티라노사우루스아과
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1. 개요
티라노사우루스아과는 티라노사우루스과의 하위 분류로, 티라노사우루스, 타르보사우루스 등을 포함한다. 백악기 후기, 약 8,060만 년 전부터 6,600만 년 전까지 북아메리카와 동아시아에서 번성했다. 알베르토사우루스아과보다 덩치가 크고 튼튼한 체형이 특징이며, 강력한 턱과 짧은 팔을 가지고 있었다. 2023년 기준으로 알리오라미니, 테라토포네이니, 다스플레토사우리니, 티라노사우루이니의 4개의 계통이 제안되었다.
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개요 | |
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학명 | 티라노사우루스아과 (Tyrannosaurinae) |
명명자 | Osborn, 1906년 |
모식 속 | 티라노사우루스 (Tyrannosaurus) |
모식 속 명명자 | Osborn, 1905년 |
생물학적 분류 | |
시대 | 백악기 후기 (세노마눔절 ~ 마스트리흐트절) |
시대 범위 | (약 8,190만 년 전 ~ 6,600만 년 전) |
시대 참고 | (라보카니아의 세노마눔절 발생 가능성) |
하위 분류군 | |
속 (Genus) | |
아시아티란누스 | 아시아티란누스 |
나누크사우루스 | 나누크사우루스 |
랍토렉스 | 랍토렉스? |
하위 분류군 | |
족 (Tribe) | |
알리오라무스 | 알리오라무스 |
키안저우사우루스 | 키안저우사우루스 |
다스플레토사우루스 | 다스플레토사우루스 |
타나토테리스테스 | 타나토테리스테스 |
비스타히에베르소르 | 비스타히에베르소르? |
디나모테러 | 디나모테러 |
라보카니아 | 라보카니아? |
리트로낙스 | 리트로낙스 |
테라토포네우스 | 테라토포네우스 |
타르보사우루스 | 타르보사우루스 |
티라노사우루스 | 티라노사우루스 |
주쳉티란누스 | 주쳉티란누스 |
2. 분류
티라노사우루스아과는 크게 티라노사우루스아과(Tyrannosaurinae)와 알베르토사우루스아과(Albertosaurinae)로 나뉜다.
2010년대 이전에는 티라노사우루스아과의 관계에서 티라노사우루스가 타르보사우루스의 자매 분류군으로 가장 잘 해석되었다. 티라노사우루스와 타르보사우루스 두 속은 다스플레토사우루스의 자매 분류군이며, 그 다음은 아리오라무스가 뒤따랐다. 2003년 필립 J. 커리 등은 두개골 특징을 바탕으로 다스플레토사우루스가 티라노사우루스보다 타르보사우루스나 아리오람스에 더 가깝다는 가설을 제시하기도 했다.[73] 그러나 이 관계는 최근 연구에서는 발견되지 않았다.[60][62][65][72][76]
1988년 그레고리 폴은 아리오람스를 제외한 당시의 모든 티라노사우루스아과를 티라노사우루스의 한 종으로 간주했다.[74] 2016년에 출판된 The Princeton Field Guide to Dinosaurs에서 폴은 이 생각을 지속하여 후에 비스티히에베르소르, 테라토포네우스, 리트로낙스, 나누크사우루스도 마찬가지로 속에 포함시키기로 했다.[75] 그러나 이 여러 종의 티라노사우루스 분류는 대부분의 고생물학자에게 널리 받아들여지지 않았다.[76] 일부 계통학적 연구에서는 비스타히에베르소르가 티라노사우루스아과 내 계통이 되지만,[62][65] 대신 티라노사우루스과의 자매 분류군으로 회수되는 경우가 가장 많다.[72][76]
2023년 연구에 따르면, 티라노사우루스아과에는 최소 3개의 계통이 존재한다.[76] 첫 번째는 가장 오래된 아리오람스족이다. 두 번째는 미국 남서부의 디나모테로로, 리트로낙스, 테라토포네우스로 이루어진 테라토포네우스족(Teratophoneini)이다. 나누크사우루스로 이루어진 세 번째 클레이드와 다스플레토사우루스와 타나토테리스를 포함하는 다스플레토사우루스족, 주청티라누스, 타르보사우루스, 티라노사우루스를 포함하는 티라노사우루스족(Tyrannosaurini)은 자매군에 있다.[41]
2. 1. 티라노사우루스족 (Tyrannosaurini)
티라노사우루스, 다스플레토사우루스, 알리오라무스, 디나모테로로, 타르보사우루스, 나노티라누스, 주청티라누스, 리트로낙스, 첸저우사우루스, 나누크사우루스는 티라노사우루스아과에 속하는 공룡들이다.2. 2. 알리오라무스족 (Alioramini)
알리오라무스와 첸저우사우루스가 알리오라무스족(Alioramini)에 속한다.[1]3. 발견의 역사
티라노사우루스류의 첫 화석은 캐나다 지질 조사국의 탐사를 통해 발견되었으며, 흩어진 이빨들이 발견되었다. 이 이빨들은 1856년 조지프 레이디에 의해 ''Deinodon''(「무서운 이빨」)으로 명명되었다. 1892년 에드워드 드링커 코프는 척추뼈 화석을 마노스폰딜루스 기가스라고 명명했다. 이 발견은 1세기 이상 주목받지 못하다가, 2000년대 초 이 화석이 티라노사우루스 렉스에 속하며 명명 우선권을 갖는다는 것이 밝혀져 논란이 되었다.[5]
1905년 헨리 페어필드 오스본은 바넘 브라운이 이끈 미국 자연사 박물관 탐사 중 몬태나주와 와이오밍주에서 발견된 두 개의 티라노사우루스 표본을 ''다이노모사우루스 임페리오수스(Dynamosaurus imperiosus)''와 ''티라노사우루스 렉스(Tyrannosaurus rex)''로 명명했다. 1년 후 오스본은 두 표본이 같은 종임을 인식했다. ''다이노모사우루스''가 먼저 발견되었지만, ''티라노사우루스''라는 이름이 논문에 먼저 나와 국제 동물 명명 규약(ICZN)에 따라 ''티라노사우루스''가 사용되었다.[6]
1946년 몽골 옴노고비주 고비 사막에서 소련과 몽골의 합동 탐사대가 발견한 두개골을 바탕으로, 1955년 예브게니 말레예프가 ''타르보사우루스(Tarbosaurus)'' (원래 ''티라노사우루스''의 아시아 대표)를 ''티라노사우루스 바타르''(Tyrannosaurus bataar)로 명명했다.[7] 같은 해 ''타르보사우루스 에프레모비''(Tarbosaurus efremovi)도 기재되었으나,[8] 1965년 아나톨리 콘스탄티노비치 로제스트벤스키가 이들이 동일 종이며 ''티라노사우루스''와 구별된다고 보아 ''타르보사우루스 바타르''로 재결합했다.[9]
1970년 데일 러셀은 찰스 모트람 스턴버그가 1921년 알버타주에서 발견한 표본을 바탕으로 ''다스플레토사우루스(Daspletosaurus)''를 발표했다.[10] 1976년 세르게이 쿠르자노프는 몽골 바양홍고르주 네메그트 지층에서 발견된 표본으로 ''알리오라무스(Alioramus)''를 묘사했다.[11]
1977년부터 2009년까지 ''샨샤노사우루스(Shanshanosaurus, 1977)'',[12] ''말레에보사우루스(Maleevosaurus, 1992)'',[13] ''랩토렉스(Raptorex, 2009)'',[14] ''나노티라누스(Nanotyrannus, 1988)'',[15] ''디노티라누스'' 및 ''스티기베나토르''(Stygivenator, 1995) 등이 발표되었으나,[16] 이들은 미성숙 개체여서 논란이 있다. ''랩토렉스''를 제외하고[17] 아시아 표본은 ''타르보사우루스''의,[18][19][20] 북아메리카 표본은 ''티라노사우루스''의 어린 개체로 여겨진다.[21][22]
2010년대에는 2011년 토마스 D. 카르 등이 유타주 카이파로위츠 지층에서 발견된 ''테라토포네우스(Teratophoneus)''를 발표했다.[23] 같은 해 데이비드 W. E. 혼 등은 ''주청티라누스(Zhuchengtyrannus)''를 명명했다.[24] 2014년 알래스카 노스 슬로프 프린스 크릭 지층에서 발견된 ''나누크사우루스(Nanuqsaurus)''와[25][26] 첸저우사우루스(Qianzhousaurus)가 발표되었다.[27] 2013년 마크 A. 로웬 등은 그랜드 스테어케이스-에스칼란테 국립 기념물 와웨이프 지층에서 발견된 ''리트로낙스(Lythronax)''를 묘사했다.[28]
3. 1. 북아메리카
2010년대 이전에는 티라노사우루스가 타르보사우루스의 자매 분류군으로 가장 잘 해석되었다. 티라노사우루스와 타르보사우루스 두 속은 다스플레토사우루스의 자매 분류군이며, 그 다음은 아리오람스가 뒤따랐다.[73] 그러나 이 관계는 최근 연구에서는 발견되지 않았다.[60][62][65][72][76] 1988년에 그레고리 폴은 아리오람스를 제외한 당시의 모든 티라노사우루스아과를 티라노사우루스의 한 종으로 간주했다.[74] 2016년에 출판된 《The Princeton Field Guide to Dinosaurs》에서, 폴은 이 생각을 지속하여 후에 비스타히에베르소르, 테라토포네우스, 리트로낙스, 나누크사우루스도 마찬가지로 속에 포함시키기로 했다.[75] 그러나 이 여러 종의 티라노사우루스 분류는 대부분의 고생물학자에게 널리 받아들여지지 않았다.[76]2023년, 티라노사우루스아과에는 최소 3개의 계통이 존재하는데,[76] 미국 남서부의 디나모테라, 리트로낙스, 테라토포네우스로 이루어진 '''테라토포네우스족'''(Teratophoneini)이 있다.[41]
3. 2. 아시아
2010년대 이전에는 티라노사우루스가 타르보사우루스의 자매 분류군으로 가장 잘 해석되었다. 티라노사우루스와 타르보사우루스 두 속은 다스플레토사우루스의 자매 분류군이며, 그 다음은 아리오람스가 뒤따랐다. 2003년 필립 J. 커리 등이 제시한 대안 가설에서는 두개골 특징을 바탕으로 다스플레토사우루스가 티라노사우루스보다 타르보사우루스나 아리오람스에 더 가깝다는 점을 시사했다.[73] 그러나 이 관계는 최근 연구에서는 발견되지 않았다.[60][62][65][72][76]1988년 그레고리 폴은 아리오람스를 제외한 당시의 모든 티라노사우루스아과를 티라노사우루스의 한 종으로 간주했다.[74] 폴은 2016년 출판된 The Princeton Field Guide to Dinosaurs에서 이 생각을 지속하여 후에 비스타히에베르소르, 테라토포네우스, 리트로낙스, 나누크사우루스도 마찬가지로 속에 포함시키기로 했다.[75] 그러나 이 여러 종의 티라노사우루스 분류는 대부분의 고생물학자에게 널리 받아들여지지 않았다.[76]
2023년, 티라노사우루스아과에는 최소 3개의 계통이 존재한다.[76] 가장 오래된 클레이드인 아리오람스족에는 아리오람스・레모투스와 아리오람스・알타이, 키안조우사우루스・시넨시스가 있다.[41]
4. 특징
알베르토사우루스아과와 비교했을 때, 티라노사우루스아과는 더 튼튼하고 컸다. 그러나 키안저우사우루스(`Qianzhousaurus`)와 알리오라무스 (`Alioramus`) 속은 예외적으로 알베르토사우루스아과와 비슷한 체형을 가지고 있으며, 긴 주둥이를 가지고 있다.[27] 알베르토사우루스아과와 마찬가지로, 티라노사우루스아과는 이형치를 가지고 있었고, 먹이를 잡고 죽이기 위한 거대한 머리와 짧은 두 개의 발가락이 있는 팔을 가지고 있었다. 티라노사우루스(그리고 아마도 타르보사우루스[20])의 성장 단계를 바탕으로, 티라노사우루스아과는 가늘거나 날씬하고 반 긴 주둥이를 가진 미성숙한 개체에서 튼튼하고 머리가 무거운 성체로 발달하는 발생학적 변화를 겪었다. 이는 이 동물들이 발달하면서 서로 다른 생태적 지위를 차지했음을 시사한다.[22]
초기 티라노사우루스상과 화석 증거에서 깃털이 발견되었지만,[29][30] 티라노사우루스과에서 그러한 구조에 대한 증거는 논란의 여지가 있다. 2017년 Bell과 동료들의 연구에서는 티라노사우루스과에서 깃털로 덮인 피부를 뒷받침하는 증거를 찾지 못했다.[31] 이 연구는 몸의 여러 부위에서 널리 흩어져 발견되었으며, 악어와 유사한 패턴을 보이는 피부 인상을 사용했다. 또한, 2017년 Thomas Carr와 그의 동료들은 다스플레토사우루스(Daspletosaurus)의 주둥이를 연구하여 악어와 유사한 점을 제시했는데, 그들은 피부 아래 감각 뉴런 구멍이 있는 큰 비늘을 가지고 있다고 제안했다.[32] 이러한 주장은 다른 저자들에 의해 이빨을 더 많이 덮는 입술이 있었을 것이라고 제기되었다.[33]
5. 분포
티라노사우루스아과는 약 8,060만 년 전 후기 백악기 캄파니아절부터 6,600만 년 전 마스트리히트절까지 동아시아와 북아메리카 서부의 여러 지층에서 화석이 발견되었다.[34] 알리오라무스족은 아시아 지역의 티라노사우루스아과에서 가장 기저적인 집단인 반면, 북아메리카에서 발견된 알베르토사우루스아과 및 기타 진티라노사우루스류 티라노사우루스류의 지리적 위치는 티라노사우루스아과가 북아메리카에서 기원했음을 강력하게 시사한다.[34]
6. 계통
티라노사우루스아과는 크게 알베르토사우루스아과와 티라노사우루스아과로 나뉜다.
2010년대 이전에는 티라노사우루스가 타르보사우루스의 자매 분류군으로 가장 잘 알려져 있었다. 이 두 속은 다스플레토사우루스의 자매 분류군이었고, 그 다음이 알리오라무스였다. 필 커리(Phil Currie)와 동료들(2003)은 두개골 특징을 근거로 ''다스플레토사우루스''가 ''티라노사우루스''보다 ''타르보사우루스''와 ''알리오라무스''와 더 밀접한 관련이 있다고 제안하는 대안적인 가설을 제시했다.[35] 그러나 이러한 관계는 최근 연구에서 발견되지 않았다.[23][25][28][34][38]
1988년 그레고리 폴(Gregory Paul)은 당시 ''알리오라무스''를 제외한 모든 티라노사우루스아과를 ''티라노사우루스''의 종으로 간주했다.[36] 2016년에 출판된 ''공룡을 위한 프린스턴 필드 가이드'' 제2판에서 폴은 이러한 생각을 계속했으며, ''비스타히에베르소르(Bistahieversor)'', ''테라토포네우스''(Teratophoneus), ''리트로낙스(Lythronax)'', ''나누크사우루스(Nanuqsaurus)''를 이 속에 포함시켰다.[37] 그러나 이 다종 ''티라노사우루스'' 분류는 대부분의 고생물학자들에게 널리 받아들여지지 않고 있다.[38] 일부 계통 발생학적 연구에서 ''비스타히에베르소르''는 티라노사우루스아과 내에 포함되지만,[25][28] 대신 티라노사우루스과의 자매 분류군으로 가장 자주 발견된다.[34][38]
2023년 현재, 티라노사우루스아과의 최소 3개의 계통이 제안되었다.[38] 가장 기저의 분지군은 알리오라미니이다. 두 번째로 분화된 분지군은 '''테라토포네이니'''로, 미국의 남서부 분류군인 ''다이나모테로로(Dynamoterror)'', ''리트로낙스'', ''테라토포네우스''를 포함한다. 이들은 다스플레토사우리니를 포함하는 세 번째 분지군의 자매군이며, 여기에는 ''다스플레토사우루스''와 ''타나토테리스테스(Thanatotheristes)''가 포함되고, '''티라노사우루이니'''는 ''주청티라누스(Zhuchengtyrannus)'', ''타르보사우루스'', ''티라노사우루스''가 포함된다.[3]
Scherer & Voiculescu-Holvad (2023)가 수행한 엄격한 합의 계통 발생 분석 결과는 티라노사우루스아과의 뚜렷한 계통을 보여준다.[3]
참조
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