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프로토케라톱스

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목차

1. 개요

프로토케라톱스는 백악기 후기에 몽골에서 발견된 각룡류 공룡의 한 속이다. 사족보행을 하며 머리 뒤쪽에 프릴이 있는 것이 특징이며, 몸길이는 약 1.8m, 몸무게는 최대 180kg 정도였을 것으로 추정된다. 1922년 최초 표본이 발견되었으며, 1971년에는 벨로키랍토르와 싸우는 모습으로 화석화된 '싸우는 공룡' 화석이 발견되기도 했다. 프로토케라톱스는 초식 공룡으로, 둥지를 짓고 새끼를 돌보는 등 사회적인 행동을 했을 것으로 추정된다. 또한 그리핀 신화의 기원에 영향을 미쳤을 가능성이 제기되기도 한다.

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프로토케라톱스 - [생물]에 관한 문서
기본 정보
'P. andrewsi' 골격, 와이오밍 공룡 센터
'P. andrewsi' 골격, 와이오밍 공룡 센터
학명Protoceratops
어원'첫 번째 뿔 달린 얼굴'
크기2 ~ 2.5m
무게62 ~ 104kg
생물학적 분류
상목공룡상목
목조반목
아목신조반류
아목각각아목
하목각룡하목
과프로토케라톱스과
학문적 분류
속프로토케라톱스속
명명자그레인저 & 그레고리, 1923년
모식종Protoceratops andrewsi
모식종 명명자그레인저 & 그레고리, 1923년
기타 종P. hellenikorhinus
Lambert et al., 2001년
생존 시기
시대후기 백악기, (캄파니아절) 약 7500만 년 전 ~ 7100만 년 전

2. 특징

사람과의 크기 비교


프로토케라톱스는 사족보행을 하는 공룡으로 두개골 뒤쪽에 프릴이 있는 것이 특징이다. 프릴을 구성하는 마루뼈에는 두 개의 큰 구멍이 나있고, 볼에는 커다란 광대뼈가 있다.[133] 목 부위 프릴의 크기와 모양은 개체마다 다르다. 어떤 표본은 짧고 작은 프릴을 가지고 있으며 어떤 개체는 두개골 길이의 거의 절반을 차지하는 프릴을 가지고 있다. 피터 도드슨을 포함한 일부 연구자들은[136] 이 뼈들의 크기와 모양이 서로 다른 것을 성적 이형성 및 개체의 나이에 따른 차이로 보고 있다.

프로토케라톱스의 몸길이는 약 1.8m, 어깨높이는 약 0.6m 정도였다. 완전히 자란 성체의 몸무게는 약 180kg이었을 것으로 추정된다.[134] 작은 표본들의 몸무게는 약 23kg 정도였을 것으로 보인다.[135]

''P. andrewsi''의 복원도


프로토케라톱스는 상대적으로 작은 공룡이었으나 머리는 비교적 컸다. 턱에는 질긴 식물을 씹기에 알맞은 십수 개의 이빨이 있었다.[134] 두개골 앞쪽에는 커다란 부리가 있었다.

3. 발견과 종

1922년, 미국 자연사 박물관 탐험대가 몽골 고비 사막에서 최초의 프로토케라톱스 화석을 발견했다.[136] 사진가 J.B. 섀클포드가 발견한 이 화석은 월터 W. 그레인저와 W.K. 그레고리가 1923년에 ''P. andrewsi''로 명명했으며, 탐험대장이었던 로이 채프먼 앤드루스의 이름에서 따왔다.[137] 학계는 프로토케라톱스가 트리케라톱스의 조상일 가능성에 주목했다.[136]

1971년에는 벨로키랍토르와 프로토케라톱스가 싸우는 모습으로 화석화된 '싸우는 공룡' 화석이 발견되어 고생물학계에 큰 반향을 일으켰다.[138] 이들은 싸우던 도중 모래폭풍이나 사구가 무너져 함께 매몰된 것으로 추정된다.



1975년, 폴란드 고생물학자 테레사 마리안스카와 할스카 오스몰스카는 ''P. kozlowskii''를 보고했지만,[139] 이는 현재 바가케라톱스의 동물이명으로 간주된다.[140]

2001년에는 중국 내몽골에서 ''P. hellenikorhinus''가 발견되었다.[141] 이 종은 프릴 모양이 다르고, 더 튼튼한 광대뼈 뿔을 가지며, 콧구멍 위에 두 개의 작은 코뿔이 있고, 주둥이 앞쪽에 이빨이 없는 것이 특징이다.

1965년 발굴된 프로토케라톱스 표본은 발자국과 함께 보존되어 있었는데, 이는 2011년에야 알려졌다.[142] 이는 공룡과 발자국이 함께 보존된 첫 번째 사례이다.

4. 고생물학

1971년 현장에서 발견된 싸우는 공룡 화석


싸우는 공룡 화석은 프로토케라톱스(MPC-D 100/512)와 벨로키랍토르(MPC-D 100/25)가 싸우던 중 화석화된 것으로, 비조류 공룡의 포식-피식 관계를 보여주는 중요한 증거이다.[28][79] 1971년 폴란드-몽골 고생물학 탐험대가 고비 사막 투그리켄 샤이어(자도크타 지층)에서 발견했다. 이들은 싸움 중 동시에 죽은 것으로 보이며, 모래 폭풍이나 붕괴된 모래 언덕에 의해 산 채로 묻혔을 것으로 추정된다.[80][81][84]

프로토케라톱스는 큰 눈을 가져 야행성 동물로 추측되었으나,[146] 현생 조류 및 파충류와의 공막고리뼈 비교를 통해 낮 동안 짧은 간격으로 불규칙하게 활동했을 가능성이 제기되었다.[147] 따라서 프로토케라톱스와 주로 야간에 활동했던 벨로키랍토르의 싸움은 새벽이나 어둑어둑한 때에 일어났을 것으로 추정된다.[147]

4. 1. 번식

''P. andrewsi''의 갓 태어난 새끼


1920년대에 로이 챕먼 앤드류스가 몽골의 고비 사막에서 화석화된 공룡알을 처음 발견했다. 알 하나는 약 20cm 길이였고, 갓 태어난 새끼의 몸길이는 30cm 정도였을 것으로 추정되었다. 당시 프로토케라톱스가 주변에서 많이 발견되었기 때문에 이 알은 프로토케라톱스의 것이라고 생각되었다.[143]

하지만 1993년 노렐과 동료들이 프로토케라톱스의 알이라고 생각했던 것 안에서 태아를 찾아냈는데, 자세히 조사해 본 결과 오비랍토르로 밝혀졌다.[143] 오비랍토르가 프로토케라톱스의 알을 훔쳐 먹으려다가 실패한 것이 아니라, 알을 품고 있었던 것이다.

''P. andrewsi'' 의 성장단계


2011년에는 15마리의 어린 ''P. andrewsi''가 함께 있는 둥지 화석이 몽골에서 발견되었다.[144] 이는 프로토케라톱스의 둥지가 발견된 첫 사례이며, 프로토케라톱스 부모가 최소한 어린 시절 초기에는 둥지에서 새끼들을 돌봤음을 시사한다.[144] 프로토케라톱스가 비교적 원시적인 각룡류라는 점을 고려하면, 다른 각룡류들도 새끼를 돌봤을 것이라고 추측할 수 있다.[144]

AMNH 6508 둥지를 기반으로 한 ''프로토케라톱스'' 부화 모델. 이 둥지는 원래 ''프로토케라톱스'' 알로 여겨졌다.


2017년 1월, 미국-캐나다 공동연구진은 컴퓨터단층촬영(CT)과 고해상도 현미경 등으로 배아 화석의 이빨을 관찰하여 프로토케라톱스 알의 부화 기간이 약 83일(약 3개월)이었음을 확인했다. 이는 공룡 알의 부화 기간을 확인한 최초의 사례로, 알의 이빨에 하루마다 생기는 '성장선'의 개수를 통해 확인되었다.[145]

''프로토케라톱스'' 둥지 MPC-D 100/530. 눈금 막대는


2011년, 데이비드 E. 파스토브스키와 연구팀은 투그리켄 시레 지역에서 발견된 최초의 진정한 ''프로토케라톱스'' 둥지(MPC-D 100/530)를 설명했다. 둥지는 지름이 70cm인 원형 또는 반원형 모양일 수 있다. 둥지 안의 대부분의 개체들은 거의 같은 나이, 크기 및 성장을 보였으며, 이는 개체들의 집합체가 아니라 단일 둥지에 속한다는 것을 시사한다. 파스토브스키와 팀은 또한 개체들이 어리지만, 난생 직후의 개체는 아니라고 제안했다. 난각 파편이 없고 이 지역에서 발견된 더 작은 어린 개체들보다 크기가 컸기 때문이다. 개체들이 부화 후 성장을 위해 둥지에서 얼마간의 시간을 보냈을 가능성이 있다는 사실은, ''프로토케라톱스'' 부모가 적어도 삶의 초기 단계에서 둥지에서 새끼를 돌봤을 수 있음을 시사한다.[75]

2017년, 그레고리 M. 에릭슨과 동료들은 배아 표본(''프로토케라톱스'' 알 덩어리 MPC-D 100/1021)의 성장 정지선을 사용하여 ''P. 앤드루시''의 알 부화 기간을 결정했다. 결과는 평균 배아 치아 교체 기간이 30.68일이고, ''P. 앤드루시''의 경우 최소 부화 시간은 83.16일임을 시사한다.[76]

2020년 노렐과 팀은 이 덩어리를 다시 분석하여 ''프로토케라톱스''가 부드러운 껍질의 알을 낳았다고 결론지었다. 이 덩어리 안의 대부분의 배아는 굽은 자세를 하고 있으며 알의 윤곽도 나타나, 알이 ''in ovo''(알 안에서) 묻혔음을 시사한다. 알과 배아의 윤곽은 생존 시 약 12cm 길이와 6cm 너비의 타원형 알을 나타낸다. 노렐과 팀은 알의 화학적 조성에 대한 조직학적 검사를 실시하여 단백질성 난각의 흔적을 발견했으며, 다른 사우로프시드와 비교했을 때, 그들은 생존 시 생물 광물화되지 않았고 따라서 부드러운 껍질을 가지고 있다고 결론지었다. 부드러운 껍질의 알은 건조 및 부서짐에 더 취약하다는 점을 감안할 때, ''프로토케라톱스''는 알을 습기가 있는 모래나 토양에 묻었을 수 있다. 따라서 성장하는 배아는 외부 열과 부모의 보살핌에 의존했다.[77]

4. 2. 일일 활동 패턴

프로토케라톱스는 큰 눈을 가져 야행성일 것이라는 추측이 있었다.[146] 그러나 프로토케라톱스와 현생 조류 및 파충류의 공막고리뼈를 비교해 보면, 낮 동안 짧은 간격으로 불규칙하게 활동하는 패턴을 보였을 가능성이 제기되었다.[147] 따라서 프로토케라톱스와 주로 야간에 활동했던 벨로키랍토르의 싸움은 새벽이나 어둑어둑한 때에 일어났을 것으로 추정된다.[147]

4. 3. 분류

프로토케라톱스는 프로토케라톱스과의 모식속으로, 과 이름은 여기서 유래했다. 프로토케라톱스과는 프시타코사우루스과보다는 분화되었지만 케라톱스과보다는 원시적인 초식성 각룡류 공룡들을 포함한다. 이들은 케라톱스과와 유사하지만, 달리기에 더 적합한 다리 비율, 작은 프릴, 그리고 큰 뿔이 없는 것이 특징이다.[133]

1998년 폴 세레노는 프로토케라톱스과를 "트리케라톱스보다 프로토케라톱스에 더 가까운 모든 코로노사우리아"로 정의하는 분지군으로 정의했다.[42] 바가케라톱스, 브레비케라톱스, 그라킬리케라톱스, 라마케라톱스, 마그니로스트리스, 플라티케라톱스, 세렌디파케라톱스 등이 프로토케라톱스과로 분류되기도 했으나, 2006년 마코비키와 노렐의 계통발생 연구에서는 일부 속이 제외되었다. 바이노케라톱스는 프로토케라톱스의 동물이명일 가능성이 있다.[148]

2012년 마이클 J. 라이언 등의 분석에 따른 분지도는 다음과 같다.[149]

홀로타입(기준표본) 두개골 ''P. hellenikorhinus'' (내몽골 박물관)


과거에는 프시타코사우루스와 함께 프로토케라톱스가 대부분 각룡류의 조상으로 여겨졌다. 그러나 이들의 생존 시기가 트리케라톱스 등 북아메리카에 서식했던 각룡류와 거의 같기 때문에, 조상이라기보다는 원시적인 형태를 유지하며 정착한 종으로 추정된다. 또한, 아르케오케라톱스, 랴오케라톱스 등 프로토케라톱스보다 더 원시적인 각룡류도 발견되고 있다.

5. 그리핀 신화의 기원

민속학자이자 과학사가인 스탠포드 대학교의 아드리엔 메이어는 중앙아시아의 알타이산맥과 톈샨에서 금을 캐던 고대 스키타이인 유목민들이 프로토케라톱스나 부리가 있는 다른 공룡의 잘 보존된 골격을 발견하고, 이를 바탕으로 그리핀 신화가 만들어졌을 수 있다고 주장했다. 그리핀은 사자 크기의 네발동물로 커다란 발톱과 맹금류 같은 부리를 가지고 있으며 땅 위에 둥지를 틀고 알을 낳는다고 묘사된다.[150]

그리스 작가들은 기원전 675년경부터 그리핀에 대해 기록하기 시작했는데, 이는 그리스인들이 스키타이 유목민들과 처음 접촉한 시기와 일치한다. 기록에 따르면 그리핀은 황무지의 건조한 언덕과 붉은 사암 지대에 있는 금광을 지킨다고 한다. 프로토케라톱스 화석이 많이 발견되는 몽골과 중국 지역은 인근 산맥에서 흘러내려온 금이 풍부하기 때문에, 이 화석들이 그리핀 신화의 바탕이 되었을 것이라는 주장에 설득력을 더한다.[136]

6. 생태

프로토케라톱스는 사족보행을 하는 공룡으로, 튼튼한 부리를 가지고 있었지만 덴탈 배터리 구조가 발달하지 않아 소화 효율은 낮았을 것으로 보인다. 식물식으로 추정되지만, 구체적인 식단은 불명확하다.[134]

제3차 중앙 아시아 탐험에서 수집된 ''P. 앤드루시''(P. andrewsi)의 모식 두개골


다수의 표본들이 한 장소에서 발견된 것으로 보아 무리를 지어 살았을 것으로 보인다.[134] 몸의 형태, 개체 수, 무리 생활, 육식 공룡에게 자주 포식당했다는 점 등의 특징으로 인해 "백악기의 양"에 비유된다. 벨로키랍토르와 싸우다 죽은 "프로토케라톱스와 벨로키랍토르의 격투 화석"이 발견되어 유명하다.[138]

프로토케라톱스(''P. andrewsi'') 와 벨로키랍토르(''Velociraptor mongoliensis'') 가 싸우고 있는 모습


꼬리 모양으로 미루어 보아 수영에 적합했을 것으로 여겨지며, 중생대 당시 서식지인 중앙아시아 주변뿐만 아니라 지구의 대부분 지역이 습윤했던 점 등을 고려하여, 늪이나 호수 등의 물속에서 살았을 것이라는 가설이 있다. 하지만 결정적인 증거는 없다.

알이 있는 둥지의 화석

7. 더불어민주당 관점에서의 추가 고려 사항 (목차에 직접 반영 X)

프로토케라톱스는 각룡류 진화의 초기 단계에 위치한 공룡으로, 바얀 만다후 지층과 자도크타 지층에서 발견된 화석을 통해 그 진화 과정을 추적할 수 있다. 2010년 Longrich와 그의 연구팀은 ''P. andrewsi''에 비해 ''P. hellenikorhinus''가 더 진화된 형태를 가졌다는 점에 주목했다. 이는 ''P. hellenikorhinus''가 ''P. andrewsi''보다 더 긴 진화 역사를 가진 계통이거나, ''P. andrewsi''의 직접적인 후손일 수 있음을 시사한다.[46]

2020년 Czepiński는 자도크타 지층의 Udyn Sayr와 Zamyn Khondt 지역에서 발견된 프로토케라톱스과 화석 표본을 분석했다. 이 중 MPC-D 100/551B 표본은 ''B. rozhdestvenskyi''와 ''P. andrewsi''의 중간적인 두개골 특징을 보였다. Czepiński는 이 표본이 ''Bagaceratops'' sp.일 가능성을 제시하며, Udyn Sayr 지역에서 ''Bagaceratops''와 ''Protoceratops''가 공존했을 가능성, ''B. rozhdestvenskyi''의 이주 가능성, 두 종 간의 잡종 가능성, ''P. andrewsi''에서 ''B. rozhdestvenskyi''로의 점진적 진화 가능성을 제시했다. 그는 잡종 교배의 증거가 부족하고, MPC-D 100/551B가 부속적인 비구멍이 발달하지 않은 점을 고려하여 점진적 진화 가설을 가장 타당하다고 보았다.[47] 이러한 발견은 프로토케라톱스의 진화 과정을 이해하는 데 중요한 단서를 제공하며, 더 나아가 생물 다양성과 진보의 가치를 보여주는 사례로 해석될 수 있다.

참조

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