알리오라무스
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1. 개요
알리오라무스는 1970년대 초 몽골 고비 사막에서 발견된 티라노사우루스과 공룡의 한 속이다. 1976년 세르게이 쿠르자노프에 의해 처음 보고되었으며, 2009년에는 두 번째 종인 알리오라무스 알타이가 발견되었다. 알리오라무스는 길고 낮은 두개골, 융합된 비골의 볏, 다른 티라노사우루스과보다 많은 치아 수를 특징으로 하며, 알리오라무스족으로 분류된다. 화석 증거를 바탕으로, 알리오라무스의 크기는 5~6m로 추정된다. 알리오라무스는 몽골의 마스트리히트절 시기, 즉 후기 백악기에 번성했으며, 타르보사우루스와 유사한 고환경에서 서식했다.
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알리오라무스 - [생물]에 관한 문서 | |
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기본 정보 | |
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학명 | Alioramus |
명명자 | Kurzanov, 1976 |
모식종 | Alioramus remotus |
모식종 명명자 | Kurzanov, 1976 |
속의 하위 분류 | 기타 종 |
속의 하위 분류 | Alioramus altai Brusatte et al., 2009 |
이명 | "?첸저우사우루스" Lü et al., 2014 |
발음 (영어) | IPA: /ˌælioʊˈreɪməs/ |
생물학적 분류 | |
도메인 | 진핵생물 Eukaryota |
상목 | 공룡상목 |
목 | 용반목 Saurischia |
목 계급 없음 | 진용반류 Eusaurischia |
아목 | 수각아목 Theropoda |
아목 계급 없음 | 신수각류 Neotheropoda 조구류 Averostra |
하목 | 경미하목 Tetanurae |
하목 계급 없음 | 조수각류 Avetheropoda 코엘루로사우루스류 Coelurosauria |
소목 계급 없음 | 티라노랍토라 Tyrannoraptora |
상과 | 티라노사우루스상과 Tyrannosauroidea |
상과 계급 없음 | 범티라노사우루스류 Pantyrannosauria 진티라노사우루스류 Eutyrannosauria |
과 | 티라노사우루스과 Tyrannosauridae |
족 | 아리오람스족 Alioramini |
시간 척도 | |
시대 | 마스트리흐트절 |
기간 | ~7000만년 전 ~6600만년 전 |
2. 역사
''알리오라무스''의 모식 표본(PIN 3141/1)은 세 개의 중족골과 관련된 부분적인 두개골이다. 1970년대 초 고비 사막으로 파견된 소련-몽골 공동 탐사대가 몽골 바양홍고르주의 네메그트 지층에 위치한 노곤-차브(Nogon-Tsav)에서 발견했다.[2] 1976년 러시아 고생물학자 세르게이 쿠르자노프가 ''알리오라무스''를 명명하고 기술했는데, 그 볏과 낮은 두개골 프로파일은 다른 티라노사우루스과와 매우 달라서 이 과의 다른 구성원들과는 거리가 멀다고 생각했다. 속명은 라틴어로 '다른'을 의미하는 ''alius''와 '가지'를 의미하는 ''ramus''를 결합한 것이고, 종명은 라틴어로 '떨어진'을 의미하는 ''A. remotus''이다.[2]
두 번째 종인 ''A. altai''는 2009년 네메그트 지층의 차간 후슈(Tsagan Khushu) 지역에서 발견되었다. ''A. remotus''와 ''A. altai''는 몇 가지 동물군 차이로 보아 연령이 다를 수 있다. 모식 표본 IGM 100/1844는 부분적인 척추뼈, 골반대 및 뒷다리를 포함하여 매우 완전한 두개골을 가진 부분 골격이며, 이는 ''A. remotus''보다 더 완전하다. 종명 ''altai''는 알타이 산맥을 가리킨다.[10]
2. 1. 발견
알리오라무스의 모식 표본(PIN 3141/1)은 세 개의 중족골과 관련된 부분적인 두개골이다. 1970년대 초 고비 사막으로 파견된 소련-몽골 공동 탐사대는 몽골 바양홍고르 주의 네메그트 지층에 위치한 노곤-차브(Nogon-Tsav)라고 알려진 지역에서 이 유해를 발견했다.[2] 1976년 러시아 고생물학자 세르게이 쿠르자노프가 알리오라무스를 명명하고 기재했다. 그는 속명으로 라틴어로 '다른'을 의미하는 ''alius''와 '가지'를 의미하는 ''ramus''를 결합하여 ''Alioramus''를 지었고, 종명으로는 라틴어로 '떨어진'을 의미하는 ''A. remotus''를 붙였다.[2]2009년에는 네메그트 지층의 차간 후슈(Tsagan Khushu) 지역에서 두 번째 종인 ''A. altai''가 발견되었다. 모식 표본 IGM 100/1844는 부분적인 척추뼈, 골반대 및 뒷다리를 포함하여 매우 완전한 두개골을 가진 부분 골격이며, 이는 ''A. remotus''보다 더 완전하다. 이 종의 이름인 ''altai''는 알타이 산맥을 언급하는 것이다.[10]
2. 2. 연구
고생물학자들은 오랫동안 ''알리오라무스''를 티라노사우루스과로 분류했지만, 화석이 충분하지 않아 ''A. altai''가 발견되기 전까지는 더 정확한 분류가 불가능했다.[5] 2003년 분지학적 분석에 따르면, ''알리오라무스''는 ''티라노사우루스'', ''타르보사우루스'', ''다스플레토사우루스''와 함께 티라노사우루스아과로 분류될 수 있었다.[12] 2004년 연구는 이 결과를 지지했지만, ''알리오라무스''가 티라노사우루스과 밖에 속할 가능성도 제시했다.[5] 다른 연구에서는 단일 표본의 파편적인 특성 때문에 ''알리오라무스''를 완전히 제외하기도 했다.[13] 2009년 ''A. altai''의 발견으로 이 속이 티라노사우루스아과에 속한다는 것이 확인되었다.[10]''타르보사우루스''와 ''알리오라무스''는 하악골의 치골과 각골 사이의 잠금 메커니즘을 포함한 몇 가지 두개골 특징을 공유하며, 성체 ''다스플레토사우루스''를 제외한 다른 모든 티라노사우루스과에서는 비골의 돌기가 나타나지 않았다. 두 속은 밀접하게 관련되어 있으며, 티라노사우루스과의 아시아 계통을 나타낼 수 있다.[7][12] 일부 ''타르보사우루스'' 표본은 ''알리오라무스''와 같이 비골에 혹이 있지만, 그 정도는 훨씬 낮다. 알려진 유일한 ''알리오라무스 레모투스'' 두개골의 길고 낮은 모양은 그것이 죽었을 때 미성숙했으며, 같은 시대와 장소에 살았던 어린 ''타르보사우루스''일 수도 있음을 시사했다. 그러나 더 두드러진 비골 능선과 훨씬 더 높은 치아 수는 어린 개체의 유해만 알려져 있음에도 불구하고 ''알리오라무스''가 별도의 분류군임을 시사했으며,[8] 이는 ''A. altai''의 발견으로 확인되었다.[10] 어린 ''타르보사우루스''로 확인된 표본은 성체와 동일한 치아 수를 가지고 있다.[14][15]
2014년 ''첸저우사우루스''의 발견으로 티라노사우루스과에 속하는 새로운 분류군인 알리오라무스족이 설정되었다. 이 분류군은 긴 주둥이를 가진 ''Q. sinensis''와 알려진 두 종의 ''알리오라무스''로 구성되었다. 초기 분석에서 알리오라미니는 다른 티라노사우루스 분기 내 다른 구성원들과 상대적인 위치가 불확실했다. 주요 계통 발생학적 분석에 따르면 알리오라미니는 ''알베르토사우루스''보다 ''티라노사우루스''에 더 가깝고, 따라서 티라노사우루스아과에 속한다. 그러나 같은 논문의 두 번째 분석에서는 알베르토사우루스아과와 티라노사우루스아과를 포함하는 분류군 밖에 위치하며, 따라서 티라노사우루스과의 자매군인 것으로 나타났다.[16]
3. 특징
알리오라무스는 티라노사우루스과에 속하는 공룡으로, 두개골과 골격의 특징에서 다른 티라노사우루스과 공룡들과 구별되는 몇 가지 독특한 특징을 가지고 있다.
세르게이 쿠르자노프는 1976년에 알리오라무스 레모투스의 몸길이를 5m에서 6m 사이로 추정했다.[2] 1988년 그레고리 S. 폴은 이와 비슷한 6m에 몸무게 700kg으로 추정했다.[3] 2016년 몰리나-페레즈와 라라멘디는 ''A. 레모투스''를 5.5m, 500kg으로, 알리오라무스 알타이를 5m, 385kg으로 추정했다.[4] 하지만 쿠르자노프는 화석화 과정에서 두개골이 변형되어 길어진 것을 수정하지 않았는데, 이는 이 개체의 전체 몸길이가 더 짧았을 수 있음을 시사한다. 이 표본이 미성숙 개체라면 성체 ''알리오라무스''는 더 크게 자랐을 것이지만, 현재까지 확인된 성체 표본은 없다.[5]
알리오라무스의 두개골, 골격에 대한 특징은 하위 섹션을 통해 자세히 알 수 있다.
3. 1. 두개골
''A. remotus''의 두개골은 약 45cm 길이였다.[6] 일반적으로 길고 낮은 형태를 보이는데, 이는 기저 티라노사우루스상과와 더 큰 티라노사우루스과의 유체에게서 전형적으로 나타나는 특징이다. ''A. remotus''의 주둥이 끝에 있는 전상악골은 발견되지 않았지만, 알려진 모든 티라노사우루스상과에서 폭보다 높이가 더 높다.[5] 비골은 융합되어 있으며, 비골이 봉합된 정중선에서 위로 튀어나온 불규칙한 5개의 뼈 볏으로 장식되어 있다. 이 볏들은 모두 1cm 이상이다.[2][11]
두개골 뒤쪽에는 융합된 두정골에서 생기는 '후두 볏'이라고 불리는 돌출부가 있는데, 이는 모든 티라노사우루스과와 공유되는 특징이다. ''알리오라무스''에서 후두 볏은 ''타르보사우루스''와 ''티라노사우루스''처럼 매우 두껍다. 두개골의 나머지 부분과 마찬가지로, ''알리오라무스''의 하악골도 길고 가늘었으며, 이는 또 다른 유체의 특징일 수 있다.[5] ''타르보사우루스''와 마찬가지로, 하악골의 각골 바깥 표면의 융기 부분이 치골 뒤쪽과 연결되어 두 뼈를 함께 고정시키고 다른 티라노사우루스과에서 보이는 유연성을 많이 제거했다.[7]
다른 티라노사우루스과들은 각 면에 4개의 전상악 치아를 가지고 있었으며, 이는 단면에서 'D'자 모양이었다. 각 상악골에 16개 또는 17개, 각 치골에 18개를 포함하여, ''알리오라무스''는 다른 어떤 티라노사우루스과보다 많은 76개 또는 78개의 치아를 가지고 있었다.[8] ''A. altai''의 뇌 상자는 기저 수각류와 새류 사이의 중간 상태였다.[9][11]
3. 2. 골격
알리오라무스 레모투스의 골격은 세 개의 중족골 (발등뼈)을 제외하고는 거의 알려져 있지 않았지만, 알리오라무스 알타이는 두개골을 포함한 부분 골격이 발견되어 이 속의 해부학적 특징을 더 자세히 연구할 수 있게 되었다.[10][11]3. 3. 크기
세르게이 쿠르자노프는 1976년에 알리오라무스 레모투스의 몸길이를 5m에서 6m 사이로 추정했다.[2] 1988년 그레고리 S. 폴은 이와 비슷한 6m에 몸무게 700kg으로 추정했다.[3] 2016년 몰리나-페레즈와 라라멘디는 ''A. 레모투스''를 5.5m, 500kg으로, 알리오라무스 알타이를 5m, 385kg으로 추정했다.[4]하지만 쿠르자노프는 화석화 과정에서 두개골이 변형되어 길어진 것을 수정하지 않았는데, 이는 이 개체의 전체 몸길이가 더 짧았을 수 있음을 시사한다. 이 표본이 미성숙 개체라면 성체 ''알리오라무스''는 더 크게 자랐을 것이지만, 현재까지 확인된 성체 표본은 없다.[5]
4. 분류
고생물학자들은 오랫동안 ''알리오라무스''를 티라노사우루스상과로 분류해 왔지만, 수년간 화석이 부족했기 때문에 ''A. altai''가 발견되기 전까지는 더 정확한 분류가 불가능했다.[5] 2003년 분지학적 분석에서는 ''알리오라무스''가 ''티라노사우루스'', ''타르보사우루스'', ''다스플레토사우루스''와 함께 티라노사우루스과 티라노사우루스아과로 분류될 수 있음을 보여주었다.[12] 2004년 연구는 이 결과를 지지하면서도, ''알리오라무스''가 티라노사우루스과 밖에 속할 가능성도 제기했다.[5] 일부 연구에서는 단일 표본의 파편적인 특성 때문에 ''알리오라무스''를 완전히 분류에서 제외하기도 했다.[13] 2009년 ''A. altai''의 기술은 이 속이 티라노사우루스아과 내에 속한다는 것을 확인시켜 주었다.[10]
''타르보사우루스''와 ''알리오라무스''는 하악골의 치골과 각골 사이의 잠금 메커니즘, 그리고 성체 ''다스플레토사우루스''를 제외한 다른 모든 티라노사우루스과 공룡들에게서 나타나는 비골 돌기의 부재 등 몇 가지 두개골 특징을 공유한다. 이러한 특징들은 두 속이 밀접하게 관련되어 있으며, 티라노사우루스과의 아시아 계통을 대표할 수 있음을 시사한다.[7][12] 일부 ''타르보사우루스'' 표본은 ''알리오라무스''처럼 비골에 혹을 가지고 있지만, 그 정도는 훨씬 낮다.
알려진 유일한 ''알리오라무스 레모투스'' 두개골의 길고 낮은 모양은 이 표본이 죽었을 당시 미성숙 개체였으며, 동일한 시간과 장소에 살았던 어린 ''타르보사우루스''였을 가능성을 제시했다. 그러나 더 두드러진 비골 능선과 훨씬 더 많은 치아 수는, 비록 어린 개체의 유해만 알려져 있음에도 불구하고, ''알리오라무스''가 별도의 분류군임을 나타냈으며,[8] 이는 ''A. altai''의 발견으로 확증되었다.[10] 어린 ''타르보사우루스''로 확인된 표본들은 성체와 동일한 수의 치아를 가지고 있다.[14][15]
2014년 ''첸저우사우루스''의 기재는 티라노사우루스과에 속하는 새로운 분류인 알리오라무스족을 확립시켰다. 이 분류군은 긴 주둥이를 가진 ''Q. sinensis''와 알려진 두 종의 ''알리오라무스''를 포함한다. 알리오라무스족은 발견 초기 분석에서 다른 티라노사우루스 분기군 내 다른 구성원들과의 상대적인 위치가 불확실했다. 주요 계통 발생학적 분석에 따르면 알리오라무스족은 ''알베르토사우루스''보다 ''티라노사우루스''에 더 가깝고, 따라서 티라노사우루스아과에 속한다. 그러나 같은 논문의 다른 분석에서는 알베르토사우루스아과와 티라노사우루스아과를 포함하는 분류군 바깥에 위치하며, 티라노사우루스과의 자매군인 것으로 나타났다.[16]
4. 1. 계통
고생물학자들은 오랫동안 ''알리오라무스''를 티라노사우루스과로 분류했지만, 화석이 제대로 알려지지 않아 ''A. altai''가 발견되기 전까지는 더 정확한 분류가 불가능했다.[5] 2003년의 분지학적 분석에 따르면, ''알리오라무스''는 ''티라노사우루스'', ''타르보사우루스'', ''다스플레토사우루스''와 함께 티라노사우루스아과로 분류될 수 있었다.[12] 2004년 연구에서는 ''알리오라무스''가 티라노사우루스과 밖에 속할 가능성도 제기되었지만,[5] 2009년 ''A. altai''의 발견으로 이 속이 티라노사우루스아과 내에 속한다는 것이 확인되었다.[10]''타르보사우루스''와 ''알리오라무스''는 하악골의 치골과 각골 사이의 잠금 메커니즘, 다른 티라노사우루스과에는 없는 비골 돌기 등 몇 가지 두개골 특징을 공유한다.[7][12] 이는 두 속이 밀접하게 관련되어 있으며, 티라노사우루스과의 아시아 계통을 나타낼 수 있음을 시사한다.[7][12]
2014년 ''첸저우사우루스''의 발견으로 티라노사우루스과에 알리오라무스족이라는 새로운 분기군이 설정되었다. 이 분기군은 ''첸저우사우루스''와 ''알리오라무스'' 두 종으로 구성되며, 긴 주둥이를 가진 것이 특징이다. 알리오라미니는 초기 분석에서 다른 티라노사우루스 분기 내 다른 구성원들과 상대적인 위치가 불확실했다. 주요 계통 발생학적 분석에 따르면 알리오라미니는 ''알베르토사우루스''보다 ''티라노사우루스''에 더 가깝고, 따라서 티라노사우루스아과에 속한다.[16]
다음은 첸저우사우루스 발견 당시의 계통 분석 결과이다.[16]
5. 고생물학
브루사테와 동료들은 2009년에 ''알리오라무스''가 대형 티라노사우루스과 공룡들이 사용하는 "관통-끌어당기기" 방식에 필요한 강력한 두개골 특징이 부족하다고 지적했다. 대신 ''알리오라무스''는 작은 먹이에 집중하는 다른 먹이 섭취 방식을 활용했을 것으로 추정했다. 이는 타르보사우루스와 공존(sympatric)했던 ''알리오라무스''가 다른 먹이 전략으로 경쟁을 피했음을 시사한다.[10]
포스터와 연구팀은 2022년에 ''알리오라무스''가 날씬한 체형으로 작고 민첩한 먹이를 사냥했을 것이며, 이는 더 큰 동물을 사냥하는 대형 티라노사우루스와의 경쟁을 피하게 했을 것이라고 추정했다. 알리오라민은 턱이 약해 다른 티라노사우루스과와 다른 먹이 섭취 전략을 가졌을 것으로 보이며, 심지어 대형 종의 어린 개체도 알리오라무스보다 강한 무는 힘을 가졌다.[18]
두개골 조사 결과 ''알리오라무스''는 먹이를 먹을 때 두개골에 낮은 스트레스를 받았으며, ''첸저우사우루스''(Qianzhousaurus)와 함께 ''타르보사우루스''(Tarbosaurus)나 ''티라노사우루스''(Tyrannosaurus)와 같은 "관통-끌어당기기" 방식을 사용하지 않았음이 밝혀졌다.[17]
2009년 브루사테 연구팀의 ''A. altai'' 모식 표본 조직학 분석 결과, 9살 개체의 골격 구조는 활발히 성장하는 티라노사우루스와 유사했다. 그러나 신체 크기는 7~8살의 ''알베르토사우루스''나 ''고르고사우루스'', 5~6살의 ''다스플레토사우루스''나 ''티라노사우루스''에 가까워, ''알리오라무스''가 비교적 작은 성체 크기에 도달했을 가능성을 시사한다.[10]
2022년 ''첸저우사우루스'' 연구에서는 두 ''알리오라무스'' 종이 모두 어린 표본이며, ''첸저우사우루스''가 성체 알리오라미니를 대표한다고 제안했다. 종 간 변동성은 다른 티라노사우루스과 속의 성장 경향과 일치하지만, 유아-성체 성장 계열을 구성할 표본은 발견되지 않았다. 알리오라무스류는 ''타르보사우루스''나 ''티라노사우루스''처럼 성장 과정에서 2차 변태를 겪지 않고, 빠르고 작은 먹이를 쫓는 데 적합한 독특한 생리를 유지했다.[18]
알리오라무스는 긴 주둥이, 섬세한 두개골, 작은 교근 부착 부위, 안와 주변 충격 완화 구조 부재로 인해 티라노사우루스나 다스플레토사우루스처럼 강한 턱을 이용한 돌진 전술을 사용하기 어려웠을 것이다. 이는 타르보사우루스와의 생태적 지위 분화의 핵심이었을 것으로 추정된다.[35]
6. 고환경
노곤-차브 지층은 네메그트 지층과 같은 시대로 여겨진다.[2] 이 지질층은 방사성 연대 측정법으로 측정된 적은 없지만, 화석 기록에 나타난 동물군은 이 지층이 후기 백악기 말기인 마스트리히트절 동안 퇴적되었을 가능성을 시사한다.[19]
몽골의 마스트리히트절은 네메그트 지층과 노곤-차브에서 보존된 것처럼 이전의, 그 아래에 있는 바룬 고요트 지층 및 자도크타 지층에서 보존된 반건조 환경에 비해 더 습하고 더 습한 기후가 특징이었다. 네메그트 퇴적물은 범람원, 큰 강 하천 및 고토양 퇴적물을 보존하고 있지만, 석회암 퇴적물은 주기적인 가뭄을 나타낸다.[20] 이 환경은 이전 시대보다 더 다양하고 일반적으로 더 큰 공룡 동물군을 지원했다. 쿠르자노프는 ''타르보사우루스'', 오르니토미무스류 및 테리지노사우루스를 포함한 다른 수각류가 같은 지역에서 발견되었다고 보고했지만,[2] 이러한 유해는 자세히 보고된 적이 없다. 노곤-차브의 동물군이 네메그트 지층의 동물군과 유사하다면, 트로오돈과 수각류뿐만 아니라 후두류, 안킬로사우루스과 및 하드로사우루스도 존재했을 것이다.[19] 티타노사우루스 용각류 또한 네메그트의 포식자에게 잠재적인 먹이였다.[7]
참조
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PLOS Collections
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Tyrant Dinosaur Evolution Tracks the Rise and Fall of Late Cretaceous Oceans
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간행물
よみがえる恐竜 最新研究が明かす姿
別冊日経サイエンス
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웹사이트
ティラノ軍団の分類を刷新する発見!長い鼻づらの「ピノキオ・レックス」
https://gendai.media[...]
2021-01-14
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논문
A new clade of Asian Late Cretaceous long-snouted tyrannosaurids
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문서
The Osteology of Alioramus, A Gracile and Long-Snouted Tyrannosaurid (Dinosauria: Theropoda) from the Late Cretaceous of Mongolia
2012
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논문
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서적
The Encyclopedia of Dinosaurs
Academic Press
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