겉씨식물

3. 하위 분류

겉씨식물은 현존하는 네 개의 문(門, phylum)으로 나뉜다.

• 소철문 (Cycadophyta)
• 은행나무문 (Ginkgophyta)
• 구과식물문 (Pinophyta)
• 마황문 (Gnetophyta)

• † 양치종자식물문 (Pteridospermatophyta)

4. 계통 분류

다음은 2007년 앤더슨(Anderson)^[44] 등과 2015년 노비코프(Novíkov) 등의 연구에 기초한 종자식물 계통 분류이다.^[45]

초기의 관속식물이나 소엽식물은 이분지를 하였고, 겉씨식물을 포함한 목본식물의 조상인 트리메로피톤류에서 주축과 측축의 구별이 있는 분지 양식이 진화했다. 전나자식물에서는 복엽처럼 분지한 가지에 작은 잎이 형성되었고, 측지와 잎은 비슷한 위치 관계에서 형성되었다. 종자고사리류인 칼리스토피톤류, 메조사류, 리기노프테리스류에서는 액아처럼 측지로 뻗는 관속이 잎으로 향하는 관속의 약간 줄기 정단 쪽에서 생기는 것이 알려져 있다. 그러므로 현생 종자식물의 대부분이 공통적으로 가지는 액생분지는 종자고사리 단계에서 획득된 것이라고 생각된다. 현생 겉씨식물 중에서 소철류는 액아를 형성하지 않는다.

5. 겉씨식물의 수정

겉씨식물의 세대교번형은 기본적으로 속씨식물과 같다. 밑씨 안에 배낭이 만들어지고, 꽃가루 주머니 안에 꽃가루가 만들어지지만, 속씨식물에 비하면 배우체가 더 복잡하다. 겉씨식물의 밑씨는 씨방에 싸여 있지 않고 겉으로 드러나 있기 때문에 꽃가루가 직접 밑씨 구멍(주공)에 들어감으로써 수분이 이루어진다.

밑씨 속의 배낭 모세포(대포자 모세포)는 감수 분열로 4개의 세포를 만들며, 이 중 3개는 퇴화하고 하나만 남아 배낭 세포로 자라 핵분열을 반복하여 많은 핵을 만든다. 대부분의 겉씨식물은 이 많은 핵 중에서 위쪽에 위치한 2개만이 장란기가 되어, 그 속에 1개씩의 난세포(n)를 가지며, 나머지 핵은 배젖 세포가 된다. 겉씨식물의 배젖은 수정 전에 이미 만들어지므로 배젖 세포의 핵상(염색체수)은 n이다. 배젖은 속씨식물에서와 마찬가지로 양분을 저장한다.

꽃가루 주머니 안에서는 1개의 모세포로부터 감수 분열로 생긴 4개의 소포자가 4개의 꽃가루로 된다. 꽃가루가 형성되는 방법은 식물의 종류에 따라 다소 차이가 있다.

은행나무의 소포자는 첫 번째 분열로 크고 작은 2개의 세포가 되며, 이 중 작은 세포는 한 번 더 분열하여 2개가 되는데 후에 맨 바깥쪽 세포는 퇴화한다. 나머지 큰 세포는 분열하여 꽃가루관 세포와 생식 세포가 된다. 이렇게 만들어진 꽃가루는 대부분 바람에 의하여 암꽃까지 운반되어, 주공을 통해 꽃가루실로 들어간 후 발아하여 꽃가루관을 낸다.

은행나무에서는 4월경에 수분이 일어나면, 꽃가루실 안에서 꽃가루관이 자라 주심의 조직 안으로 들어가 9월경에 수정이 될 때까지 길러진다. 소철은 6-7월에 수분하여 9-10월에 수정이 이루어지며, 소나무는 5월에 수분하여 이듬해 6월경에 수정이 이루어진다. 이 기간 동안 은행나무와 소철은 꽃가루관 내에 2개의 정자를 형성하며, 소나무류는 2개의 정핵을 형성한다. 생식 세포가 모두 만들어진 후에는 수정이 일어난다. 은행나무와 소철의 정자는 꽃가루관실의 액체 속을 헤엄쳐서 배낭에 도달하여 장란기 속의 2개의 난세포와 각각 수정한다. 그러나 수정란 중에서 발육하여 배가 되는 것은 1개뿐이고 다른 하나는 퇴화한다. 소나무는 정핵이 꽃가루관에 의해 운반되어 배낭에 도달하고, 장란기 속의 2개의 난세포와 각각 수정한다. 그러나 이것도 수정란 중에서 발육하여 배로 되는 것은 1개뿐이다. 겉씨식물은 속씨식물과 달리 중복 수정을 하지 않는다.

6. 겉씨식물의 생활사

구과식물은 모든 관다발식물과 마찬가지로 포자체 우세의 생활환을 가지고 있다. 즉, 생활환의 대부분을 이배체 세포 상태로 보내며, 배우체(생식세포를 갖는 단계)는 비교적 수명이 짧다. 모든 종자식물과 마찬가지로, 구과식물은 이형포자식물이며, 두 종류의 포자를 가지고 있다. 소포자(수컷)는 소포자낭에서, 대포자(암컷)는 대포자낭에서 생성되며, 이들은 일반적으로 각각 수꽃 또는 암꽃에 존재한다. 소포자낭은 소포자엽(변형된 잎)에 의해 운반되고, 종자는 수꽃과 암꽃의 배주비늘에 의해 운반된다.^[1][31] 예외적으로 소철속(''Cycas'')의 암컷은 구과 대신 대포자엽이라고 하는 느슨한 구조를 형성한다.^[32] 모든 이형포자식물과 마찬가지로, 배우체는 포자벽 내에서 발생한다. 꽃가루(소배우체)는 소포자로부터 성숙하며, 궁극적으로 정자 세포를 생성한다.^[31] 대배우체는 대포자로부터 발생하며, 배주 내에 남아 있다. 구과식물은 여러 개의 장정기를 생성하며, 이곳에서 암컷 생식세포를 생성한다.

수분 과정에서, 꽃가루는 수꽃에서 배주로 식물 사이에 물리적으로 전달된다. 꽃가루는 보통 바람이나 곤충에 의해 이동한다. 전체 꽃가루 알갱이는 배주 외피(주피)의 미세한 틈인 주공을 통해 각 배주로 들어간다. 꽃가루 알갱이는 배주 내부에서 더 성숙하여 정자 세포를 생성한다. 구과식물에서는 두 가지 주요 수정 방식이 있다. 소철과 ''은행나무''는 편모가 있는 운동성 정자^[33]를 가지고 있어 배주 내부의 난자로 직접 헤엄쳐 들어간다. 반면에 침엽수와 구과식물은 편모가 없는 정자를 가지고 있으며, 화분관을 따라 난자로 이동한다. 합체(정자와 난자 세포의 결합) 후, 접합자는 배(어린 포자체)로 발달한다. 일반적으로 각 구과식물 종자에는 하나 이상의 배가 시작된다. 성숙한 종자는 배와 암 배우체의 잔해(영양 공급 역할을 함), 그리고 종피로 구성된다.^[34]

구과식물은 일반적으로 유성생식을 통해 번식하며, 드물게 단위생식을 나타낸다.^[35] 구과식물의 유성생식은 장기적인 유전체 무결성을 유지하는 데 필요한 것으로 보인다.^[3] 유성 육상 식물에서 감수분열은 생식 조직에서 DNA 복구를 위한 직접적인 메커니즘을 제공한다.^[3] 다른 진핵생물과 마찬가지로 구과식물에서 타가수분의 주요 이점은 열성 해로운 돌연변이의 존재로 인한 근교 약세를 피할 수 있다는 것이다.^[36]

7. 다양성과 기원

현존하는 겉씨식물은 1,000종이 넘는다.^[2] 이전에는 겉씨식물이 석탄기 후기에 기원하여 열대 지역의 석송류 열대우림을 대체했다는 것이 널리 받아들여졌지만, 최근 계통 발생학적 증거는 그들이 속씨식물의 조상으로부터 석탄기 초기에 갈라져 나왔다는 것을 나타낸다.^[10][11] 석탄기 후기 겉씨식물의 방산은 약 3억 1900만 년 전에 일어난 전체 게놈 중복 사건의 결과로 보인다.^[12] 종자식물의 초기 특징은 약 3억 8300만 년 전 데본기 후기의 화석 원시나자식물에서 분명하게 나타난다. 중생대 중기에 일부 멸종된 겉씨식물 그룹의 수분은 수분액을 먹는 데 특화된 주둥이를 가진 멸종된 전갈파리 종에 의해 이루어졌다는 주장이 제기되었다. 전갈파리는 속씨식물의 꿀을 먹는 곤충과 유사하고 독립적인 공진화가 일어나기 훨씬 전에 겉씨식물과 오랫동안 수분 상호 작용을 했을 가능성이 높다.^[13][14] 중생대 중기 겉씨식물이 칼리그라마티다이 풀잠자리에 의해 수분되었다는 증거도 발견되었다. 이것은 현재 멸종된 과로, 구성원 중 일부는 (수렴 진화의 한 예로) 훨씬 후에 출현한 현대의 나비와 유사하다.^[15]

침엽수는 6~8과, 총 65~70속, 600~630종(696개의 인정된 이름)으로 현존하는 겉씨식물 중 가장 풍부한 그룹이다.^[21] 소철은 작은 야자수 모양의 나무^[1]로, 2~3과, 11속, 약 338종으로 겉씨식물 중 두 번째로 풍부한 그룹이다. 대부분 소철은 열대 기후에 서식하며 적도 근처 지역에서 가장 많이 발견된다. 다른 현존하는 그룹은 95~100종의 ''겉씨식물''과 한 종의 ''은행나무''이다.

8. 분류

현존하는 겉씨식물은 1,000종이 넘는다.^[2] 겉씨식물은 속씨식물의 조상으로부터 석탄기 초기에 갈라져 나왔다.^[10][11]

현존하는 겉씨식물에는 12개의 주요 과와 83개의 속이 있으며, 1000종 이상의 알려진 종을 포함한다.^[2][28][30]

• 소철강
• 소철목
• 소철과: ''소철''
• 소철과: ''디오온'', ''보우에니아'', ''마크로자미아'', ''레피도자미아'', ''엔세팔라르토스'', ''스탠제리아'', ''세라토자미아'', ''마이크로시카스'', ''자미아''
• 은행나무강
• 은행나무목
• 은행나무과: ''은행나무''
• 개오동나무강
• 웰위치아목
• 웰위치아과: ''웰위치아''
• 개오동나무목
• 개오동나무과: ''개오동나무''
• 마황목
• 마황과: ''마황''
• 구과식물강
• 구과목
• 소나무과: ''시다'', ''소나무'', ''카타야'', ''가문비나무'', ''더글러스전나무'', ''낙엽송'', ''가짜낙엽송'', ''솔송나무'', ''노토추가'', ''케텔레리아'', ''전나무''
• 남양삼나무목
• 남양삼나무과: ''남양삼나무'', ''울레미소나무'', ''아가티스''
• 구과과: ''필로클라두스'', ''레피도타무누스'', ''프루므노피티스'', ''순다카르푸스'', ''할로카르푸스'', ''파라시탁수스'', ''라가로스트로보스'', ''마노아오'', ''삭세고테아'', ''마이크로카크리스'', ''페로스페라'', ''아크모필레'', ''다크리카르푸스'', ''다크리디움'', ''팔카티폴리움'', ''레트로필룸'', ''나게이아'', ''아프로카르푸스'', ''포도카르푸스''
• 측백나무목
• 납매과: ''납매''
• 측백나무과: ''구과나무'', ''타이완삼나무'', ''아트로탁시스'', ''메타세쿼이아'', ''세쿼이아'', ''세쿼이아덴드론'', ''삼나무'', ''글립토스트로부스'', ''낙우송'', ''파푸아세드러스'', ''오스트로세드러스'', ''리보세드러스'', ''필게로덴드론'', ''위드링토니아'', ''디젤마'', ''피츠로이아'', ''칼리트리스'', ''악티노스트로부스'', ''네오칼리트롭시스'', ''히노키'', ''측백나무'', ''포키에니아'', ''편백'', ''사이프러스'', ''노간주나무'', ''칼로세드러스'', ''테트라클리니스'', ''측백'', ''마이크로비오타''
• 주목과: ''오스트로탁수스'', ''슈도탁수스'', ''주목'', ''개비자나무'', ''아멘토탁수스'', ''뉴우''

• 코르다이탈레스(Cordaitales)
• 칼라모피탈레스(Calamopityales)
• 칼리스토피탈레스(Callistophytales)
• 케이토니알레스(Caytoniales)
• 기간토프테리달레스(Gigantopteridales)
• 글로소프테리달레스(Glossopteridales)
• 리기노프테리달레스(Lyginopteridales)
• 메둘로살레스(Medullosales)
• 펠타스페르말레스(Peltaspermales)
• 코리스토스페르말레스(Corystospermales) (움코마시알레스(Umkomasiales))
• 체카놉스키알레스(Czekanowskiales)
• 베네티탈레스(Bennettitales) (시카데오이드)
• 에르트마니테칼레스(Erdtmanithecales)
• 펜톡실알레스(Pentoxylales)
• 체카놉스키알레스(Czekanowskiales)
• 페트리엘랄레스(Petriellales)

9. 학명과 분류 계급

학명 는 "덮여있는 종자"를 뜻하는 "속씨식물"과는 달리, "벌거벗은 종자"를 뜻하는 그리스어 "γυμνόσπερμος^grc"에서 유래한다^[39]。“겉씨식물 gymnosperms^영어”이라는 용어를 처음 사용한 사람은 1703년경 존 레이였다。

라는 학명은 존 린들리가 저서 ''An Introduction to the Natural History of Botany^영어'' (1830)에서 처음 명명한 것이다. 린네는 문의 계급에 divisio^la 를 두었다. 아우구스트 아이히러의 전통적인 분류 (1883)에서도 엽상식물( 조류 + 균류), 선태식물, 양치식물, 속씨식물과 함께 "'''겉씨식물문''' divisio^la "으로 취급하여 문의 계급으로 분류하였다. 그 후, 아돌프 에нг러의 체계를 개선한 신에нг러 체계(Hans Melchior & Erich Werdermann, 1954, ''Syllabus der Pflanzenfamilien^de'', 12th edition)에서는 종자식물 중 아문인 "'''겉씨식물아문''' subdivisio^la "으로 분류되었다.

크론퀴스트, 타크타얀, 짐머만 (1966) 등은 모식속 (소나무속)을 기반으로 겉씨식물을 divisio^la 라고 명명했다.

10. 계통 관계

2007년 앤더슨(Anderson) 등^[44]과 2015년 노비코프(Novíkov) 등^[45]의 연구에 기초한 종자식물 계통 분류에 따르면, 겉씨식물은 다음과 같은 계통 관계를 갖는다.

• 종자식물
• † 양치종자식물
• 말단겉씨식물
• 소철류
• 은행나무
• 구과식물 + 마황문
• 속씨식물

• 관다발식물
• 석송식물
• 진정엽식물
• 양치식물
• 종자식물
• '''나자식물'''
• 은행나무목
• 소철목
• 침엽수강
• 소나무목
• 개미자리목
• 측백나무류
• 측백나무목
• 남양삼나무목
• 속씨식물

• 관다발식물
• 석송식물
• 진정엽식물
• 양치식물
• 목본식물
• †아네우로피톤류
• †아르카에옵테리스목
• 종자식물
• †엘킨시아
• †리기노프테리스목
• †메둘로살레스목
• †칼리스토피톤목
• †코르다이탈레스목
• †볼츠이알레스목
• 현생 종자식물
• '''현생나자식물'''
• 은행나무목
• 소철목
• †펠타스페르마목
• 침엽수강
• BEG group
• 개미자리목
• †베네티테스목
• 소나무목
• 측백나무류
• 측백나무목
• 남양삼나무목
• †글로소프테리스목
• †카이토니알레스목
• 속씨식물

11. 영양 기관의 형태

겉씨식물은 뿌리, 줄기, 잎이 뚜렷하게 분화되어 있다.^[1] 초기 관속식물과 소엽식물은 이분지를 하였지만, 겉씨식물을 포함한 목본식물의 조상인 트리메로피톤류는 주축과 측축의 구별이 있는 분지 양식이 나타났다.^[2] 전(前)겉씨식물은 복엽처럼 분지한 가지에 작은 잎이 형성되었고, 측지와 잎은 비슷한 위치 관계에 있었다.^[3] 종자고사리류인 칼리스토피톤류, 메조사류, 리기노프테리스류는 액아처럼 측지로 뻗는 관속이 잎으로 향하는 관속보다 약간 줄기 정단 쪽에서 생기는 것이 알려져 있다.^[4] 따라서 현생 종자식물 대부분이 공통적으로 가지는 액생분지는 종자고사리 단계에서 획득된 것으로 추정된다.^[3] 다만, 현생 겉씨식물 중 소철류는 액아를 형성하지 않는다.^[3]

목본식물의 공통 조상은 프로토스텔 형태의 원시 중심주를 가졌지만, 구과식물 이전 식물 중 아네우로피톤류는 중심주 형태의 원시 중심주를, 아르카에오프테리스류는 중심주 형태의 진정 중심주를 가지게 되었다.^[5] 초기 겉씨식물은 단일 원시 중심주를 가졌고, 약간의 이차 목부만 형성했다.^[6] 현생 겉씨식물을 포함한 겉씨식물은 내측 원시 중심주 형태의 진정 중심주를 가진다.^[5]

현생 겉씨식물은 모두 목본이며, 이차 목부(재)가 발달한다.^[1] 후기 데본기부터 석탄기까지의 겉씨식물 중에는 초본과 같은 생활형도 있었지만, 이 경우에도 이차 목부는 형성되므로 진정한 초본 식물은 존재하지 않는다.^[1]

겉씨식물의 이차 목부는 방사 조직의 발달에 따라 다수질과 다목질로 구분된다.^[7] 소철류, 펜톡실론류, 베네티테스류 등은 방사 조직이 많은 부드러운 '''다수질'''(manoxylic^영어) 목재를 가지지만, 은행류, 글로소프테리스류, 콜리스토스페르마류, 코르다이테스류, 볼츠아류, 침엽수류는 단단하고 방사 조직이 적은 '''다목질'''(pycnoxylic^영어) 목재를 형성한다.^[8][9] 구넷툼류는 다수질 목재를 가지지만, 가도관을 가진 다른 겉씨식물과 달리 목부 요소로서 속씨식물과 같은 도관을 형성한다.^[9][10] 다만, 도관 요소 말단의 구멍 형성 과정은 속씨식물과 다르다.^[10] 목부를 구성하는 가도관의 벽공은 겉씨식물에서는 유연벽공이 일반적이지만, 소철류, 구넷툼류, 베네티테스류, 코르다이테스류는 계단상 벽공을 가진다.^[7]

12. 생식 기관의 형태

겉씨식물은 중생대에 번성했던 목본 식물들로, 속씨식물과 달리 씨가 보호 기관 없이 노출되어 있어 나자식물(裸子植物)이라고도 불린다. 겉씨식물의 생식 기관은 대부분 암수딴그루이며, 암수 생식 기관은 구과목과 겉씨식물목에만 나타난다.^[1] 하지만 구과목의 양성화는 기능적으로 단성화이다.^[1]

겉씨식물은 속씨식물처럼 밑씨 안에 배낭이 만들어지고, 꽃가루 주머니 안에 꽃가루가 만들어진다. 하지만 속씨식물에 비해 배우체가 더 복잡하게 발달하며, 밑씨는 씨방에 싸여 있지 않고 겉으로 드러나 있다. 따라서 꽃가루가 직접 밑씨 구멍(주공)으로 들어가 수분이 이루어진다.

겉씨식물은 대포자와 소포자 두 종류의 포자를 형성한다.^[2] 하지만 이형포자성 양치류와는 상동이 아니며, 대포자와 소포자의 크기 관계가 반대인 경우가 많다.^[2] 일반적으로 겉씨식물에서는 소포자가 크거나 거의 같은 크기이다.^[2] 대포자는 암 배우체를, 소포자는 수 배우체를 생성한다.^[2]

13. 하위분류

현존하는 겉씨식물은 12개의 주요 과와 83개의 속으로 이루어져 있으며, 1000종 이상이 알려져 있다.^[2][28][30]

'''소철강'''

• '''소철목'''
• * 소철과: ''소철''
• * 소철과: ''디오온'', ''보우에니아'', ''마크로자미아'', ''레피도자미아'', ''엔세팔라르토스'', ''스탠제리아'', ''세라토자미아'', ''마이크로시카스'', ''자미아''

• '''은행나무목'''
• * 은행나무과: ''은행나무''

• '''웰위치아목'''
• * 웰위치아과: ''웰위치아''
• '''개오동나무목'''
• * 개오동나무과: ''개오동나무''
• '''마황목'''
• * 마황과: ''마황''

• '''구과목'''
• * 소나무과: ''시다'', ''소나무'', ''카타야'', ''가문비나무'', ''더글러스전나무'', ''낙엽송'', ''가짜솔송나무'', ''솔송나무'', ''노토추가'', ''케텔레리아'', ''전나무''
• '''남양삼나무목'''
• * 남양삼나무과: ''남양삼나무'', ''울레미소나무'', ''아가티스''
• * 구과과: ''필로클라두스'', ''레피도타무누스'', ''프루므노피티스'', ''순다카르푸스'', ''할로카르푸스'', ''파라시탁수스'', ''라가로스트로보스'', ''마노아오'', ''삭세고테아'', ''마이크로카크리스'', ''페로스페라'', ''아크모필레'', ''다크리카르푸스'', ''다크리디움'', ''팔카티폴리움'', ''레트로필룸'', ''나게이아'', ''아프로카르푸스'', ''포도카르푸스''
• '''측백나무목'''
• * 납매과: ''납매''
• * 측백나무과: ''구과나무'', ''타이완삼나무'', ''아트로탁시스'', ''메타세쿼이아'', ''세쿼이아'', ''세쿼이아덴드론'', ''삼나무'', ''글립토스트로부스'', ''낙우송'', ''파푸아세드러스'', ''오스트로세드러스'', ''리보세드러스'', ''필게로덴드론'', ''위드링토니아'', ''디젤마'', ''피츠로이아'', ''칼리트리스'', ''악티노스트로부스'', ''네오칼리트롭시스'', ''히노키'', ''측백나무'', ''포키에니아'', ''편백'', ''사이프러스'', ''노간주나무'', ''칼로세드러스'', ''테트라클리니스'', ''측백'', ''마이크로비오타''
• * 주목과: ''오스트로탁수스'', ''슈도탁수스'', ''주목'', ''개비자나무'', ''아멘토탁수스'', ''뉴우''

• 코르다이탈레스목(Cordaitales)
• 칼라모피탈레스목(Calamopityales)
• 칼리스토피탈레스목(Callistophytales)
• 케이토니알레스목(Caytoniales)
• 기간토프테리달레스목(Gigantopteridales)
• 글로소프테리달레스목(Glossopteridales)
• 리기노프테리달레스목(Lyginopteridales)
• 메둘로살레스목(Medullosales)
• 펠타스페르말레스목(Peltaspermales)
• 코리스토스페르말레스목(Corystospermales) (움코마시알레스(Umkomasiales)로도 알려짐)
• 체카놉스키알레스목(Czekanowskiales)
• 베네티탈레스목(Bennettitales) (시카데오이드)
• 에르트마니테칼레스목(Erdtmanithecales)
• 펜톡실알레스목(Pentoxylales)
• 체카놉스키알레스목(Czekanowskiales)
• 페트리엘랄레스목(Petriellales)

14. 분류사

겉씨식물이라는 용어를 처음 사용한 사람은 1703년경 존 레이이다.^[29] 학명 는 "덮여있는 종자"를 뜻하는 (속씨식물)과는 달리, "벌거벗은 종자"를 뜻하는 그리스어 "γυμνόσπερμος^grc"에서 유래한다.

존 린들리는 ''An Introduction to the Natural History of Botany^영어'' (1830)에서 관다발식물 중 쌍떡잎식물의 제2족으로 나자식물 을 명명하고, 침엽수류()와 소철류()를 포함시켰다. 아드리앵 앙리 로랑 드 쥐시도 이를 계승하여 ''Cours élémentaire d'histoire naturelle^프랑스어'' (1852)에서 쌍떡잎식물을 "나자식물(Gymnospermes^프랑스어)"과 "피자식물(Angiospermes^프랑스어)"로 나누고, 나자식물을 "소철류(Cycadées^프랑스어)"와 "침엽수류(Coniféres^프랑스어)"로 구분하였다.^[39] 이 나자식물의 범위는 오늘날의 겉씨식물과 거의 일치하지만, 당시에는 쌍떡잎식물 중 하나의 무리로 취급되었다.

린네는 문의 계급에 를 두었고, 아우구스트 아이히러의 전통적인 분류 (1883)에서도 엽상식물(조류+균류), 선태식물, 양치식물, 속씨식물과 함께 "'''겉씨식물문'''(divisio^la )"으로 분류되었다. 신에нг러 체계(Hans Melchior & Erich Werdermann, 1954)에서는 종자식물 중 아문인 "'''겉씨식물아문'''(subdivisio^la )"으로 분류되었다.

크론퀴스트, 타크타얀, 짐머만 (1966) 등은 겉씨식물을 라고 명명했다.

Chamberlain (1935)은 겉씨식물을 소철식물(cycadophytes)과 침엽수식물(coniferophytes)의 두 진화군으로 분류하였다. 소철식물에는 현생 소철류 외에 베네티테스류와 양치종자류가, 침엽수식물에는 은행나무류와 침엽수류 외에 코르다이테스목과 볼치아목이 포함되었다.

현생 겉씨식물은 단계통군으로, 로 명명되었다.

나자식물의 각 대계통은 잎의 모양, 잎차례, 수형 등이 크게 달라, 각각 다른 문으로 나누어야 한다고 생각된 적도 있었다.

15. 분포와 번영

현존하는 겉씨식물은 1,000종이 넘는다.^[2] 겉씨식물은 속씨식물의 조상으로부터 석탄기 초기에 갈라져 나왔다.^[10][11] 약 3억 1900만 년 전에는 겉씨식물의 유전자 중복 사건이 일어나 종류가 다양해졌다.^[12] 종자식물의 초기 특징은 약 3억 8300만 년 전 데본기 후기의 화석 원시나자식물에서 분명하게 나타난다.

침엽수는 현존하는 겉씨식물 중 가장 풍부한 그룹으로 6~8과, 총 65~70속, 600~630종(696개의 인정된 이름)이 있다.^[21] 대부분의 침엽수는 상록수이며,^[22] 많은 침엽수의 잎은 길고 가늘며 바늘 모양이지만, 대부분의 측백나무과와 일부 구과목을 포함한 다른 종들은 편평하고 삼각형의 비늘 모양의 잎을 가지고 있다. 아가티스(남양삼나무과)와 나게이아(나한송과)는 넓고 편평한 끈 모양의 잎을 가지고 있다.

소철은 작은 야자수 모양의 나무^[1]로, 2~3과, 11속, 약 338종으로 겉씨식물 중 두 번째로 풍부한 그룹이다. 대부분 소철은 열대 기후에 서식하며 적도 근처 지역에서 가장 많이 발견된다. 다른 현존하는 그룹은 95~100종의 ''겉씨식물''과 한 종의 ''은행나무''이다.

겉씨식물은 한대에서 열대까지 널리 분포하지만, 소나무과를 제외한 그룹은 신생대 제3기 점신세 이후의 기후 변동으로 인해 소수의 종만이 잔존적으로 분포한다. 소철류는 신대륙과 구대륙 양쪽의 열대에서 아열대에 걸쳐 분포하지만, 지역 고유의 속(屬)이 많고, 잔존적 분포를 보인다. 은행나무류는 중국 남동부의 온대 활엽수림에만 잔존한다. 겉씨식물은 각 군에서 독특한 분포를 보이며, 겉씨과는 습윤 열대우림에 많고, 마황과는 건조 지역에 널리 분포하며, 웰위치아과는 나미브 사막에만 잔존한다.

가장 넓은 분포를 보이는 것은 침엽수류로, 추운 북반구의 고위도 지역에 광대한 침엽수림을 형성한다. 남양삼나무과는 후기 트라이아스기에 출현하여, 현생 종은 남반구에만 분포한다. 반면 소나무과, 낙우송과, 주목과는 북반구에만 분포한다. 나한송과는 남반구에서 기원했지만, 아시아와 아메리카에서 분포를 확대했다.

겉씨식물은 중생대에 가장 번성했지만, 백악기 말의 지구 규모 환경 변동으로 많은 겉씨식물 군이 멸종했다. 겉씨식물은 중생대에 배주(胚珠)의 보호를 시도했고, 백악기 초기에 겉씨식물의 일부에서 속씨식물이 분화했다.

16. 생태

겉씨식물은 모두 목본성이며, 습지에 서식하는 종류는 있지만 수생종은 알려져 있지 않다.^[1] 코르다이테스류는 맹그로브화된 것이 알려져 있으며,^[2] 현재는 낙우송이 습지에 서식한다.^[1] 뉴칼레도니아에서 발견되는 마키과의 파라시타쿠수스 우스타 (*Parasitaxus usta*)는 마키과의 팔카티폴리움 탁소이데스 (*Falcatifolium taxoides*)의 뿌리에 기생하는 유일한 기생성 겉씨식물이다.^[1] 엽록체를 잃고 자주색을 띤다.^[1]

참조

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