리트로낙스
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1. 개요
리트로낙스는 2009년 미국 유타주에서 발견된 티라노사우루스과의 공룡이다. 속명은 '핏물 왕'을 의미하며, 8149만 년 전의 후기 백악기 지층에서 발견되었다. 다른 티라노사우루스과와 달리 넓은 두개골과 앞을 향한 눈을 가지고 있으며, 티라노사우루스, 타르보사우루스와 유사한 특징을 보인다. 리트로낙스는 북아메리카 남부에서 발견된 가장 오래된 티라노사우루스과 공룡으로, 계통 발생학적 위치에 대한 논쟁이 있으며, 테라토포네이니(Teratophoneini)로 분류되기도 한다.
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| 리트로낙스 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 기본 정보 | |
 | |
| 학명 | Lythronax |
| 명명자 | Loewen et al., 2013 |
| 속 의미 | '피의 왕' |
| 종 | Lythronax argestes |
| 종 명명자 | Loewen et al., 2013 |
| 발견 시기 | 후기 백악기 () |
| 몸길이 | 5~8m |
| 무게 | 0.5~2.5톤 |
| 생물학적 분류 | |
| 상목 | 공룡상목(Dinosauria) |
| 목 | 용반목(Saurischia) |
| 목 계급 없음 | 진용반류(Eusaurischia) |
| 아목 | 수각아목(Theropoda) |
| 아목 계급 없음 | 아베로스트라(Averostra) |
| 과 | 티라노사우루스과(Tyrannosauridae) |
| 아과 | 티라노사우루스아과(Tyrannosaurinae) |
| 족 | 테라토포네우스족(Teratophoneini) |
2. 발견 및 명명
리트로낙스는 몸길이 5~8m, 체중 500kg~2.5t 정도로 추정되는 비교적 튼튼한 티라노사우루스과 공룡이다. 다른 티라노사우루스과 공룡들처럼 작고 두 개의 손가락이 달린 앞다리, 크고 튼튼한 뒷다리, 넓은 턱, 그리고 매우 튼튼하게 구성된 두개골을 가지고 있었다.[14] 티라노사우루스상과 초기 소형 종들은 원시 깃털을 가지고 있었지만, 그 존재는 종이나 개체의 나이에 따라 달라졌을 수 있다.[25]
2009년, 미국 내무부 산하 Bureau of Land Management영어의 스콧 리차드슨은 유타주 남부에 위치한 Grand Staircase–Escalante National Monument의 워위프 지층에서 동료들과 화석 조사를 하던 중 Nipple Butte area에서 수각류 공룡의 비골을 발견했다. 리차드슨이 유타 대학교 고생물학자 팀에 연락하자, 팀은 흥분했지만 해당 지역에서 수각류 화석이 발견된 적이 없었기에 회의적이었다. 팀은 비골 사진을 보고 티라노사우루스류로 식별했으며, 티라노사우루스류 속종이 보고되지 않았던 시대의 화석이라 신종일 가능성이 높다고 판단했다. 화석은 Bureau of Land Management영어와 Natural History Museum of Utah영어(UMNH)의 공동 팀에 의해 1년 이상 발굴되었다. 산지는 공공 토지였으며, UMNH VP 1501로 지정되었다.[50] 정식 기재 전, 해당 화석은 "Nipple Butte Tyrannosaur" 또는 "Wahweap tyrannosaurid"라고 불렸다.[51]
표본 UMNH VP 20200은 Loewen ''et al.'' (2013)에 의해 신속 신종 ''Lythronax argestes''의 모식 표본으로 지정되었다. 속명은 그리스어로 "피", "피범벅"을 의미하는 ''lythron'' (λύθρον)과 "왕"을 의미하는 ''anax'' (ἄναξ)에서 유래했으며, 종명은 표본이 북아메리카 대륙 남서부에서 발견된 것에서 호메로스가 남서풍에 대해 사용한 단어를 반영하고 있다.[54] 학명은 "남서쪽에서 온 피의 왕"을 의미한다. 로웬은 "왕"을 의미하는 접미사는 후대의 유연종인 ''티라노사우루스''를 암시하며, "피"를 의미하는 접두사는 사망한 동물의 피로 뒤덮인 포식자의 생태를 예시한다고 말했다.[52]
리트로낙스의 유일한 표본이자 모식 표본은 부분적인 두개골과 체골격으로 구성되어 있으며, 오른쪽 maxilla영어, 양쪽 nasal영어, 오른쪽 전두골, 왼쪽 jugal영어, 왼쪽 quadrate bone영어, 오른쪽 laterosphenoid영어, 오른쪽 palatine bone영어, 왼쪽 dentary영어, 왼쪽 splenial bone영어, 왼쪽 surangular영어, 왼쪽 prearticular bone영어, 1개의 척추 늑골, 1개의 미추 혈관궁, 양쪽 치골, 왼쪽 경골과 비골, 왼쪽 제II 및 제IV 중족골로 구성된다.[54] 리트로낙스는 카이파로위츠 지층에서 산출된 티라노사우루스류 테라토포네우스의 새로운 표본과 함께 기재되었다. 이 두 종류의 티라노사우루스류는 티라노사우루스과의 진화적, 지리적 기원을 조사하는 데 사용되었다.[54] 논문의 결론에 따라 UMNH는 웹사이트에서 티라노사우루스의 "큰 삼촌"으로 소개하고 있다.[53]
2017년 트럼프 행정부는 Grand Staircase–Escalante National Monument와 Bears Ears National Monument영어의 규모를 축소하여 석탄 광업 및 기타 에너지 개발을 가능하게 하는 계획을 발표했다. 이는 미국 역사상 최대 규모의 국립 기념물 축소였다.[56] 리트로낙스는 디아블로케라톱스와 함께 Presidential proclamation (United States)영어에서 언급된 국립 기념물에서 산출된 두 종류의 공룡 중 하나였다.[57] 리트로낙스 공동 기재자인 미국의 고생물학자 Scott D. Sampson영어은 국립 기념물 초기 연구의 감독자였으며, 이러한 정부의 축소 움직임이 향후 발견을 위협할 것이라고 우려했다.[58] 언론은 25개가 넘는 분류군을 포함하는 이 지역 화석 발견의 중요성을 주장했으며, 그 중에는 리트로낙스를 중요한 발견으로 강조하는 언론도 있었다.[59] 미국 정부는 이후 과학자, 환경 보호론자, 아메리카 원주민 그룹에 의해 소송을 당했고, 2021년 바이든 행정부 하에서 국립 기념물의 규모가 복귀되었다.[56]
3. 특징
짧은 주둥이와 넓은 두개골(길이의 40% 이상)을 가졌으며, 특히 두개골 뒷부분이 매우 넓고 눈이 거의 앞쪽을 향하는 특징은 티라노사우루스와 타르보사우루스를 제외하면 다른 티라노사우루스과에서는 발견되지 않는다. 이러한 특징은 양안시를 발달시켜 입체적인 시각으로 먹잇감을 추적하는 데 유리했을 것으로 보인다.[5]
상악골(위턱뼈)은 튼튼하고 바깥쪽 가장자리가 볼록하며, S자 모양의 가장자리를 가진다. 상악에는 각 11개의 이빨이 있었으며, 앞쪽 5개의 이빨이 뒤쪽 이빨보다 훨씬 크고 튼튼하여 뼈를 부수는 데 적합했을 것으로 추정된다.[5] 이빨은 바나나 모양과 유사하며, 튼튼하고 톱니 모양이었다.[30]
3. 1. 골격 특징
''리트로낙스''는 다른 티라노사우루스과 공룡들과 마찬가지로 주둥이가 비교적 짧고 두개골이 넓은(길이의 40% 이상) 특징을 가졌다. 주둥이 윗부분의 비골은 다른 티라노사우루스과와 달리 중간 부분보다 앞쪽이 훨씬 넓었다. 위에서 보면 두개골 바깥쪽 가장자리(상악과 협골로 형성)는 강하게 S자 모양을 띄었다. 전두골(두개골 상단의 뼈)의 너비와 함께 이러한 특징은 ''리트로낙스''의 두개골 뒷부분을 매우 넓게 만들었고, 거의 앞을 향하는 눈구멍을 갖게 했다. 이러한 특징은 타르보사우루스(Tarbosaurus)와 티라노사우루스(Tyrannosaurus)에서만 알려져 있으며, 초기 티라노사우루스과는 덜 앞을 향하는 눈구멍과 더 좁은 두개골 뒷부분을 가졌다.[5]
''리트로낙스''는 전두골의 표면이 앞쪽과 뒤쪽의 전두정골 및 후안와골과 접촉하여 좁은 홈으로만 분리되었다는 점에서도 구별된다. ''리트로낙스''의 상악은 튼튼하고 바깥쪽 가장자리를 따라 강하게 볼록했지만, S자 모양의 가장자리에서는 달랐다. ''리트로낙스''는 각 상악에 11개의 치조 (치아 소켓)을 가지고 있었는데, 이는 ''테라토포네우스''(Teratophoneus)와 비스타이에베르소르(Bistahieversor)를 제외한 다른 티라노사우루스에서는 공유되지 않는 특징이었다(다른 티라노사우루스는 12개 이상의 상악 치조를 가지고 있었다). 상악 치아는 이형치 (분화된)였으며, 앞쪽 5개가 뒤따르는 것보다 훨씬 컸다.[5] 가장 앞쪽 치아 중 일부는 길이가 거의 13cm에 달했다.[1] 치아는 바나나 모양과 유사하며, 튼튼하고 톱니 모양이었다.[30] ''티라노사우루스''(Tyrannosaurus)와 마찬가지로, 구개의 선반은 잘 발달되었다.[5]
협골("광대뼈")은 튼튼했고, 다른 티라노사우루스와 달리 ''비스타이에베르소르''(Bistahieversor), ''티라노사우루스''(Tyrannosaurus), ''타르보사우루스''(Tarbosaurus)를 제외하고 넓은 후안와 돌기 (협골에서 후안와골과 접촉하기 위해 위로 돌출)를 가지고 있었다. 후안와 돌기의 앞쪽 가장자리에는 ''리트로낙스''가 다른 티라노사우루스과보다 작은 하안와 플랜지(안와 하부로의 돌출부)를 가지고 있다는 것을 나타내는 강한 돌기가 있었다. 덴타리의 각 라무스(하악의 치아를 지닌 부분)는 바깥쪽으로 강하게 오목했다(두개골의 길이를 따라 안쪽으로 굽어짐). 이것은 위턱의 상악의 윤곽과 뒷두개골의 강한 확장을 반영했는데, 이는 ''비스타이에베르소르''(Bistahieversor), ''티라노사우루스''(Tyrannosaurus) 및 ''타르보사우루스''(Tarbosaurus)와 유사했지만 다른 티라노사우루스과와는 달랐다. 덴타리는 또한 뒷부분이 깊었고, 이는 턱뼈의 다음 부분이 깊이에서 ''타르보사우루스''(Tarbosaurus)와 ''티라노사우루스''(Tyrannosaurus)와 비슷하지만 다른 티라노사우루스과는 다르다는 것을 나타냈다. 다른 티라노사우루스과와 마찬가지로, 덴타리 뒤의 부골은 턱이 두개골과 연결되는 바로 앞부분에 깊고 잘 발달된 선반을 가지고 있었고, ''리트로낙스''는 이 선반이 오목한 표면을 가지고 있다는 점에서 ''티라노사우루스''(Tyrannosaurus)와 유사했다.[5]
''리트로낙스''의 두개골 후 골격은 잘 알려져 있지 않지만, 치골(골반의 일부)과 뒷다리의 알려진 잔해는 티라노사우루스과 내에서 전형적인 특징을 보여준다. 치골 부트(치골의 하단부의 확장)는 모든 티라노사우루스과에서와 같이 앞쪽으로 향하는 큰 돌기를 가지고 있었다. ''리트로낙스''에서 치골 부트는 크고 비교적 깊었는데, ''타르보사우루스''(Tarbosaurus)와 ''티라노사우루스''(Tyrannosaurus)의 것과 가장 유사했지만, ''테라토포네우스''(Teratophoneus), 알베르토사우루스(Albertosaurus), 고르고사우루스(Gorgosaurus), 다스플레토사우루스(Daspletosaurus)의 덜 확장된 치골 부트와는 달랐다. 종아리뼈는 다른 티라노사우루스과와 마찬가지로 상단에 깊은 정중선 우울증을 가지고 있었다. ''리트로낙스''에서 발목의 거골은 친척에 비해 더 위로 확장된 발과 연결되는 위에 오름 돌기를 가지고 있었다.[5]
4. 분류
리트로낙스는 티라노사우루스과 티라노사우루스아과에 속하는 공룡이다. 초기 연구에서는 티라노사우루스, 타르보사우루스, 주청티라누스와 가까운 관계이며, 이들이 다른 티라노사우루스과 공룡들보다 서로 더 가깝다는 결과가 나왔다.[5] 이후 연구에서는 리트로낙스를 테라토포네우스, 디나모테러와 함께 테라토포네이니(Teratophoneini)라는 새로운 분류군으로 묶기도 한다.[20]
리트로낙스는 다른 대부분의 티라노사우루스과 공룡들과 다르게 뒤쪽이 넓어진 짧은 두개골과 앞쪽을 향한 안와(눈구멍)를 가지고 있었다. 이러한 특징은 티라노사우루스와 타르보사우루스를 제외하면 다른 티라노사우루스상과에서는 발견되지 않는다.[5] 앞쪽을 향한 안와는 양안 시력을 향상시켜 원근감을 주었을 것으로 추정된다.[26][3][27]
티라노사우루스과 공룡으로서 리트로낙스는 큰 몸집, 강력한 턱 근육, 튼튼한 이빨, 강화된 봉합 등 포식 생활에 특화된 특징들을 공유했다.[3][28] 특히, 리트로낙스의 이빨과 턱 근육은 먹이를 자르는 것뿐만 아니라 뼈를 부수는 데에도 사용되어 강력한 물기 힘을 냈을 것으로 보인다.[29][30]
4. 1. 계통 발생 논쟁
리트로낙스가 속한 티라노사우루스과의 계통 발생 및 분류는 학자들 사이에 이견이 분분하다. 2013년 로웬(Loewen)과 동료들은 리트로낙스를 테라토포네우스, 주청티라누스, 타르보사우루스, 티라노사우루스와 함께 티라노사우루스아과에 포함시켰다.[5]2017년, 스티븐 브루사테(Stephen Brusatte)와 토마스 D. 카(Thomas D. Carr)는 다른 계통 발생 분석 결과를 발표했다. 이들은 알리오라무스족을 티라노사우루스아과의 가장 기초적인 그룹으로 배치하고, 비스타히에베르소르를 티라노사우루스과 바깥의 더 기저적인 위치에 배치했다. 또한, 테라토포네우스와 리트로낙스를 기저적인 티라노사우루스아과로 간주했다. 이들은 로웬과 동료들이 일부 특징에 과도한 비중을 두어 긴 주둥이의 알리오라민 형태가 짧은 주둥이의 티라노사우루스아과에서 제외되었고, 비스타히에베르소르와 리트로낙스가 티라노사우루스에 더 가깝게 배치되었다고 주장했다.[16]
두 분석 결과는 아래의 분기도와 같다:[5][16][17]
2016년 그레고리 폴은 리트로낙스가 티라노사우루스 속에 속할 수 있다고 주장했지만,[14] 이후 연구들은 리트로낙스를 별도의 속으로 유지했다.[16][17][18][19] 2023년에는 리트로낙스가 테라토포네우스 및 다이나모테러와 함께 새로운 분류군인 테라토포네이니로 이동되었다.[20]
후기 백악기 동안 북아메리카 대륙은 서부 내륙 해로에 의해 서부 (라라미디아)와 동부 (애팔래치아)로 나뉘었다.[70] 티라노사우루스과는 아시아와 라라미디아 대륙에 분포했으며, 두 대륙 간의 동물상 교환이 특징이다.[73] 라라미디아 남부에서 여러 티라노사우루스과(리트로낙스, 테라토포네우스, 비스타히에베르소르)가 발견되면서 진화사가 복잡해졌다.[54][55]
로웬과 동료들(2013)은 라라미디아 대륙에 남북 간의 생물지리학적 분단이 있었고, 티라노사우루스과의 대륙 간 이동이 북아메리카에서 아시아로 한 번만 있었다고 제안했다. 이들은 티라노사우루스가 아시아로 이동하기 전에 북아메리카에서 파생되었을 것이라고 추정했다.[54]
반면, 브루사테와 카(2016)는 라라미디아 대륙 내에서 반복적인 동물상 교환이 있었고, 티라노사우루스아과가 아시아에 기원을 두고 북아메리카에 진출한 후 다시 아시아로 돌아갔다고 주장했다. 또는 아시아로 두 번의 독립적인 이동이 있었을 수도 있다고 보았다. 이들은 티라노사우루스가 아시아에서 라라미디아로 확산된 속이라고 결론지었다.[64]
2020년 보리스(Voris)와 동료들은 브루사테와 카(2016)의 가설을 지지하면서도, 라라미디아 남부와 북부의 티라노사우루스과 사이에 형태학적 차이가 존재하며, 이는 섭식 전략의 차이 때문일 수 있다고 제안했다.[65]
5. 고생물지리학
후기 백악기에 북아메리카 대륙은 서부 내륙 해로에 의해 서부 (라라미디아)와 동부 (애팔래치아)로 나뉘었으며, 경우에 따라 퇴적 분지도 해로에 의해 분단되었다.[70] 이 때문에 라라미디아 대륙에서는 고유한 생태계가 발달했다. 이러한 생태계는 크게 북부와 남부로 나뉘지만,[54][55][71] 이러한 명확한 분할에 대해서는 논쟁이 있다.[64][72] 라라미디아의 수많은 공룡 계통과 마찬가지로, 티라노사우루스과의 진화사는 분포가 아시아와 라라미디아 대륙으로 제한되어 있으며, 두 대륙 간의 동물상 교환으로 특징지어진다.[73] 라라미디아의 티라노사우루스과 사이에서 발생한 교환 이벤트의 일련의 흐름은 명확하지 않으며, 라라미디아 남부에서 여러 티라노사우루스과 (리트로낙스와 테라토포네우스 및 비스타히에베르소르)가 발견되면서 진화사가 복잡해졌다.[54][55] 특히, 티라노사우루스가 아시아의 티라노사우루스과와 라라미디아의 티라노사우루스과 중 어느 쪽에 기원을 두는지는 해결되지 않은 의문 중 하나이다.[65]
계통 분석 결과에 따라, Zanno ''et al.'' (2013)는 당시 미명명되었던 리트로낙스의 특징으로 다른 속을 배제하고 라라미디아 남부의 티라노사우루스과를 묶을 수 있다고 제안했다.[74] Loewen ''et al.'' (2013)는 남부 분류군의 고유한 그룹을 계통수에서 재현하지 못했지만, 3개의 속이 서로 근연이며, 더 크고 후기의 그룹의 기반에 위치함을 밝혀냈다.[54] 이러한 결과로부터, Loewen ''et al.'' (2013)은 라라미디아 대륙은 남북 간의 동물상 교환이 제한되어 있으며, 중대한 생물지리학적 분단이 있었다는 것을 시사했다. 또한, Loewen ''et al.'' (2013)에서 아리오람스족이 티라노사우루스과에서 제외되고, 아시아의 타르보사우루스와 주청티라누스가 다른 모든 티라노사우루스과에서 제외된 그룹을 구성했기 때문에, Loewen ''et al.'' (2013)은 티라노사우루스과의 대륙 간 이동이 북아메리카 대륙에서 아시아로 한 번만 있었다고 제안했다. 이 설명에서 대륙 간 이동은 세계적인 해수면 저하에 따라 후기 캄파니아절에 일어났으며, 티라노사우루스는 아시아로 이동하기 전에 북아메리카의 속종에서 파생된 것으로 여겨진다.[54]
Brusatte and Carr (2016)에 의한 계통 분석 결과는, Loewen ''et al.'' (2013)에 의한 것과 다르다. 라라미디아 대륙 남부에서 산출된 비스타히에베르소르가 티라노사우루스과에서 제외되고, 유타주에서 산출된 테라토포네우스가 알래스카주에서 산출된 나누크사우루스의 근연 속으로 여겨졌기 때문에, Brusatte and Carr (2016)는 라라미디아 대륙의 남북 간에 반복적인 역동적인 교환이 있었다는 것을 시사하며, 각지에 존재했던 것으로 여겨진 고유한 생태계를 부정했다. 아시아의 분류군인 타르보사우루스, 주켄티라누스, 키안조우사우루스, 아리오람스는 북아메리카의 속과 함께 티라노사우루스아과 내에 배치되었다. Brusatte and Carr (2016)은 적어도 두 번의 대륙간 교차가 있었다고 가설을 세웠으며, 티라노사우루스아과가 아시아에 기원을 두고, 아리오람스족의 파생 후에 북아메리카 대륙에 진출하여, 다시 아시아로 돌아가 타르보사우루스와 주켄티라누스를 배출했을 것으로 생각했다. Brusatte and Carr (2016)이 제안한 또 다른 가설은, 아시아로 두 번의 독립적인 이동이 일어나, 아리오람스족과 더 늦은 시기의 대형 속이 별개로 출현했다는 것이다. 어떤 시나리오에서든, 티라노사우루스는 아시아 분류군 안에 위치해 있으며, 아시아에서 라라미디아로 확산된 마스트리히트절의 침략적인 속이 된다.[64]
Brusatte and Carr (2016)에 의한 아시아-북아메리카 간 이동 가설은 Voris ''et al.'' (2020)에 의한 해석에서도 지지되었다. 그러나 Voris ''et al.'' (2020)의 해석에서는, 뉴멕시코주 (라라미디아 남부)의 디나모테롤과 앨버타주 (라라미디아 북부)의 데이터를 추가함으로써, Loewen ''et al.'' (2013)에 의해 제안된 티라노사우루스과의 남북 구분이 재현되었다. 라라미디아 남부의 분류군은 주둥이가 짧고 깊은 그룹을 형성하며, 더 파생적인 라라미디아 북부의 속보다 기초적인 위치에 놓였으며, 또한 별개의 골격 형태형을 가졌다. Voris ''et al.'' (2020)는 이러한 형태학적인 차이가 생태학적인 이유로 생기는 것이라고 보고, 먹이 구성이나 섭식 전략과 같은 점에 기인할 수 있다고 했다. 티라노사우루스과가 이러한 지역에 서식했던 시대에는 주요 먹이군이 라라미디아 북부와 남부에서 공통되었기 때문에, Voris ''et al.'' (2020)는 두개골의 해부학적 구조의 차이가 섭식 전략의 차이에서 기인했다고 결론지었다.[65]
6. 고생태학
리트로낙스는 당시 생태계에서 최상위 포식자였을 것으로 추정되며, 아크리스타부스, 아델롤로푸스 같은 조각류와 마카이로케라톱스, 디아블로케라톱스 같은 각룡류, 그리고 정식 학명이 명명되지 않은 곡룡류 및 후두류 공룡들을 사냥했을 것이다.[1] 강력한 턱과 이빨은 뼈를 부수고 살점을 뜯어내는 데 적합했으며,[29][30] 넓은 두개골과 앞쪽을 향한 눈구멍은 먹잇감을 추적하고 공격하는 데 유리했을 것으로 보인다.[5]
다른 티라노사우루스과 공룡처럼, 리트로낙스는 짧은 주둥이와 넓은 두개골(길이의 40% 이상)을 가졌으며, 이는 앞쪽을 향하는 안와를 가능하게 했다.[5] 이러한 특징은 양안 시력을 향상시켜 원근감을 주었을 것으로 추정된다.[3][27] 2006년 고생물학자 켄트 스티븐스는 티라노사우루스의 유사한 안와가 멀리 있는 먹이를 관찰하고 장애물을 3차원으로 감지하여 추격 포식을 돕거나, 돌진 시기와 방향을 판단하는 능력을 통해 매복 포식을 돕는 데 기여했을 것이라고 제안했다.[26]
리트로낙스는 큰 몸집, 강력한 턱 근육과 튼튼한 이빨을 가진 큰 두개골, 두개골 뼈를 함께 고정하는 강화된 봉합, 비교적 작은 앞다리 등 포식 생활 방식에 특화된 특징을 티라노사우루스과의 다른 공룡들과 공유했다.[3][28] 리트로낙스의 이빨과 턱 근육은 살점을 잘라내는 것뿐만 아니라 뼈를 부수는 데에도 기여하여 강력한 물림힘을 발휘했을 것이다.[29][30]
7. 고환경
리트로낙스가 발견된 와윕 지층[34]은 호수, 범람원, 동쪽으로 흐르는 강 등으로 이루어진 습하고 계절적인 기후 환경이었다.[34] 와윕 지층은 브라이스 캐니언 국립공원에서 자이언 국립공원을 거쳐 그랜드 캐니언까지 뻗어 있는 거대한 퇴적암 지층인 그랜드 스테어케이스 지역의 일부이다.[34]
리트로낙스는 당시 생태계에서 가장 큰 포식자였을 것으로 추정된다.[3] 리트로낙스는 하드로사우루스과 공룡인 아크리스타부스와 아델롤로푸스,[35] 각룡류 공룡인 디아블로케라톱스,[3][36][37] 그리고 이름이 붙여지지 않은 곡룡류 및 후두류와 같은 공룡들과 함께 살았다.[38] 그 외에도 담수어, 뼈가시어류, 가오리, 상어, 콤프세미스와 같은 거북, 악어,[39] 폐어,[40] 여러 다구치류, 클라노테리아, 유대류, 태반류 충식동물 등 다양한 척추동물 화석이 발견되었다.[41] 흔적 화석 또한 풍부하게 발견되어 악어형류, 조반류, 수각류 공룡의 존재를 알 수 있다.[42] 규화목에서 발견된 화석화된 곤충 굴,[43] 연체동물, 큰 게,[44] 다양한 복족류와 갯벌쇠똥벌레 화석[45] 등 무척추동물의 활동 흔적도 발견되었다.
참조
[1]
뉴스
King of Gore
https://www.sciencen[...]
2013
[2]
서적
At the Top of the Grand Staircase: The Late Cretaceous of Southern Utah
Indiana University Press
[3]
뉴스
Newfound 'King of Gore' dinosaur ruled before ''T. rex''
http://news.national[...]
2013-11-06
[4]
웹사이트
'Gore King of the Southwest', ''Lythronax argestes''
http://nhmu.utah.edu[...]
2013-11-06
[5]
간행물
Tyrant dinosaur evolution tracks the rise and fall of Late Cretaceous oceans
[6]
간행물
Evidence for high taxonomic and morphologic tyrannosauroid diversity in the Late Cretaceous (Late Campanian) of the American Southwest and a new short-skulled tyrannosaurid from the Kaiparowits formation of Utah
2011
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Trump orders largest national monument reduction In U.S. history
https://www.npr.org/[...]
2017-12-04
[8]
웹사이트
Presidential proclamation modifying the Grand Staircase–Escalante National Monument
https://trumpwhiteho[...]
2017
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뉴스
Remarkable dinosaur discoveries under threat with Trump plan to shrink national monument in Utah, scientists say
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How Trump's cuts to public lands threaten future dinosaur discoveries
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Science and politics collide over Bears Ears and other national monuments
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2020-04-10
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Dinosaurs Facts and Figures: The Theropods and Other Dinosauriformes
Princeton University Press
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The phylogeny and evolutionary history of tyrannosauroid dinosaurs
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간행물
A new tyrannosaurine (Theropoda: Tyrannosauridae) from the Campanian Foremost Formation of Alberta, Canada, provides insight into the evolution and biogeography of tyrannosaurids
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A problematic tyrannosaurid (Dinosauria: Theropoda) skeleton and its implications for tyrannosaurid diversity in the Horseshoe Canyon Formation (Upper Cretaceous) of Alberta
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A new tyrannosaurid (Dinosauria: Theropoda) from the Upper Cretaceous Menefee Formation of New Mexico
2018
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간행물
Re-analysis of a dataset refutes claims of anagenesis within Tyrannosaurus-line tyrannosaurines (Theropoda, Tyrannosauridae)
2023
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Marine transgressions and the evolution of Cretaceous dinosaurs
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New horned dinosaurs from Utah provide evidence for intracontinental dinosaur endemism
2010
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Indiana University Press
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An analysis of dinosaurian biogeography: Evidence for the existence of vicariance and dispersal patterns caused by geological events
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At the Top of the Grand Staircase: The Late Cretaceous of Southern Utah
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Binocular vision in theropod dinosaurs
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New dinosaur species, ''Lythronax argestes'', discovered in Utah
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2013-12-10
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A lungfish burrow in late Cretaceous upper capping sandstone member of the Wahweap Formation Cockscomb area, Grand Staircase–Escalanta National Monument, Utah
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Review of Cretaceous mammalian paleontology; Grand Staircase–Escalante National Monument, Utah
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Analysis of Jim's hadrosaur site; a dinosaur site in the middle Campanian (Cretaceous) Wahweap Formation of Grand Staircas–Escalante National Monument (GSENM), southern Utah
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Preliminary study of freshwater gastropods in the Wahweap Formation, Bryce Canyon National Park, Utah
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ティラノサウルス「原始型」から「進化型」まで全18種…最新研究で起こった昇格と降格「おどろきの理由」
https://gendai.media[...]
講談社
2023-08-16
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ティラノサウルスに新種、命名「流血王」米で化石発見
https://www.nikkei.c[...]
2013-11-07
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ティラノサウルス新種の化石発見「流血王」と命名
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なんと日本にも来ていた…！アメリカ大陸「驚愕の変化」で起こった「ティラノ軍団の大進化」
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講談社
2023-08-19
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King of Gore
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2020-02-05
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Newfound 'King of Gore' dinosaur ruled before ''T. rex''
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"'Gore King of the Southwest', ''Lythronax argestes''"
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Tyrant dinosaur evolution tracks the rise and fall of Late Cretaceous oceans
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Trump orders largest national monument reduction In U.S. history
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グレゴリー・ポール恐竜事典 原著第2版
共立出版
2020-08-30
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A preliminary report on biostratigraphy of Cretaceous freshwater rays, Wahweap Formation and John Henry Member of the Straight Cliffs Formation, southern Utah
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A lungfish burrow in late Cretaceous upper capping sandstone member of the Wahweap Formation Cockscomb area, Grand Staircase–Escalanta National Monument, Utah
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Review of Cretaceous mammalian paleontology; Grand Staircase–Escalante National Monument, Utah
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Isolated vertebrate tracks from the Upper Cretaceous capping sandstone member of the Wahweap Formation; Grand Staircase–Escalante National Monument, Utah
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2013-12-10
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