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계통수

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1. 개요

계통수는 생물의 진화적 관계를 나타내는 도표로, 생물학뿐만 아니라 언어학, 건축, 사회·정치 등 다양한 분야에서 활용된다. 찰스 다윈의 '종의 기원'에서 진화 '나무'를 제시한 이후, 분지분류학의 발달과 분자유전학적 정보 활용을 통해 계통수 작성 방법이 발전해 왔다. 계통수는 유근, 무근, 이분, 다분, 레이블, 비레이블 계통수로 구분되며, 거리 행렬법, 최대 절약법, 최대 우도법, 베이즈 추론 등 다양한 방법으로 작성된다. 덴드로그램, 클래도그램, 파일로그램, 크로노그램 등 여러 유형이 있으며, 유전자 재조합, 수평적 유전자 전달, 잡종화 등 여러 요인으로 인해 계통 분석에는 한계가 존재한다.

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계통수
개요
계통수 이미지
다양한 생물 그룹 간의 진화적 관계를 보여주는 계통수
설명생물 간의 진화적 관계를 나타내는 분기형 다이어그램
정의 및 특징
다른 이름계통 발생 나무
설명계통수는 생물 분류군 사이의 진화적 관계를 보여주는 분기형 다이어그램이다.
생물이 어떻게 진화해 왔는지를 보여주는 다이어그램으로, 생물의 진화적 역사를 시각적으로 표현한 것이다.
한때 생명나무 또는 진화나무로 불렸다.
계통 발생학에서는 분기 패턴을 도표로 나타내는 데 사용된다.
구조분기점(절)은 종분화와 같은 진화 사건을 나타낸다.
가지의 길이는 시간 척도 또는 유전적 변화의 정도를 반영할 수 있다.
노드는 공통 조상을 나타낸다.
잎은 분류군 또는 종을 나타낸다.
뿌리는 가장 최근의 공통 조상을 나타낸다.
활용 분야생물학, 특히 진화 생물학, 분류학, 계통 발생학에서 널리 사용된다.
과거 생물의 진화적 관계를 재구성하고 종분화 과정을 이해하는 데 유용하다.
종간의 유전적 및 형태학적 특징의 변화를 추적하는 데 사용된다.
생물 다양성을 이해하고 보존 전략을 개발하는 데 도움이 된다.
생명체의 계통 발생을 보여주는 생명의 계통수와 같은 종류의 나무를 포함한다.
계통 발생
계통 발생 관계계통 발생은 유기체의 진화 역사를 연구하는 학문이다.
계통 발생 나무는 계통 발생적 관계를 시각적으로 나타낸다.
분석 방법계통 발생 관계는 유전적 데이터 (DNA 및 RNA 서열) 및 형태학적 데이터 (생물의 신체적 특징)를 포함한 다양한 데이터를 분석하여 재구성된다.
분자 계통 발생학은 계통 발생 나무를 만드는 데 유전적 데이터를 사용하는 분야이다.
계통 발생 분석의 일반적인 방법에는 최대 우도법, 베이즈 추론, 근접 결합 등이 있다.
용어계통도 (Cladogram): 분기 패턴만 보여주는 계통수
수생도 (Phylogram): 가지 길이가 진화적 변화의 정도를 나타내는 계통수
연대기 (Chronogram): 가지 길이가 시간 척도를 나타내는 계통수
주요한 개념단일 계통군 (Monophyletic group): 공통 조상과 모든 후손을 포함하는 그룹
측계통군 (Paraphyletic group): 공통 조상과 일부 후손을 포함하는 그룹
다계통군 (Polyphyletic group): 공통 조상을 가지지 않는 그룹
추가 정보
나무 뿌리 내리기계통수에서 뿌리 내리기는 가장 오래된 공통 조상을 식별하는 과정이다.
외집단 사용이 일반적인 방법이다.
뿌리가 있는 나무는 모든 분류군이 단일 조상에서 왔다는 가정을 반영한다.

2. 역사

생명의 나무 개념은 존재의 대사슬처럼 하등 생물에서 고등 생물로 이어지는 사다리 모양의 진행 과정에 대한 고대 개념에서 비롯되었다. 초기의 "분기" 계통 발생 나무는 에드워드 히치콕의 책 ''초등 지질학''(초판: 1840년)에서 식물과 동물 간의 지질학적 관계를 보여주는 "고생물학 차트"에 포함되어 있다.[4][5]

찰스 다윈은 1859년 저서 ''종의 기원''에 도식적인 진화 "나무"를 제시하였다. 1세기가 넘는 시간이 흐른 후에도, 진화 생물학자들은 여전히 나무 다이어그램을 사용하여 진화를 묘사하는데, 이러한 다이어그램은 종 분화가 계통의 적응적이고 반무작위적 분열을 통해 발생한다는 개념을 효과적으로 전달하기 때문이다.

에른스트 헤켈찰스 다윈의 진화론에 감명을 받아 동물의 계통을 진화론에 기초하여 밝히고자 했다.

이러한 모호한 형식의 계통수에 대해, 보다 정확한 계통수를 그리는 시도도 이루어졌다. 예를 들어, 고생물학 분야에서는, 고생물의 어떤 무리의 성쇠를 알 수 있다면, 가로축에 시간을 취하고, 그 생물의 탄생 시점부터 멸종 시점에 이르는 띠를 그릴 수 있다. 종 수의 증감은 띠의 폭으로 나타낸다. 여기서, 이 무리에서 다른 무리가 분화했다고 생각할 수 있다면, 그 시간의 점에서, 전자의 띠에서 가지 갈라짐의 형태로 새로운 무리의 띠를 그릴 수 있다. 이것을 반복하면, 전체적으로는 다소 나무 모양으로 보이는 계통수를 그릴 수 있다. 단, 이 경우, 나무처럼 밑동이 굵고, 앞으로 갈수록 가늘어지는 모양을 취하지 않고, 마치 불꽃과 같은 모양이 된다.

보다 엄격한 계통수를 그리는 방법을 제시한 것이 분지분류학(분지학)이다. 그때까지는 각 분류군의 특징을 임의적으로 취사선택하면서 계통을 논하고 있었던 것에 대해, 다양한 형질을 선택하고, 그것들을 엄격한 절차로 비교하여 유사점을 찾으면서 분지도를 작성하는 방법을 제시했다. 거기에서는 분지로부터의 에지의 길이는 유사도나 신뢰도와 같은 숫자로 나타내어지고, 그것이 진화에 소요되었다고 추정되는 시간에 상당한다. 더욱이 분자유전학적 정보를 사용하여 분자시계를 이용하면, (그 신뢰성은 별도로 논의해야 하지만) 절대 연대까지 나타낼 수 있다.

하지만, 그 그림은 팀이 많은 토너먼트 표와 같은 것이 되어, 직관적인 시인성의 점에서는 문제가 있다. 그 때문에, 일반 독자를 향해서는, 고전적인 모호한 계통수도 또한 수요가 있다. 그러나 생물의 계통에 관한 이해는, 21세기 초 현재, 상당한 혼란에 있다.

현재는, 분지분류학(분지학)이, 보다 엄밀한 계통수의 작성 방법을 제시하고 있다. 공통조상을 가지고 있다고 생각되는 여러 생물종(또는 그것들이 포함하는 세포내소기관(미토콘드리아, 엽록체)나 유전자(또는 단백질의 아미노산 배열) 등) 사이의 진화적 관계를 나무 모양으로 표현한 그림(수형도)이다. 가지 갈라짐은 계통의 분기를 나타내고, 가지의 길이, 높이는 진화의 정도나 시간 경과를 나타낸다.[30]

3. 특징

계통수는 뿌리(root)의 유무에 따라 유근(rooted) 계통수와 무근(unrooted) 계통수로 나뉜다.[31]


  • 유근(rooted) 계통수: 유향 그래프 형태이며, 진화의 방향을 나타낸다. 모든 생명체의 가장 최근 공통 조상(LUCA)을 나타내는 뿌리 노드를 가진다. 이 뿌리 노드는 나무의 단말 노드에 있는 모든 개체의 (일반적으로 추정된) 가장 최근의 공통 조상에 해당한다. 뿌리 노드는 부모 노드를 가지지 않지만, 나무의 다른 모든 노드의 부모 역할을 한다.
  • 무근(unrooted) 계통수: 공통 조상을 가정하지 않고, 현존하는 생물 종들 간의 관계를 나타낸다.[31] 조상 뿌리를 알거나 추론할 필요가 없다.[8] 뿌리가 없는 나무는 뿌리를 단순히 생략하여 뿌리가 있는 나무에서 항상 생성할 수 있다. 반대로, 뿌리가 없는 나무의 뿌리를 추론하려면 조상을 식별하는 방법이 필요하다.[10]


분기(bifurcating) 여부에 따라 이분(bifurcating) 계통수와 다분(multifurcating) 계통수로 나뉜다.

  • 이분(bifurcating) 계통수: 각 내부 노드에서 정확히 두 개의 자손이 발생하는 형태이다. 뿌리가 있는 이분 나무는 각 내부 노드에서 정확히 두 개의 자손이 발생하며 이진 트리를 형성한다. 뿌리가 없는 이분 나무는 각 내부 노드에서 정확히 세 개의 이웃을 갖는 뿌리가 없는 이진 트리, 자유 트리의 형태를 취한다.
  • 다분(multifurcating) 계통수: 일부 노드에서 두 개 이상의 자손을 가질 수 있다. 뿌리가 있는 다분 나무는 일부 노드에서 두 개 이상의 자식을 가질 수 있으며, 뿌리가 없는 다분 나무는 일부 노드에서 세 개 이상의 이웃을 가질 수 있다.


잎 노드(leaf node)에 특정 값이 할당되는지에 따라 레이블(labeled) 계통수와 비레이블(unlabeled) 계통수로 나뉜다.

  • 레이블(labeled) 계통수: 잎에 특정 값이 할당된다.
  • 비레이블(unlabeled) 계통수: 토폴로지(위상)만 정의한다.


주어진 잎 노드 수에 대한 가능한 나무의 수는 나무의 특정 유형에 따라 다르지만, 항상 표지된 나무보다 표지되지 않은 나무가 더 많고, 다분지 나무보다 이분법적 나무가 더 많으며, 뿌리가 있는 나무보다 뿌리가 없는 나무가 더 많다.

나무 세기[12]
표지된
이분법적
뿌리가 없는 나무
이분법적
뿌리가 있는 나무
다분지
뿌리가 있는 나무
모든 가능한
뿌리가 있는 나무
11101
21101
31314
43151126
515105131236
61059451,8072,752
794510,39528,81339,208
810,395135,135524,897660,032
9135,1352,027,02510,791,88712,818,912
102,027,02534,459,425247,678,399282,137,824


4. 계통수 작성 방법

계산적 계통유전학 방법을 사용하여 상당한 수의 입력 서열로 구성된 계통 발생 나무를 구성한다.[2] 다중 서열 정렬에서 유전적 거리를 계산하는 근접 이웃 결합(Neighbor-Joining) 또는 UPGMA와 같은 거리 행렬 방법은 구현이 가장 간단하지만, 진화 모델을 적용하지 않는다.[2] ClustalW와 같은 많은 서열 정렬 방법도 더 간단한 알고리즘(즉, 거리 기반 알고리즘)을 사용하여 트리를 생성한다. 최소 진화법은 계통 발생 나무를 추정하는 또 다른 간단한 방법이지만, 암시적인 진화 모델(즉, 최소 진화)을 의미한다. 더욱 고급 방법은 종종 베이지안 프레임워크 내에서 최대 우도의 최적성 기준을 사용하고 계통 발생 나무 추정에 명시적인 진화 모델을 적용한다.[2] 이러한 많은 기술을 사용하여 최적의 트리를 식별하는 것은 NP-난해 문제이므로,[2] 휴리스틱 검색 및 최적화 방법을 트리 점수 매기기 함수와 결합하여 데이터에 적합한 상당히 좋은 트리를 식별한다.

트리 구축 방법은 다음의 여러 기준을 기반으로 평가할 수 있다.[23]


  • 효율성 (답을 계산하는 데 얼마나 걸리는가? 얼마나 많은 메모리가 필요한가?)
  • 검정력 (데이터를 잘 활용하는가, 아니면 정보가 낭비되는가?)
  • 일관성 (같은 모델 문제에 대해 매번 다른 데이터가 주어지면 같은 답에 수렴하는가?)
  • 견고성 (기본 모델의 가정 위반에 잘 대처하는가?)
  • 반증 가능성 (사용하지 않는 것이 좋을 때, 즉 가정이 위반될 때 경고하는가?)


트리 구축 기술은 수학자들의 관심을 끌기도 했다. T-이론을 사용하여 트리를 구축할 수도 있다.[24]

계통수 작성에는 주로 세 가지 방법이 있다.

  • 거리를 계산하여 사용하는 근접법(NJ법) 등의 거리 행렬
  • 절약(유사한 변화가 독립적으로 발생하는 경우가 최소화되도록 시나리오를 선택하는 방법)에 기반한 최소 진화법 등
  • 다수의 특징에 대한 통계학적 비교에 기반한 최대우도법과 베이즈 추정 등

5. 계통수 유형

덴드로그램은 계통 발생 여부와 관계없이 나무 형태의 다이어그램을 통칭하는 일반적인 용어이다.[14] 따라서 계통 발생 나무의 도표적 표현도 덴드로그램이라고 할 수 있다.

일부 개 품종의 계통 발생 덴드로그램


클래도그램은 가지의 길이에 시간이나 형질 변화량을 나타내지 않고, 분기 패턴만을 나타내는 계통수이다.[15] 내부 노드는 조상을 나타내지 않는다.

파일로그램은 가지의 길이가 형질 변화량에 비례하는 계통수이다.[16]

크로노그램은 가지의 길이가 시간을 나타내는 계통수이다.[17]
이러한 유형의 계통수에서 가지의 길이는 지질 시대에 비례한다.

달그렌그램은 계통 발생 나무의 단면을 나타내는 다이어그램이다.

계통 발생 네트워크는 수평적 유전자 전달, 잡종 형성 등 복잡한 진화 과정을 표현하기 위해 사용되는 네트워크 형태의 다이어그램이다. 엄밀히 말하면 나무가 아니며, 더 일반적인 그래프 또는 뿌리가 있는 네트워크의 경우 방향성 비순환 그래프이다.

척추동물의 강 수준 진화를 보여주는 섬유형 도표. 섬유의 너비는 과의 수를 나타낸다.


스핀들 다이어그램은 시간에 따른 분류군의 다양성 변화를 나타내는 다이어그램으로, 알프레드 로머에 의해 대중화되어 로머그램이라고도 불린다.[19] 분류학적 다양성(가로 너비)을 지질 시대(세로축)에 대해 나타낸다. 섬유형 도표는 진화 나무가 아니며,[20] 모계 그룹의 측계통을 포함하는 단점이 있다.[21] 이러한 유형의 도표는 더 이상 원래 제안된 형태로 사용되지 않는다.[21]

생명의 산호


생명의 산호는 찰스 다윈이 제안한 개념으로,[22] 생명의 다양성과 상호 연결성을 강조하는 표현이다. 연결을 허용하는 등 나무보다 몇 가지 장점이 있다.[21]

6. 계통 분석의 한계

계통 발생 나무는 종종 유전자나 게놈 데이터로 만들어지지만, 그 결과가 항상 정확하지 않을 수 있다.[25] 생성된 계통수가 실제 진화 역사를 반영하지 못할 수도 있다는 점이 중요하다. 이는 유전자 재조합,[26] 수평적 유전자 전달,[27] 잡종화, 보존 서열 등 여러 요인으로 인해 데이터에 오류가 발생할 수 있기 때문이다.

단일 유전자나 단백질을 기반으로 한 분석 역시 한계가 있다. 서로 다른 데이터 소스로 만든 계통수는 종종 다른 결과를 나타내기 때문에, 계통 발생 관계를 추론할 때는 주의해야 한다. 특히 유전자 전달과 재조합의 영향을 받는 유전 물질에서 이러한 문제가 두드러진다.

멸종된 종은 고품질 DNA를 얻기 어렵기 때문에 분석에 포함될 때 현존하는 종의 직계 조상으로 간주되지 않는다.

계통 발생 네트워크는 분기 나무로 표현하기 어려운 복잡한 진화 역사를 가진 경우에 사용된다. 세포 내 공생이나 유전자 수평 이동과 같이, 생물 진화가 단순한 가지치기만으로는 설명되지 않는 경우가 있기 때문이다. 이러한 현상들은 계통수를 복잡한 네트워크 형태로 만든다.

7. 다른 분야에서의 계통수

계통학적 사고방식은 여러 분야에서 활용되어 왔다. 비교언어학에서는 어족이나 어파 내 언어의 계통수를 작성하는 시도가 이루어지고 있다. 아우구스트 슈라이허의 계통수설 이래로, 언어 간의 근연 관계를 탐구하고 그 역사를 알아보기 위해 활발하게 시도되고 있다. (예: 인도유럽어족의 계통수)[32] 언어는 언어 접촉에 의한 혼합어의 생성이나 방언 연속체에 의해 단일 조상으로부터의 분기로는 설명할 수 없는 경우도 많기 때문에, “네트워크 계통수”가 유효한 경우가 있다.[32]

이란어파의 계통수


미즈나카 노부히로는 "계통수적인 사고방식은 여러 분야에서 병렬적으로 진행되어 왔습니다. 언어학에서도 해왔고, 사본 계통학에서도 해왔습니다. 또는 건축 양식의 진화에서도, 사회·정치의 진화에서도 마찬가지입니다. 각 분야에서 비슷한 것을 생각하면서, 각 분야의 객체, 즉 언어나 사본, 건축 양식, 문화 구성 등, 그러한 것들의 진화를 생각해 왔는데, 이제는 상호 교류를 고려해야 할 것 같습니다" [33]라고 말했다.

참조

[1] 서적 Finding Structure in the Phylogeny Search Space https://books.google[...] Dalhousie University 2015
[2] 서적 Inferring Phylogenies Sinauer Associates 2004
[3] 학술지 Rooting Trees, Methods for 2016-04-21
[4] 서적 Abrégé du dictionnaire grec français Hachette 1981-01-01
[5] 웹사이트 Greek-french dictionary online http://www.tabulariu[...] 2018-03-02
[6] 학술지 nQMaker: Estimating Time Nonreversible Amino Acid Substitution Models 2022-02-09
[7] 학술지 A myosin family tree http://jcs.biologist[...] 2000-10-01
[8] 웹사이트 "Tree" Facts: Rooted versus Unrooted Trees https://www.ncbi.nlm[...] 2014-05-26
[9] 학술지 Uprooting the Tree of Life http://www.the-scien[...]
[10] 학술지 Uprooting the Tree of Life
[11] 학술지 Updated comprehensive phylogenetic tree of global human mitochondrial DNA variation 2009
[12] 학술지 The Number of Evolutionary Trees https://academic.oup[...] 1978-03-01
[13] 서적 Inferring Phylogenies Sinauer Associates 2004
[14] 웹사이트 The dendrogram https://www.coursera[...] 2017-09-28
[15] 학술지 Cladistic analysis or cladistic classification?
[16] 학술지 Optimization based on phylogram analysis
[17] 학술지 Treevolution: visual analysis of phylogenetic trees 2009-05-26
[18] 학술지 Ninety-seven million years of angiosperm-insect association: paleobiological insights into the meaning of coevolution 1994-12-06
[19] 웹사이트 Evolutionary systematics: Spindle Diagrams http://palaeos.com/s[...] 2019-11-07
[20] 웹사이트 Trees, Bubbles, and Hooves https://3lbmonkeybra[...] 2019-11-07
[21] 학술지 The Coral of Life 2019-06-01
[22] 서적 Notebook B. 1837
[23] 학술지 Progress with methods for constructing evolutionary trees
[24] 간행물 Metric Spaces in Pure and Applied Mathematics
[25] 학술지 Phylogenetic Signal and Noise: Predicting the Power of a Data Set to Resolve Phylogeny
[26] 학술지 The effect of recombination on the reconstruction of ancestral sequences
[27] 학술지 On the evolution of cells
[28] 학술지 Diagnosis of mitogenome for robust phylogeny: A case of Cypriniformes fish group
[29] 논문 CPR, DPANN, ASGARD에 대한 설명
[30] 서적 レーヴン・ジョンソン生物学 上 培風館 2006-04-10
[31] 서적 系統分類学入門 文一総合出版
[32] 서적 明解言語学辞典 三省堂
[33] 웹사이트 第5回 文系理系の壁を超えた新しい科学がやってくる! https://natgeo.nikke[...] 2019-09-10
[34] 서적 생명 생물의 과학 교보문고
[35] 서적 생명 생물의 과학 교보문고



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