적으로 네토식물이 구과식물 내 또는 근처에 있는 분지군의 겉씨식물을 보여주었다. 예를 들어, 일반적인 제안된 관계의 한 세트는 ''gne-pine 가설''로 알려져 있으며 다음과 같다:^[10][11][12]

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! '''종자식물'''

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! 속씨식물

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소나무과 (소나무과)

네토식물

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| 다른 구과식물

4. 하위 분류

종자식물은 크게 겉씨식물과 속씨식물로 나뉜다. 겉씨식물은 밑씨가 겉으로 드러나 있으며, 속씨식물은 밑씨가 씨방 안에 들어있다.^[1]

• 겉씨식물 (Gymnospermae)
• † 양치종자식물문 (Pteridospermatophyta)
• 말단겉씨식물/말단나자식물 (Acrogymnospermae)
• 소철문 (Cycadophyta)
• 은행나무문 (Ginkgophyta)
• 구과식물문 (Pinophyta)
• 마황문 (Gnetophyta)
• 속씨식물문 (Magnoliophyta)

약 3억 1900만 년 전 종자식물의 조상에서 발생한 전체 유전자 중복 사건은^[2] 일련의 진화적 변화를 일으켜 현대 종자식물을 탄생시켰다.

벨기에에서 발견된 전이 화석 ''룬카리아''는^[3] 데본기 중기(3억 8천 5백만 년 전)에 살았던 식물로, 초기 종자식물보다 약 2천만 년 앞선다. ''룬카리아''는 작고 방사형 대칭이며 컵 모양 구조로 둘러싸인 거대포자낭을 가지고 있다. 거대포자낭은 다엽형 피막 위로 돌출된 열리지 않은 원위부 연장을 가지고 있는데, 이는 풍매 수분에 관여했을 것으로 추정된다. ''룬카리아''는 단단한 종피와 꽃가루를 씨앗으로 유도하는 시스템을 제외하고는 종자식물의 모든 특징을 가지고 있다.^[3]

''룬카리아'' 이후 ''스페르마포라이트'', ''모레스네티아''와 같이 컵 모양 구조가 더 응축된 식물들이 나타났다. 데본기 말기인 파메니안 시대에는 씨앗을 맺는 식물들이 매우 다양해졌는데, ''엘킨시아'', ''크세노테카'', ''고생종자'', "''히드라스페르마''", ''아글로스페르마'', ''바르슈타이니아'' 등이 여기에 속한다. 이 데본기 씨앗 중 일부는 현재 라이기노프테리다레스 목으로 분류된다.^[4]

멸종된 종자식물 목(할당되지 않은 목 포함)은 다음과 같다.

• †Cordaitales
• †Calamopityales
• †Callistophytales
• †Caytoniales
• †Gigantopteridales
• †Glossopteridales
• †Lyginopteridales
• †Medullosales
• †Peltaspermales
• †Umkomasiales (corystosperms)
• †Czekanowskiales
• †Bennettitales
• †Erdtmanithecales
• †Pentoxylales
• †Petriellales
• †Avatiaceae
• †Axelrodiopsida
• †Alexiales
• †Hamshawviales
• †Hexapterospermales
• †Hlatimbiales
• †Matatiellales
• †Arberiopsida
• †Iraniales
• †Vojnovskyales
• †Hermanophytales
• †Dirhopalostachyaceae

4. 1. 현존하는 종자식물

• 소철문(Cycadophyta): 소철류로 아열대 및 열대 지역에 분포한다.
• 은행나무문(Ginkgophyta): 단일 종의 나무인 은행나무를 포함한다.
• 구과식물문(Pinophyta): 구과를 맺는 나무와 관목인 구과 식물을 포함한다.
• 마황문(Gnetophyta): 마황, ''Gnetum'', 그리고 ''Welwitschia''속의 다양한 목본 식물을 포함한다.

• '''소철문''' (Cycadophyta): 소철
• '''은행나무문''' (Ginkgophyta): 은행나무
• '''구과식물문''' (Pinophyta): 구과식물
• '''Gnetophyta''': 마황
• '''Magnoliophyta''': 속씨식물

4. 2. 멸종된 종자식물

• †Cordaitales
• †Calamopityales
• †Callistophytales
• †Caytoniales
• †Gigantopteridales
• †Glossopteridales
• †Lyginopteridales
• †Medullosales
• †Peltaspermales
• †Umkomasiales (corystosperms)
• †Czekanowskiales
• †Bennettitales
• †Erdtmanithecales
• †Pentoxylales
• †Petriellales
• †Avatiaceae
• †Axelrodiopsida
• †Alexiales
• †Hamshawviales
• †Hexapterospermales
• †Hlatimbiales
• †Matatiellales
• †Arberiopsida
• †Iraniales
• †Vojnovskyales
• †Hermanophytales
• †Dirhopalostachyaceae

5. 특징

종자식물의 조상은 양치식물이다. 양치식물은 신체 구조가 육상 생활에 충분히 적응했지만, 전엽체 위에서의 수정 시 물이 필요하다.

종자는 전엽체를 보호하고, 그 안에서 수정을 진행함으로써, 외부의 물에 의존하지 않고 수정이 이루어지도록 하기 위한 것이다. 이것으로 식물의 육상 생활에 대한 적응은 획기적으로 진보했다. 그 때문에 극지 등을 제외한 세계의 육상으로 진출하여 엄청난 다양성을 얻게 되었다.

또한, 종자가 많은 영양을 축적하는 구조가 되면서 동물에게 중요한 영양원이 되었고, 그것을 둘러싸고 동물과의 공진화가 진행된 것도 중요하다.

종자 산포에 관해서는 식물 쪽에서 동물을 이용하는 경우도 많으며, 비슷한 현상은 꽃가루 매개를 둘러싸고서도 나타난다. 현존하는 종에 관해서는, 종자식물은 생식 기관으로서 "꽃"을 가지고 있기 때문에 '''현화식물'''이라고도 불리지만, 나자식물에서는 포자엽과 구별하기 어려운 것도 있기 때문에, 피자식물의 꽃만을 꽃이라고 부르는 생각도 있다.

화석 식물인 씨고사리류에는, 보통 잎에 씨앗이 붙어 있는 것도 있다. 위에서 언급한 바와 같이, 씨앗은 전엽체를 보호하는 구조에서 유래하며, 꽃은 그 전 단계인 포자를 산포하는 구조에서 유래한 것이다. 따라서 양자는 기원을 달리하며, 먼저 씨앗을 형성하는 것이 생겨나고, 그 후에 웅성 포자를 산포하고, 그것을 받아들이는 구조로서 꽃이 형성되었다고 생각된다.

참조

_[1] 서적 Plant systematics, a phylogenetic approach Sinauer Associates 2002
_[2] 저널 Ancestral polyploidy in seed plants and angiosperms
_[3] 저널 Runcaria, A Middle Devonian Seed Plant Precursor https://www.science.[...] American Association for the Advancement of Science 2011-03-22
_[4] 저널 Brief history of the gymnosperms: classification, biodiversity, phytogeography and ecology http://opus.sanbi.or[...] 2007
_[5] 저널 Chloroplast Genome (cpDNA) of Cycas taitungensis and 56 cp Protein-Coding Genes of Gnetum parvifolium: Insights into cpDNA Evolution and Phylogeny of Extant Seed Plants
_[6] 저널 The plant tree of life: an overview and some points of view
_[7] 저널 Seed ferns and the origin of angiosperms 2006-01-01
_[8] 저널 Experimental signal dissection and method sensitivity analyses reaffirm the potential of fossils and morphology in the resolution of the relationship of angiosperms and Gnetales
_[9] 저널 A New Permian Gnetalean Cone as Fossil Evidence for Supporting Current Molecular Phylogeny
_[10] 저널 Seed plant phylogeny inferred from all three plant genomes: Monophyly of extant gymnosperms and origin of Gnetales from conifers
_[11] 저널 Phylogeny of seed plants based on all three genomic compartments: Extant gymnosperms are monophyletic and Gnetales' closest relatives are conifers
_[12] 저널 Phylogeny of seed plants based on evidence from eight genes
_[13] 저널 Dating Dispersal and Radiation in the Gymnosperm Gnetum (Gnetales)—Clock Calibration When Outgroup Relationships Are Uncertain 2006-08-01
_[14] 저널 Modern plant systematics Liga-Pres
_[15] 저널 Brief history of the gymnosperms: classification, biodiversity, phytogeography and ecology SANBI
_[16] 저널 Empire biota: taxonomy and evolution 2nd ed Lulu.com
_[17] 서적 The Tree of Life: A Phylogenetic Classification https://books.google[...] Harvard University Press 2006
_[18] 저널 The Interrelationships of Land Plants and the Nature of the Ancestral Embryophyte http://linkinghub.el[...] 2018
_[19] 저널 Chloroplast Phylogeny Indicates that Bryophytes Are Monophyletic https://academic.oup[...] 2004-10-01
_[20] 저널 Plastid phylogenomic analysis of green plants: A billion years of evolutionary history https://doi.org/10.1[...] 2018
_[21] 서적 Brief history of the gymnosperms: classification, biodiversity, phytogeography and ecology SANBI
_[22] 서적 Modern plant systematics Liga-Pres