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티타노케라톱스

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목차

1. 개요

티타노케라톱스는 백악기 후기 뉴멕시코에서 발견된 대형 각룡류 공룡으로, 2011년 니컬러스 롱리치에 의해 새로운 속으로 명명되었다. 몸길이 약 6.8m, 두개골 길이 2.65m로 추정되며, 펜타케라톱스의 큰 개체로 분류되기도 한다. 롱리치는 티타노케라톱스를 트리케라톱스족에 포함시켰지만, 2020년 연구에서는 펜타케라톱스의 노령 개체일 가능성이 제기되었다. 티타노케라톱스는 프루틀랜드 층과 커틀랜드 층에서 발견되며, 당시 해안 범람원에서 다양한 공룡 및 다른 동물들과 공존했다.

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티타노케라톱스 - [생물]에 관한 문서
기본 정보
티타노케라톱스 두개골
두개골의 미복원 부위 클로즈업 (닉 롱리치 촬영)
학명Titanoceratops
명명자Longrich, 2011년
속멸종
종Titanoceratops ouranos
종 명명자Longrich, 2011
생존 시기백악기 후기,
분류
상목공룡상목
목†조반목
미분류 (계통군)각각류
아목주식두아목
하목각룡하목
과케라톱스과
아과카스모사우루스아과
족트리케라톱스족

2. 발견과 명명

1941년 J. 윌리스 스토벌이 상완골을 들고 있는 모습


티타노케라톱스의 모식 표본 채석장 부근에 있는 상부 프루트랜드 지층과 하부 키르틀랜드 지층의 지층


티타노케라톱스의 완모식표본(OMNH 10165)은 1941년 7월 J. 윌리스 스토벌, 완 랭스턴 주니어, 도널드 E. 새비지로 구성된 조사팀이 뉴멕시코주 샌환 분지의 프루트랜드 지층 상부 또는 커틀랜드 층 하부에서 발견했다.[4][10] 발견지의 정확한 위치는 현재 알려져 있지 않다.[16] 이 표본은 앞다리와 뒷다리 대부분, 척추뼈 일부, 프릴의 작은 부분을 제외한 거의 완전한 두개골과 부분적인 아래턱뼈로 구성되어 있었다.[5] 뼈는 고운 입자의 셰일에 보존되어 으스러지고 부서지기 쉬운 상태였기 때문에 처음에는 골격 조립에 적합하지 않다고 판단되었다. 그러나 이후 화석을 처리하여 오클라호마 자연사 박물관에 골격을 전시했다.

1995년 오클라호마 자연사 박물관에서 세척이 시작되었고, 1998년 토마스 레먼은 이 표본을 같은 지역에서 이전에 기술된 펜타케라톱스 스턴버기의 크고 변이적인 개체로 묘사했다.[4]

예일 대학교의 니컬러스 R. 롱리치는 2011년에 이 표본을 재해석하여 트리케라톱스를 포함하는 그룹인 트리케라톱스족의 일원으로 보고, ''티타노케라톱스 오우라노스''라는 새로운 속명을 부여했다.[5] 롱리치는 OMNH 10165가 비교적 긴 주둥이, 콧뿔, 프릴의 형태 등, 알려진 펜타케라톱스 속과는 다른 20가지 특징을 가지고 있으며, 펜타케라톱스보다 트리케라톱스와 더 유사하다는 점을 들어 트리케라톱스족의 새로운 속, 새로운 종인 티타노케라톱스 오우라노스(Titanoceratops ouranos)로 재기재했다. 속명은 그리스어 ''티탄'' (거인족), "케라스"(κέρας, 뿔), "옵스"(ὤψ, 얼굴)를 조합한 것이다. 종명 ''오우라노스''는 티탄족의 아버지인 우라노스를 가리킨다.[16][10]

그러나 롱리치가 제안한 특징은 신속을 설립할 정도는 아니며, 트리케라톱스와 유사한 점은 OMNH 10165의 몸 크기에 기인하고, 본 표본은 각룡류의 동정에서 중요하게 여겨지는 프릴의 대부분을 결여하고 있기 때문에 펜타케라톱스에서 독립시킬 근거가 부족하다는 주장도 있다.[13]

한편, 홀츠(Holtz)는 2012년에 티타노케라톱스는 펜타케라톱스가 아니라, 에오트리케라톱스와 오호케라톱스와 매우 근연이며, 아마 그 세 속은 모두 동속, 즉 동의어라고 지적하고 있다.[14]

3. 특징

티타노케라톱스는 몸길이 약 6.8m, 몸무게 약 6.55톤으로 추정되는 대형 각룡류 공룡이다.[16][17] 두개골은 주둥이 끝에서 방형골까지 1.2m이며, 복원된 프릴을 포함하면 전체 길이는 2.65m에 달해 육상 척추동물 중 가장 긴 두개골을 가진 공룡 중 하나이다.[16]

사람과의 크기 비교


생체 복원도


골격 복원도, 모식 표본 흰색, 사람 크기 비교


''펜타케라톱스''를 바탕으로 복원된 모식 표본


마운트의 정면도


티타노케라톱스의 완모식표본(OMNH 10165)은 두개골 일부와 턱뼈, 하나로 봉합된 목뼈, 보통 목뼈, 등뼈, 골반 부분의 척추뼈, 꼬리뼈, 갈비뼈, 위팔뼈, 노뼈, 넙다리뼈, 정강뼈, 오른쪽 종아리뼈, 양쪽 장골, 양쪽 좌골, 그리고 골질화된 힘줄 등으로 구성되어 있다.[16] 이러한 골격 부위는 카스모사우루스아과 공룡 중에서도 비교적 잘 알려진 속으로 만들어 주었다.[19]

톰 홀츠는 2012년 티타노케라톱스가 동시대의 근연종인 에오트리케라톱스와 오조케라톱스 등과 매우 비슷하며 이들 모두가 동물이명일 수 있다고 주장했다.[18] 그러나 롱리치는 티타노케라톱스가 펜타케라톱스보다 트리케라톱스와 토로사우루스와 더 많은 특징을 공유한다고 보았고, 이들을 모두 포함하는 트리케라톱스족이라는 새로운 그룹을 제안했다.[5]

롱리치가 제시한 티타노케라톱스의 특징은 다음과 같다.[5]

하지만, 일부 학자들은 이러한 특징들이 단순히 나이가 많고 비정상적으로 큰 개체이기 때문일 가능성이 높다고 주장하며 티타노케라톱스를 별개의 속으로 인정하지 않고 펜타케라톱스의 대형 개체로 간주하기도 한다.[7]

4. 분류

티타노케라톱스는 1941년 뉴멕시코주 샌환 분지의 플루트랜드 층 상부 또는 카트랜드 층 하부에서 발견된 화석(OMNH 10165)을 바탕으로 1998년에 펜타케라톱스의 대형 개체로 처음 기재되었다.[10]

이후 예일 대학교의 롱리치(Longrich)는 이 화석이 펜타케라톱스와는 다른 20가지 특징을 가지며, 트리케라톱스와 더 유사하다는 점을 들어 2011년에 트리케라톱스족의 새로운 속인 티타노케라톱스 오우라노스(''Titanoceratops ouranos'')로 재분류했다.[10] 속명은 거대한 머리 때문에 그리스 신화의 티탄에서, 종소명 ''ouranos''는 티탄족의 아버지인 우라노스에서 따온 것으로 "용감함"을 의미한다.[10]

그러나 롱리치가 제시한 특징만으로는 새로운 속을 நிறுவ하기에 충분하지 않으며, 트리케라톱스와의 유사성은 표본의 큰 몸 크기 때문이라는 주장도 있다.[13] 홀츠(Holtz)는 2012년에 티타노케라톱스가 펜타케라톱스가 아니라 에오트리케라톱스 및 오호케라톱스와 매우 가까우며, 이 세 속이 모두 같은 속일 수 있다고 지적했다.[14]

4. 1. 계통

티타노케라톱스는 처음에 펜타케라톱스로 분류되었으나, 롱리치(Longrich)는 티타노케라톱스가 펜타케라톱스와는 다른 특징을 가지며 트리케라톱스족과 더 많은 특징을 공유한다는 것을 발견하였다. 티타노케라톱스의 골격에는 트리케라톱스 및 그 친척들과 공유하는 분화된 특징들이 많았다.[16]

가장 최근의 연구에서도 티타노케라톱스가 유효하며 펜타케라톱스와는 구분된다는 견해가 있지만,[16][19][20] 브라보케라톱스를 보고한 위크(Wick)의 2013년 연구에서는 펜타케라톱스와 티타노케라톱스가 같은 속이라고 보아 티타노케라톱스 오우라노스를 유효하지 않은 종이라고 결론내리기도 했다.[15]

롱리치의 2015년 연구에서는 펜타케라톱스의 새로운 종을 명명하고 카스모사우루스아과의 거의 모든 종들을 분지도에 포함시켰다.[21]

이후 리만은 자신의 후속 출판물에서 롱리치의 재분류를 무시했다.[6] 2020년 Fowler와 Freedman Fowler의 연구에서 저자들은 티타노케라톱스가 별개의 속이라는 증거를 비판적으로 재평가했다. 그들은 표본의 독특해 보이는 특징이 단순히 노령과 비정상적으로 큰 크기 때문일 가능성이 높다는 리만의 원래 평가에 동의했다. 다른 연구자들의 표본에 대한 완전한 재평가가 있을 때까지, Fowler와 Freedman Fowler는 OMNH 10165를 단순히 큰 펜타케라톱스로 간주하기로 결정했다.[7]

5. 고생태학

티타노케라톱스는 뉴멕시코주의 프루틀랜드 층과 커틀랜드 층에서 발견되었으며, 이 지층들은 백악기 후기 샹파뉴절 (약 7400만 년 전 ~ 7300만 년 전)에 해당한다.[16] 당시 이 지역은 해안가의 범람원이었다.

티타노케라톱스는 비스타히에베르소르, 파로니코돈, 아나사지사우루스, 스테고케라스, 노도케팔로사우루스, 펜타케라톱스 등 다양한 공룡들과 공존했다.[16] 비공룡 동물군으로는 밀레다푸스 비파르티투스와 멜비우스 카울리오도우스 같은 어류, 데나지네미스 오르나타와 데나지네미스 노도사 같은 거북류, 데나지노수쿠스 키르틀란디쿠스와 브라키캄프사 몬타나 같은 악어류, 파라키멕소미스 주디타이와 메소드마 세넥타 같은 포유류 등이 발견된다.[22]

후기 백악기 뉴멕시코에 만연했던 습하고 따뜻한 기후를 보여주는 백악기 야자수인 ''Sabalites''의 화석 잎


''티타노케라톱스''가 발견된 석탄 크리크 지역의 화석 나무 그루터기로, 이 지역의 광대한 석탄층을 보여준다

5. 1. 생물지리학

티타노케라톱스의 발견은 트리케라톱스족 공룡의 기원과 진화에 대한 중요한 단서를 제공한다. 이전에는 트리케라톱스족이 마스트리히트절에 갑자기 나타난 것으로 알려졌지만, 티타노케라톱스의 발견으로 이들이 샹파뉴절에 이미 분화했음이 밝혀졌다. 이는 트리케라톱스족의 진화 역사가 이전에 생각했던 것보다 훨씬 오래되었음을 의미한다.[16]

티타노케라톱스는 후기 백악기 북미 대륙에서 남부와 북부 지역 간 동물상의 차이를 보여주는 증거로도 해석된다. 북부 지역의 공룡 화석 기록에서는 트리케라톱스아과가 발견되지 않았는데, 이는 트리케라톱스아과가 원래 남쪽에서 진화하여 마스트리히트절에 북쪽으로 이동했을 가능성을 시사한다.[5] 즉, 티타노케라톱스는 당시 북미 대륙의 생태계가 지역별로 달랐음을 보여주는 중요한 증거인 셈이다.

참조

[1] 논문 Revised geochronology, correlation, and dinosaur stratigraphic ranges of the Santonian-Maastrichtian (Late Cretaceous) formations of the Western Interior of North America 2017
[2] 서적 Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages https://archive.org/[...] Random House Books for Young Readers
[3] 논문 Ceratopsia increase: history and trends
[4] 논문 A Gigantic Skull and Skeleton of the Horned Dinosaur ''Pentaceratops sternbergi'' from New Mexico 1998
[5] 간행물 ''Titanoceratops ouranos'', a giant horned dinosaur from the Late Campanian of New Mexico
[6] 논문 A new ceratopsian dinosaur from the Javelina Formation (Maastrichtian) of West Texas and implications for chasmosaurine phylogeny
[7] 간행물 Transitional evolutionary forms in chasmosaurine ceratopsid dinosaurs: evidence from the Campanian of New Mexico 2020-06-05
[8] 서적 Late Cretaceous vertebrates from the Western Interior http://www.robertmsu[...] New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin
[9] 간행물 Re-evaluation of the Pachycephalosaurids from the Fruitland-Kirtland Transition (Kirtlandian, Late Campanian), San Juan Basin, New Mexico, with a Description of a New Species of ''Stegoceras'' and a Reassessment of ''Texacephale langstoni'' http://www.robertmsu[...]
[10] 간행물 ''Titanoceratops ouranos'', a giant horned dinosaur from the Late Campanian of New Mexico https://dinosaures-w[...]
[11] 간행물 ''Titanoceratops ouranos'', a giant horned dinosaur from the Late Campanian of New Mexico https://dinosaures-w[...]
[12] 논문 A Gigantic Skull and Skeleton of the Horned Dinosaur Pentaceratops sternbergi from New Mexico 1998
[13] 논문 A new ceratopsian dinosaur from the Javelina Formation (Maastrichtian) of West Texas and implications for chasmosaurine phylogeny
[14] 서적 Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages http://www.geol.umd.[...] Random House Books for Young Readers
[15] 저널 인용 A new ceratopsian dinosaur from the Javelina Formation (Maastrichtian) of West Texas and implications for chasmosaurine phylogeny
[16] 저널 인용 ''Titanoceratops ouranos'', a giant horned dinosaur from the Late Campanian of New Mexico https://dinosaures-w[...] 2015-05-06
[17] 저널 인용 A Gigantic Skull and Skeleton of the Horned Dinosaur Pentaceratops sternbergi from New Mexico http://www.jstor.org[...] 1998
[18] 서적 인용 Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages http://www.geol.umd.[...] Random House Books for Young Readers
[19] 저널 인용 Ceratopsia increase: history and trends
[20] 저널 인용 New perspectives on horned dinosaurs: the Royal
[21] cite doi
[22] 서적 인용 Late Cretaceous vertebrates from the Western Interior http://www.robertmsu[...] New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin 2015-05-08
[23] 저널 인용 Re-evaluation of the Pachycephalosaurids from the Fruitland-Kirtland Transition (Kirtlandian, Late Campanian), San Juan Basin, New Mexico, with a Description of a New Species of ''Stegoceras'' and a Reassesment of ''Texacephale langstoni'' http://www.robertmsu[...] 2015-05-08


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