식물의 진화

3. 식물의 출현

엽록소와 같은 색소를 가진 생물이 출현하여 태양 광선을 이용해 이산화탄소와 물로부터 당류를 합성하고 산소 (O₂)를 방출하기 시작했다. 이로 인해 대기 중 산소 농도가 점차 증가하면서 유기 호흡을 하는 독립 영양 생물이 나타났다. 초기 독립 영양 생물은 홍색황세균이나 녹색황세균 등의 광합성 세균이었으나, 이후 물을 분해하고 태양 에너지를 더 효율적으로 사용하는 조류 등으로 진화한 것으로 보인다. 녹색 식물의 광합성으로 원시 해양 속 유기물이 다시 공급되고, 대기 중 산소 농도가 높아지면서 대기 조성이 변하기 시작했다. 증가된 산소는 태양의 자외선을 흡수하여 일부가 오존 (O₃)으로 변했고, 이 오존이 대기 상층에 오존층을 형성하여 생물에게 해로운 강한 자외선을 차단하게 되었다. 이로써 물속에서만 살던 생물들이 육상으로 진출할 수 있는 환경이 마련되었다. 또한, 대기 중의 암모니아와 메탄은 산소와 반응하여 각각 기체 상태의 질소와 이산화탄소로 바뀌어 오늘날과 같은 대기가 조성되었다.

선캄브리아기의 생물은 모두 물속에서 살았지만, 오존층 형성으로 자외선이 차단되자 식물계에서는 녹조식물과 같은 녹색 식물들이 육상으로 진출하기 시작했다. 갈조식물은 미역, 감태, 모자반류처럼 몸 구조가 더 복잡하고 조직 분화가 나타나는 경우도 있었지만, 체표에 큐티클층이 없어 건조에 약해 육상에 정착하지 못했다. 반면, 상대적으로 구조가 단순했던 녹조식물은 큐티클층이 발달하여 체내 수분 증발을 막고 건조에 견딜 수 있었기 때문에 육상 진출에 성공할 수 있었다.

육상 식물은 약 8억 5천만 년 전에 녹조류의 한 부류에서 진화했을 것으로 추정되지만,^[3] 조류와 같은 식물은 10억 년 전부터 진화했을 수 있다.^[2] 육상 식물의 가장 가까운 현존 친척은 차축조류이며, 특히 차라류이다. 현대 차라류의 조상이 육상 식물의 조상과 유사하다면, 이는 육상 식물이 얕은 민물에 서식하는 분지형 실 모양의 반수체 조류에서 진화했음을 의미하며,^[5] 아마도 계절적으로 건조되는 웅덩이 가장자리에서 진화했을 것이다.^[85] 그러나 일부 최근 증거에 따르면 육상 식물은 현존하는 클렙소르미디움강과 유사한 단세포 육상 차축조류에서 유래되었을 수 있다.^[6] 초기 식물은 균류와의 공생 관계를 통해 육상 환경의 스트레스에 적응하는 데 도움을 받았을 수 있다.^[7]

육상 식물이 최초의 육상 광합성 생물은 아니었다. 풍화 속도 연구는 광합성 능력이 있는 생물이 이미 12억 년 전에 육지에 살았음을 시사하며,^[85] 10억 년 전 담수호 퇴적물에서 미생물 화석이 발견되기도 했다.^[8] 그러나 탄소 동위원소 기록에 따르면, 이들 생물은 8억 5천만 년 전까지 대기 조성에 큰 영향을 미치지는 못했던 것으로 보인다.^[3] 이들은 계통 발생학적으로 다양했지만,^[9] 아마도 작고 단순하여 조류 찌꺼기 이상을 형성하지 못했을 것이다.^[85] 육상 식물이 출현하는 데 시간이 걸린 이유로는 대기의 '독성' 문제,^[11] 필요한 복잡성 진화에 걸린 시간,^[12] 또는 적절한 토양의 부재^[13] 등이 거론된다. 초기 육상 토양은 질소나 인과 같은 필수 자원이 부족하고 물 보유 능력도 낮았다.

대기 중 오존량이 현재와 비슷해져 식물이 육상에 정착할 수 있게 된 시기는 화석 증거로 볼 때 고생대 오르도비스기에서 실루리아기에 이르는 시기이다. 초기 육상 식물의 증거는 약 4억 7천만 년 전 사우디 아라비아^[14]와 곤드와나^[15]의 하부 중기 오르도비스기 암석에서 발견된 포자 화석이다. 이 포자들은 스포로폴레닌이라는 매우 단단한 물질로 된 벽을 가지고 있어 화석으로 잘 보존되었으며, 단독(단립), 쌍(이립), 또는 네 개가 뭉친 사립체 형태로 발견된다. 그 미세 구조는 현대 우산이끼류 포자와 유사하여 비슷한 수준의 조직을 가졌음을 시사한다.^[16] 포자 벽에 스포로폴레닌이 포함된 것은 이들이 배아 식물(육상 식물)과 관련 있음을 더욱 입증한다.^[17] 약 4억 5천 5백만 년 전 상부 오르도비스기 암석에서는 관다발 식물과 유사한 삼렬 포자(사립체가 분리되면서 Y자형 흔적이 남은 포자)가 나타난다.^[18][19] 이러한 삼렬 흔적은 포자벽이 초기부터 튼튼하고 건조에 강했음을 의미하며, 이는 육상 환경 적응의 중요한 특징이다. 물 밖에서 생존해야 할 때 유용한 특성이기 때문이다. 실제로 물로 돌아간 배아식물은 저항성 벽이 없어 삼렬 흔적을 가지지 않는다.^[20]

가장 오래된 육상 식물의 거대 화석은 엽상체 형태의 유기체로, 실루리아기 초기(란도베리절) 하천 습지 환경의 범람원에서 발견되었다. 이들은 땅이 물에 잠겼을 때만 생존할 수 있었던 것으로 보인다.^[21] 미생물 매트도 존재했다.^[22] 실루리아기 말에는 최초의 관다발식물이자 육상에 처음 적응한 양치식물 중 하나인 쿠크소니아가 출현했다. 그러나 포자 증거 등을 고려할 때, 선태식물은 이보다 다소 이른 시기에 육상에 진출했을 것으로 추정된다.

식물은 육상 환경의 건조에 대처하기 위해 두 가지 주요 전략을 발전시켰다. 현대 선태식물처럼 습한 환경으로 서식지를 제한하거나, 건조 시 신진대사를 멈추고 수분이 공급될 때까지 기다리는 방식(Targionia 속 우산이끼 등)이다. 반면, 관다발 식물은 몸 표면에 방수성 외부 큐티클 층을 발달시켜 수분 손실을 줄이고(일부 선태식물도 마찬가지), 가변 개구부인 기공을 통해 대기 중의 CO₂ 흡수와 가스 교환 속도를 조절하며 건조에 저항했다. 또한 물과 양분을 운반하는 관다발 조직을 발달시켜 몸을 지지하고 수직 성장을 가능하게 하여 더 큰 식물의 진화를 위한 길을 열었다.

4. 단세포에서 다세포로

오파린이 제창한 코아세르베이트설에 따르면, 원시 지구에 최초로 출현한 생물은 원시 해양의 유기물을 이용하는 종속 영양 생물이었을 것으로 추정된다. 이들 초기 종속 영양 생물이 증식하면서 해양 속 유기물은 점차 감소하고, 무기 호흡의 결과로 이산화탄소 농도는 증가했을 것이다. 이러한 환경 변화 속에서 새로운 생존 방식이 필요하게 되었다.

이러한 상황에서 엽록소와 같은 색소를 가지고 태양 광선을 이용하여 이산화탄소와 물로부터 당류를 합성하고 산소를 방출하는 독립 영양 생물이 출현했다. 최초의 광합성 생물은 혐기성인 홍색황세균, 녹색황세균, 홍색세균 등으로, 이들은 물 대신 황화수소나 수소 가스를 이용해 광합성을 했다. 이후 물을 분해하여 수소를 이용하고 산소를 방출하는 광합성 방식이 나타났으며, 이는 남조식물(시아노박테리아)로 이어지는 진화 과정에서 더욱 발전했다. 남조식물의 광합성 활동은 대기 중 산소 농도를 점차 증가시키는 중요한 계기가 되었다.

화석 기록을 통해 초기 생물의 흔적을 찾아볼 수 있다.

• 32억~35억 년 전: 남아프리카 짐바브웨의 암석에서 발견된 지름 10~100μ의 둥근 물체는 남조식물의 화석으로 추정되며, 이는 가장 오래된 생물 흔적 중 하나이다.
• 25억 년 전: 석회암에서 발견된 길이 2~3μ의 세포 집합체는 당시 석회조류나 세균이 대량으로 생존했음을 시사한다.
• 21억 년 전: 남아프리카 암석에서 황세균 화석이 발견되었는데, 이는 실 모양의 다세포체가 존재했음을 보여준다.
• 20억 년 전: 북아메리카 슈피리어호 부근 암석에서 철세균, 남조식물, 망간 및 철산화균, 사상균 등이 발견되었다. 전 세계 철광상의 대부분이 이 시기에 형성되었는데, 이는 물속 철세균에 의해 산화철 형태로 침전된 것으로 추정된다. 이는 당시 대기 중에 이미 상당량의 산소가 포함되어 있었음을 의미하며, 녹조식물의 출현 시기와 비슷할 것으로 생각된다.
• 19억 년 전: 캐나다 온타리오주의 건플린트 철광상 근처 흑규석에서 다양한 형태(균사 모양, 별 모양, 둥근 모양 등)의 조류 화석 8종이 발견되었다. 탄소 동위 원소 분석 결과, 이 화석들은 광합성을 통해 만들어진 탄소 화합물임이 밝혀졌다. 이 중 격벽이 없는 균사상 조류는 현생 녹조식물이나 황록조류에서 볼 수 있는 다핵체 조류와 유사하다.

5. 조류의 다원성

조류의 각 문(門) 사이에 동화 색소와 동화 산물이 다른 점은 이들이 각기 다른 과정을 통해 서로 다른 계통으로 진화했음을 보여준다. 자외선이 대기 중의 오존층에 흡수되지 않고 직접 지표면에 도달하던 시기에는 조류가 주로 깊은 물 속에서 생활했다. 깊은 물 속에는 대부분의 빛이 물을 통과하며 흡수되고 파장이 짧은 청색광만이 도달할 수 있는데, 이러한 환경에서는 청색광을 흡수하는 동화 색소인 홍조소(피코에리드린)를 가진 생물이 유리했다. 홍조소를 가진 홍조식물과 남조식물은 이러한 환경에 적응했으며, 이 둘은 생식 세포나 세포 구조 면에서도 매우 유사하여 유연 관계가 깊은 것으로 여겨진다.

이후 광합성 생물의 활동으로 대기 중에 산소가 축적되고 오존층이 형성되면서 자외선이 효과적으로 차단되기 시작했다. 이에 따라 조류는 점차 얕은 물에서도 생활할 수 있게 되었다. 이러한 환경 변화 속에서 갈조식물, 녹조식물 등 다양한 종류의 조류가 출현했으며, 이들은 수면을 넘어 지상으로까지 생활권을 넓혀나갔다. 이처럼 다양한 조류들이 서로 다른 동화 색소를 갖게 된 것은 지구 환경 변화에 적응한 결과이다.

일반적으로 조류의 세포벽은 단단하지 않아 화석으로 남기 어렵다. 하지만 일부 조류는 세포벽에 석회질이 침적되는 특징을 가져 화석화되기도 한다. 이러한 조류 화석은 고생대 캄브리아기 이후, 특히 오르도비스기와 실루리아기 지층에서 발견되며, 현생 조류와 유사한 형태를 보여준다.

6. 균류의 출현

균류는 조류와 마찬가지로 화석으로 남기 어려운 생물군이다. 균사가 단독으로 화석이 되는 경우는 매우 드물고, 대부분 식물 조직 속에서 기생하거나 공생하는 형태로 발견된다. 예를 들어, 데본기의 양치식물 뿌리나 뿌리줄기 화석 속에서 공생하던 균사를 관찰할 수 있다.

과거에는 균류가 광합성 능력을 상실한 조류로부터 유래했을 것이라는 견해가 있었다. 균류의 기원에 대해서는 여러 학설이 제기되어 왔다:

• 홍조식물 기원설: 자낭을 가진 자낭균류가 낭과를 가진 홍조식물에서 유래했다는 주장이다. 두 생물군은 생식 세포에 편모가 없다는 공통점을 가진다. 또한, 담자균류에 속하는 녹균 역시 홍조식물에서 분화되었다고 보는 시각도 있다.
• 원생동물 기원설: 동물과 식물의 구분이 모호한 원생동물로부터 균류가 유래했다는 설이다. 이 관점에서는 아메바와 유사한 원생동물에서 이른바 고생균류(하등한 균류의 모임)와 점균이 발생하였고, 다시 고생균류로부터 난균류나 통곰팡이류 등이 갈라져 나왔다고 설명한다. 다른 한편으로는, 원생동물에서 생식 세포의 편모 유무와 개수에 따라 ▲편모가 1개인 무리(일모균류) ▲편모가 2개인 무리(이모균류) ▲편모가 없는 무리(접합균류, 자낭균류, 담자균류)로 각각 진화했다고 보기도 한다.

7. 식물의 상륙

선캄브리아기의 생물은 모두 물 속에서 살았다. 당시 원시 지구의 대기에는 산소가 거의 없었고, 따라서 오존층도 존재하지 않았다. 이 때문에 생물에게 해로운 강한 자외선이 지표면에 직접 도달하여, 생물은 자외선을 막아주는 깊은 물 속에서만 살 수 있었다.^[85]

그러나 녹색 식물의 광합성 활동으로 대기 중에 산소(O₂)가 점차 증가하게 되었다. 이 산소의 일부가 태양의 자외선이나 번개 방전 등에 의해 오존(O₃)으로 변하면서 대기 상층에 오존층을 형성했다. 오존층은 생물에게 유해한 강한 자외선을 막아주는 역할을 하여, 물 속에서만 살던 생물들이 육지로 올라와 생활할 수 있는 환경을 만들었다. 또한, 대기 중의 암모니아와 메탄은 산소와 반응하여 각각 기체 상태의 질소와 이산화탄소(CO₂)로 바뀌면서 오늘날과 유사한 대기 조성이 만들어졌다.

육상 식물은 약 8억 5천만 년 전^[3] 또는 5억 1000만 년 전쯤^[158]에 녹조류의 한 부류에서 진화한 것으로 추정된다. 조류와 같은 식물은 이미 10억 년 전부터 진화했을 수 있다.^[2] 현존하는 육상 식물과 가장 가까운 친척은 차축조류이며, 특히 차라류이다. 만약 현대 차라류가 육상 식물의 조상과 유사하다면, 육상 식물은 얕은 민물에 서식하는, 가지를 치는 실 모양의 반수체(haplontic) 조류에서 진화했을 가능성이 있다.^[5][159] 이들은 아마도 계절적으로 건조해지는 웅덩이 가장자리에서 살았을 것이다.^[85][158] 일부 최근 증거는 육상 식물이 현존하는 클렙소르미디움강과 유사한 단세포 육상 차축조류에서 유래했을 수도 있음을 시사한다.^[6] 초기 식물이 육상 환경의 스트레스에 적응하는 데에는 균류와의 공생 및 협력적 상호 작용이 도움이 되었을 수 있다.^{[7][158][160]}

육상 식물이 최초의 육상 광합성 생물은 아니었다. 암석 풍화 속도 연구에 따르면 광합성 생물은 이미 12억 년 전에 육지에 존재했을 수 있으며,^[85][158] 약 10억 년 전 담수호 퇴적물에서 미생물 화석이 발견되기도 했다.^[8][161] 그러나 탄소 동위원소 기록은 이들 생물이 8억 5천만 년 전까지는 대기 조성에 큰 영향을 미칠 만큼 충분하지 않았음을 시사한다.^[3][162] 이 초기 육상 생물들은 계통 발생학적으로 다양했지만,^[9] 아마도 작고 단순하여 조류 피막(algal scum) 이상을 형성하지는 못했을 것이다.^[85][158] 지의류가 먼저 육상에 정착하여 식물의 진출을 도왔다는 가설도 있지만, 분자 계통 발생 및 화석 기록은 이를 지지하지 않는다.^[10]

육상 식물이 출현하는 데 오랜 시간이 걸린 이유로는 대기의 '독성' 문제,^[11] 필요한 복잡성을 진화시키는 데 걸린 시간,^[12] 또는 적절한 토양의 부재^[13] 등이 제기된다. 초기 육상 토양은 질소, 인과 같은 필수 영양소가 부족했고 물을 보유하는 능력도 거의 없었다.

화석 기록에 따르면, 식물이 육상으로 진출할 수 있게 된 것은 고생대 오르도비스기에서 실루리아기에 이르는 시기이다. 이 시기에 대기 중 오존량이 현재와 비슷해진 것으로 추정된다. 초기 육상 식물의 증거는 약 4억 7천만 년 전 중기 오르도비스기 암석에서 발견된 포자 화석이다.^{[14][15][164][165]} 이 포자들은 단독, 쌍, 또는 네 개가 뭉친 사분체(tetrad) 형태로 발견되며, 스포로폴레닌이라는 매우 단단한 물질로 된 벽을 가지고 있어 화석으로 잘 보존된다. 이 포자들의 미세 구조는 현대 우산이끼류의 포자와 유사하여 비슷한 수준의 조직을 가졌음을 시사하며,^[16][166] 스포로폴레닌 벽은 이들이 배아식물임을 뒷받침한다.^[17]

사분체 포자가 분리되면서 각 포자에 Y자 모양의 삼렬 흔적(trilete mark)이 생기는데, 이는 포자들이 서로 눌렸던 자국이다.^[20][163] 이러한 삼렬 포자는 약 4억 5500만 년 전 후기 오르도비스기 암석에서 나타나기 시작한다.^{[18][19][169]} 삼렬 흔적이 생기려면 포자벽이 초기부터 튼튼해야 하며, 이는 건조에 강한 특성과 관련이 있다. 건조 저항성은 물 밖에서 생존해야 하는 포자에게 필수적인 특징이다. 실제로 물 속 생활로 돌아간 배아식물들은 튼튼한 포자벽과 삼렬 흔적이 없다.^[20][163] 조류 포자 역시 삼렬 흔적을 가지지 않는데, 이는 포자벽이 충분히 튼튼하지 않거나, 튼튼하더라도 흔적이 생기기 전에 분리되거나, 정사면체 형태의 사분체를 이루지 않기 때문이다.^[20][163]

최초의 육상 식물 대형 화석은 실루리아기 초기(란도베리절)의 하천 습지에서 발견된 엽상체 유기체이다. 이들은 땅이 물에 잠겼을 때만 생존할 수 있었으며, 당시 범람원의 상당 부분을 덮었던 것으로 보인다.^[21][170] 미생물 매트도 함께 발견되었다.^[22] 실루리아기 말기에는 최초의 관다발식물이자 가장 오래된 육상 양치식물 중 하나인 쿠크소니아가 나타났다. 하지만 실제로는 선태식물이 이보다 조금 더 일찍 상륙했을 것으로 추정된다.

조류 중에서는 녹조식물보다 갈조식물이 체제나 내부 구조가 더 복잡하다. 갈조식물 중에는 미역, 감태, 모자반류처럼 뿌리, 줄기, 잎과 유사한 기관이 분화된 경우도 있고, 모자반류처럼 줄기 내부에 통도 조직과 유사한 조직 분화를 보이는 경우도 있다. 그럼에도 불구하고 체제가 비교적 단순한 녹조식물이 육상에 진출하고 복잡한 갈조식물은 그러지 못한 주된 이유는, 녹조식물은 몸 표면에 큐티클층이 발달하여 체내 수분 증발을 막고 건조에 견딜 수 있었던 반면, 갈조식물은 큐티클층이 없어 건조에 매우 약했기 때문이다.

식물이 육지에 정착한 후 건조에 대처하는 방식은 크게 두 가지로 나뉘었다. 현대 선태식물과 같은 그룹은 건조를 피하거나(습한 환경에 서식) 건조에 굴복하여(물이 다시 공급될 때까지 신진대사를 멈춤) 생존한다. 반면, 관다발 식물은 물 손실 속도를 조절하여 건조에 저항한다. 이들은 공기에 노출된 모든 표면에 방수성 큐티클 층을 가지고 있어 수분 손실을 줄인다(일부 선태식물도 마찬가지). 그러나 큐티클이 몸 전체를 덮으면 대기 중의 CO₂ 흡수가 어려워지므로, 관다발 식물은 가스 교환을 조절하기 위해 여닫을 수 있는 구멍인 기공을 발달시켰다. 또한, 몸 전체로 물을 효율적으로 운반하기 위해 관다발(물관부 등) 조직을 발달시켰고, 세대 교번에서 포자체가 우세한 생활 주기로 전환했다. 이러한 적응, 특히 관다발 조직의 발달은 식물이 물의 지지 없이도 수직으로 성장할 수 있게 하여 더 큰 육상 식물의 진화를 가능하게 했다.

육상 식물 군락이 확산되면서 대기 중 산소 농도는 이전보다 훨씬 높아졌다. 산소 농도가 약 13%를 넘어서면서부터 산불이 발생할 가능성이 생겼으며, 이는 실루리아기 전기의 탄화된 식물 화석을 통해 확인된다.^[171] 데본기 말기의 공백기를 제외하면, 탄화된 식물 화석은 이후 지질 시대에서도 계속 발견된다. 탄화는 중요한 화석화 과정 중 하나로, 산불로 인해 식물의 연한 부분이 제거되고 단단한 탄소 껍질만 남아 보존되는 방식이다. 이 탄화된 화석은 세포 수준의 미세 구조까지 잘 보존하는 경우가 많다.

8. 선태식물과 양치식물

현재 알려진 초기 육상 식물로는 선태식물과 양치식물이 있는데, 이 둘 중 어느 쪽이 먼저 육지에 정착했는지, 즉 녹조식물에서 어느 쪽이 먼저 분화되었는지에 대해서는 두 가지 학설이 존재한다.

하나는 녹조식물에서 선태식물을 거쳐 양치식물로 진화했다는 학설이고, 다른 하나는 녹조식물에서 먼저 양치식물이 분화된 후, 이들이 축소·퇴화하여 선태식물이 되었다는 학설이다. 과거에는 녹조식물, 선태식물, 양치식물의 체제와 내부 구조를 비교했을 때 전자의 학설이 더 타당하다고 여겨져 많은 학자들의 지지를 받았다.

그러나 다음과 같은 이유로 후자의 학설(양치식물 → 선태식물)을 지지하는 견해도 있다.

• 화석 기록: 양치식물 화석(쿠크소니아 등)은 실루리아기 말에 나타나 데본기에 다양하게 분화된 반면, 선태식물 화석은 데본기 기록이 드물고 석탄기 이후에 주로 발견된다. 이는 화석상으로는 양치식물이 더 오래되었음을 시사한다.
• 현존 선태식물의 축소 경향: 현재 살아있는 선태식물들을 비교하면, 몸체가 점차 작아지는 방향으로 진화했을 가능성이 보인다. 예를 들어, 데본기 중기의 양치식물인 타에니오크라다는 특정 우산이끼류와 구조적으로 유사하며, 역시 데본기 중기 양치식물인 호르네오피톤의 포자낭 내 축기둥 구조는 뿔이끼류와의 연관성을 시사한다. 이는 양치식물에서 선태식물로의 축소 진화 가능성을 보여주는 해석이다.

• 체제 및 구조: 조류(녹조식물 포함)에서 갑자기 복잡한 관다발 조직과 분화된 기관을 가진 양치식물이 직접 진화했다고 보기에는 무리가 있다. 두 그룹 사이의 체제 차이가 크고, 이를 연결할 중간 단계의 화석도 발견되지 않았다.
• 육상 적응과 배우체 축소: 육상 환경, 특히 건조한 환경에 적응하기 위해 식물은 배우체를 축소시켜 적은 물로도 수정이 가능하도록 진화해왔다. 양치식물의 작은 전엽체나 종자식물의 꽃가루관, 배낭 등이 그 예이다. 선태식물에서 관찰되는 몸체 축소화 경향은 이러한 육상 적응의 결과이지, 양치식물에서 퇴화했다는 의미와는 다르다. 배우체가 커지는 방향의 진화는 건조 환경에서 불리하며, 수정 기관인 장란기가 더 크고 복잡해지는 방향으로 진화했다는 이론도 이해하기 어렵다.
• 장란기 구조: 선태식물의 장란기는 배우체 표면에 완전히 노출되어 있고 목 부분이 길며 여러 개의 경구 세포를 가진다. 반면, 양치식물의 장란기는 알을 가진 배 부분이 배우체 조직 속에 묻혀 보호받고, 짧은 목 부분만 밖으로 나와 있으며 경구 세포도 1개(2핵성)인 경우가 많다. 보호받는 구조에서 노출된 구조로 진화했다고 보기는 어려우므로, 장란기 형태는 선태식물에서 양치식물로의 진화 방향을 지지한다.
• 차축조식물과의 관계: 녹조식물의 일종 또는 독립된 문으로 분류되는 차축조식물은 여러 면에서 선태식물과 유사성을 보인다. 장란기와 장정기가 다세포성 영양 세포로 덮여 있고, 생란기의 형태가 선태식물 장란기의 원시 형태로 보이며, 접합 포자 발아 시 태류의 원사체와 비슷한 발아관을 만들고, S자 모양의 정자를 만드는 점 등이 그렇다. 또한, 조류에는 없는 플라보노이드 화합물, 특히 선태식물에 흔한 글루코플라본을 함유하고 있어 녹조식물보다는 선태식물에 더 가깝다고 볼 수 있다. 이는 녹조식물과 선태식물의 연결성을 강화한다.
• 생활사 비교: 선태식물은 배우체(유성 세대)가 우세하며 포자체(무성 세대)는 배우체에 기생한다. 반면 양치식물은 포자체가 우세하고 배우체는 작지만 독립 생활을 한다. 녹조식물과 차축조식물은 대부분 배우체가 발달해 있으므로, 생활사 측면에서도 녹조식물은 양치식물보다 선태식물과 더 가깝다.

9. 차축조식물의 특징

차축조식물은 녹조식물의 일부로 다루어지기도 하고, 독립된 문으로 취급되기도 한다. 녹조식물과 동화 색소와 동화 산물이 같다는 점에서는 녹조식물의 계통으로 볼 수 있다.

그러나 여러 특징에서 선태식물과 유사성을 보인다. 차축조식물의 장란기와 장정기는 다른 조류처럼 단세포가 아니고 영양체 세포로 덮여 있다. 특히 생란기는 겉보기에 선태식물 장란기의 조상형을 닮았으며, 접합 포자가 감수 분열하여 싹 틀 때 태류의 짧은 원사체와 비슷한 발아관을 만든다. 또한 2개의 편모를 가진 S자 모양의 정자가 생기는 점도 태류와 비슷하다.

차축조식물의 몸은 마디 부분과 마디사이 부분이 되풀이되어 이루어져 있다. 자성 생식 기관인 장란기는 마디 사이 세포(절간 세포)에서 유래하며, 이를 둘러싸는 5개의 관세포는 마디 부분 세포(절부 세포)에서 나뉘어 나온 것이다. 반면, 선태식물이나 양치식물의 장란기는 배우체 표면에 있는 1개의 세포로부터 난자와 그것을 둘러싸는 벽세포가 만들어진다. 이 때문에 차축조식물의 장란기와 선태·양치식물의 장란기를 겉모양만으로 비교하기는 어려울 수 있다. 그럼에도 불구하고, 노출된 단세포성 생란기가 영양 세포에 덮이게 된 것은 육상 식물로 진화하기 위한 준비 단계로 해석될 수 있다.

식물체 성분에서도 차이가 나타난다. 차축조식물에는 플라보노이드 화합물이 함유되어 있는데, 이는 다른 조류에서는 볼 수 없는 물질이다. 특히 글루코플라본은 대부분의 선태식물에 흔히 들어 있는 물질이다.

이러한 점들을 종합해 볼 때, 차축조식물은 녹조식물보다 선태식물에 더 가깝다고 할 수 있다. 또한, 양치식물보다는 선태식물이 차축조식물을 통해 녹조식물과 더 밀접하게 관련되어 있다고 볼 수 있다.

10. 화석이 되기 어려운 선태식물

식물의 육상 진출 순서를 고려하면 선태식물이 양치식물보다 먼저 녹조식물에서 분화되어 상륙했을 것으로 추정된다. 그러나 현재까지 발견된 화석 기록상으로는 양치식물(실루리아기의 쿠크소니아) 화석이 선태식물(데본기 후기의 헤파티키테스) 화석보다 더 오래된 것으로 나타난다.

이러한 시간적 불일치는 선태식물의 몸 구조와 생태가 화석이 되기 어려웠기 때문이다. 데본기 중기부터 화석 기록에 등장하기 시작한 양치식물은 그 몸 구조로 미루어 건조한 환경에 적응한 초본이었을 가능성이 높다. 이는 데본기에 퇴적된 적색 사암의 존재로 뒷받침되는데, 적색 사암은 고온 건조한 조건, 즉 당시 환경이 열대 사막과 유사했음을 시사한다. 이러한 환경에서는 큰 나무가 자라기 힘들었을 뿐만 아니라, 습한 환경을 선호하는 선태식물 역시 거의 생육하지 못했을 것이다. 데본기의 육상 식물 화석 대부분이 초본성 양치식물인 이유가 여기에 있다.

하지만 데본기에도 사막 속의 오아시스나 지형적 영향으로 늘 구름과 안개가 끼는 습한 언덕 같은 미소 서식지가 존재했을 수 있다. 이러한 곳에서는 아르카에오프테리스와 같은 비교적 큰 나무들이 작은 규모의 삼림을 형성하고, 그 아래에는 다양한 선태식물이 번성했을 것으로 추정된다. (이는 오늘날 칠레 아타카마 사막 남쪽 반사막 지대에 존재하는 '프라이 호르헤의 삼림'과 유사한 생태 환경을 상상해볼 수 있다.)

문제는 이렇게 고온 다습한 환경에서는 선태식물의 유체가 쉽게 부패하여 화석으로 남기 어려웠다는 점이다. 반면, 세포벽이 단단하게 목화(木化)된 관다발식물, 특히 그 목질부는 상대적으로 화석화되기에 유리했다. 아르카에오프테리스는 이러한 데본기 습윤 지역 삼림을 구성했던 주요 수종 중 하나로 여겨진다. 결국 선태식물은 화석 기록상으로는 양치식물보다 늦게 나타나지만, 이는 실제 출현 순서라기보다는 화석화 조건의 차이 때문일 가능성이 높다.

11. 세대 교번의 역전

선태식물과 양치식물의 주요 차이점 중 하나는 생활사에서 우세한 세대가 다르다는 점이다. 선태식물은 유성 세대인 배우체가 발달하고, 무성 세대인 포자체는 배우체에 의존한다. 반면 양치식물은 포자체가 발달하고, 배우체는 독립 생활을 하지만 크기가 작다. 녹조식물은 대부분 배우체가 발달하며, 차축조식물은 배우체만 존재한다. 따라서 생활사 측면에서 녹조식물은 양치식물보다 선태식물에 더 가깝다고 볼 수 있다.

원시 육상 식물인 선태식물과 양치식물 중 어느 쪽이 녹조식물에서 먼저 분화했는지에 대해서는 두 가지 학설이 있다.

1. 선태식물에서 양치식물로 진화: 녹조식물에서 선태식물을 거쳐 양치식물로 진화했다는 학설이다. 식물체의 구조나 내부 조직 비교 시 타당성이 높아 많은 지지를 받는다.

2. 양치식물에서 선태식물로 퇴화: 녹조식물에서 먼저 양치식물이 분화된 후 선태식물로 축소·퇴화되었다는 학설이다. 근거는 다음과 같다.

• 화석 기록상 선태식물이 양치식물보다 더 새로운 시대에서 발견된다. 양치식물(쿡소니아)은 실루리아기 말에 나타나 데본기에 다양하게 분화했지만, 선태식물은 데본기 기록이 적고 석탄기 이후에 많이 발견된다.
• 현존 선태식물을 비교하면 몸체가 축소되는 방향으로 진화했다고 볼 수 있다. 데본기 중기 양치식물(타에니오크라다, 호르네오피톤)과 현생 선태식물(우산이끼류, 뿔이끼류)의 구조적 유사성을 근거로 든다.

• 보간 이론 (Interpolation theory 또는 Antithetic/Insertion theory):^[31][173] 두 배우체 세대 사이에 다세포 포자체 단계가 새롭게 삽입되었다고 본다. 접합자가 감수분열 전 유사분열을 통해 복상(2n) 포자체를 형성하고, 이 포자체가 나중에 감수분열하여 포자를 생성한다는 것이다. 초기 포자체는 배우체와 형태가 다르고 구조가 단순했을 것으로 보며,^[31] 이는 배우체에 의존하는 단순한 포자체를 가진 선태식물의 특징과 잘 맞는다. 이후 포자체가 복잡해지면서 광합성 능력을 갖추고(일부 뿔이끼류처럼) 독립하며, 결국 기관과 관다발 조직을 발달시켜 관다발 식물처럼 포자체가 우세한 단계가 되었다는 설명이다.^[1][172] 작은 쿡소니아 화석이 배우체에 의해 지지되었을 것이라는 관찰도 이 이론을 뒷받침한다.^[31][173]

• 전환 이론 (Transformation theory 또는 Homologous theory): 포자체가 감수분열 시기를 늦춤으로써 갑자기 출현했다고 가정한다. 동일 유전 정보가 사용되므로 초기에는 배우체와 포자체의 형태가 비슷했을 것으로 본다. 이는 배우체와 포자체 형태가 같은 일부 조류(Ulva lactuca)의 생활사를 설명한다. 이후 건조한 육상 환경에 적응하면서 생식에 불리한 배우체는 단순화되고, 포자를 효과적으로 퍼뜨리기 위한 포자체는 복잡하게 발달했다는 것이다.^[1][172] 라이니 처트(Rhynie chert)에서 발견된 초기 관다발 식물(Rhynia)의 포자체와 배우체가 비슷한 복잡성을 보인다는 점이 이 가설의 근거로 제시된다.^{[31][32][33][173]} 그러나 솔잎란(Psilotum)을 제외한 대부분의 현생 관다발 식물은 포자체와 배우체의 형태가 매우 다르며, 배우체에는 관다발 조직이 거의 없다.^[34]

12. 포자에서 씨로

식물이 육상으로 진출한 후 가장 큰 어려움은 수정을 위해 물을 얻는 것이었다. 선태식물과 양치식물은 배우체를 습한 곳에서 자라게 해야 했으므로, 더 건조한 곳으로 분포를 넓히기 위해서는 배우체를 건조로부터 보호할 필요가 있었다. 선태식물은 배우체가 포자체보다 크고 포자체가 배우체에 영양적으로 의존하기 때문에 배우체 보호에 한계가 있었다.

반면, 양치식물은 포자체가 훨씬 크며, 일부는 배우체를 매우 작게 만들어 포자의 두꺼운 벽 안에서 성숙시키는 방식으로 진화했다. 석송류(소엽류)인 부처손속·물부추속과 고사리류(대엽류)인 수생고사리류가 이러한 이형 포자성을 보인다. 이들은 크고 작은 두 종류의 포자를 만드는데, 소포자는 수배우체를, 대포자는 암배우체를 형성한다. 특히 석탄기의 인목(레피도덴드론)과 근연 관계인 일부 화석 식물(레피도카르폰, 미아데스미아)에서는 대포자낭이 포자엽이나 돌기(주피)로 싸여 더욱 보호되었고, 대포자낭 속에서 단 하나의 대포자만 성숙하는 특징을 보여 씨의 조상 형태로 여겨진다. 이러한 구조는 대포자낭(주심) 안에 하나의 대포자가 생기고, 주피를 가지며, 대포자가 만들어진 곳에서 배우자가 생겨 수정 후 배를 만드는 씨의 기본 요건을 갖추기 시작했음을 보여준다.

양치식물의 수정에는 정자가 헤엄쳐 이동할 물이 필요하지만, 부처손속 등 일부 이형 포자성 양치류는 비교적 적은 양의 물만 필요로 하며, 전엽체가 완전히 노출되지 않아 건조에 더 잘 견딜 수 있었다.

종자식물은 여기서 더 나아가, 밑씨(대포자낭과 주피)가 어미 식물에 붙어 영양을 공급받고, 꽃가루가 꽃가루관을 통해 정자를 직접 운반함으로써 수정 과정에서 물에 대한 의존성을 거의 또는 완전히 극복했다. 이는 식물이 건조한 환경으로 확산하는 데 결정적인 역할을 했다. 씨는 배를 보호하고 휴면을 가능하게 하여 생존율을 높였다.

12. 1. 양치식물과 겉씨식물

12. 2. 속씨식물의 출현

13. 육상으로의 진출 (일본어 문서 추가 내용)

육상 식물은 약 5억 1000만 년 전에 녹조류로부터 진화했을 것으로 추정된다^[158]. 현존하는 육상 식물과 가장 가까운 녹조류는 차축조 식물문이며, 특히 차축조류이다. 만약 차축조류의 생태가 당시와 크게 다르지 않다고 가정한다면, 육상 식물의 조상은 가지를 치는 실 모양의 반수체( haplontic^영어 ) 조류였을 것이다. 이들은 얕은 민물^[159], 아마도 계절적으로 마르는 작은 웅덩이 가장자리에서 서식했을 것으로 보인다^[158]. 또한, 균류와의 공생 관계가 초기 식물이 육상 환경에 적응하는 데 도움을 주었을 가능성이 있다^[158][160].

육상 식물이 육상 최초의 광합성 생물은 아니었다. 암석 풍화 속도 연구에 따르면, 생명체는 이미 12억 년 전에 육상에 존재했을 수 있으며^[158], 10억 년 전의 담수호 퇴적물에서는 미생물 화석도 발견되었다^[161]. 그러나 탄소 동위원소 기록은 이들 생물이 8억 5천만 년 전까지 대기 조성에 큰 영향을 미칠 정도는 아니었음을 시사한다^[162]. 이 초기 육상 생물들은 아마도 작고 단순했을 것이며, 조류 피막(algal scum^영어) 정도의 형태였을 것으로 추정된다^[158].

육상 식물의 가장 오래된 증거는 약 4억 7천만 년 전 중기 오르도비스기의 암석에서 발견된 4분자 포자(tetrads)이다^{[163][164][165]}. 4분자 포자는 동일한 4개의 포자가 입체적으로 연결된 형태로, 하나의 세포가 감수 분열을 거치면서 만들어진다. 이는 모든 육상 식물과 일부 조류에서 나타나는 특징이다^[163]. 이 초기 포자들의 미세 구조는 현생 선태식물(특히 우산이끼류)의 포자와 매우 유사하여, 비슷한 수준의 조직 단계를 가졌음을 시사한다^[166]. 포자 벽에는 스포로폴레닌이라는 매우 부패에 강한 물질이 포함되어 있어 화석으로 잘 보존될 수 있었으며, 이는 이들이 배아식물과 관련이 있음을 뒷받침한다^[17].

관다발 식물과 유사한 삼렬 포자(trilete spores^영어)는 그 직후인 약 4억 5500만 년 전 상부 오르도비스기 암석에서 나타난다^{[18][19][169]}. 4분자 포자가 분리될 때, 각 포자에는 Y자 모양의 "삼렬 흔적"(trilete mark^영어)이 생길 수 있는데, 이는 포자가 서로 맞닿아 눌렸던 자국이다^[163][20]. 이러한 흔적이 생기려면 포자벽이 초기 단계부터 튼튼하고 저항력이 있어야 한다. 이는 건조에 대한 저항성과 밀접한 관련이 있으며, 물 밖 환경에서 생존하는 데 필수적인 특징이다. 실제로 수중 환경으로 되돌아간 일부 배아식물은 저항성 포자벽이 없어 삼렬 흔적을 가지지 않는다^[20][163]. 조류 포자 중에서는 삼렬 흔적을 가진 것이 발견되지 않는데, 이는 포자벽이 충분히 튼튼하지 않거나, 흔적이 생기기 전에 흩어지거나, 정사면체 형태의 4분자를 만들지 않기 때문이다^[20][163].

최초의 육상 식물 대형 화석은 실루리아기 초기 란도베리절의 엽상체 유기체로, 하천 습지에 서식하며 범람원의 넓은 지역을 덮었던 것으로 보인다. 이들은 땅이 물에 잠겼을 때만 생존할 수 있었다^[21][170]. 당시 미생물 매트도 존재했다^[22].

식물이 육상에 정착한 후, 건조 환경에 대처하는 두 가지 주요 전략이 나타났다. 현생 선태식물은 건조를 피하거나(습한 환경에 서식) 건조에 굴복하여(물이 다시 공급될 때까지 대사 활동 중단) 생존한다. 반면 관다발 식물은 물 손실을 조절하여 건조에 저항한다. 이들은 공기에 노출된 표면에 방수성 큐티클 층을 발달시켰고(일부 선태식물도 가짐), 가스 교환을 위해 여닫을 수 있는 기공을 진화시켰다. 또한 물 수송을 위한 관다발 조직을 발달시켜 체내 물 이동을 효율화하고, 이를 통해 물의 부력 없이도 수직 성장이 가능해져 더 큰 식물로 진화할 수 있는 기반을 마련했다. 생활사에서도 배우자체 우세에서 포자체 우세로 변화했다.

육상 식물 군락이 확산되면서 광합성 결과로 대기 중 산소 농도가 크게 증가했다. 산소 농도가 약 13%를 넘어서면서 산불 발생 가능성이 생겨났으며, 이는 실루리아기 전기의 탄화된 식물 화석을 통해 확인된다^[171]. 데본기 말기의 일부 공백기를 제외하면, 탄화된 식물 화석은 이후 지질 시대에서도 계속 발견된다. 탄화 작용은 중요한 화석화 과정 중 하나로, 산불로 인해 식물의 연한 부분이 제거되고 단단한 탄소 껍질만 남아 보존되는 방식이다. 이 탄화된 화석은 초식동물이나 부패 미생물에게 이용되지 않고 압력에도 잘 견뎌 보존 상태가 좋으며, 때로는 세포 수준의 미세 구조까지 관찰할 수 있게 해준다.

14. 생체 내 수분 수송

광합성을 위해 식물은 대기 중의 CO₂를 흡수해야 하지만, 이 과정에서 수분을 잃게 된다. 기공이 열려 CO₂를 흡수하는 동안 수분이 증발하기 때문이다.^[174] 수분은 CO₂보다 훨씬 빠르게 손실되므로 식물은 이를 보충해야 했다. 이를 위해 식물은 습한 토양에서 광합성이 일어나는 부위까지 물을 운반하는 시스템을 발달시켰다.^[174]

초기 육상 식물은 세포벽 사이의 공간을 통해 아포플라스트 방식으로 물을 흡수하고 수송했다.^[44] 이후 식물은 수분 손실을 조절하기 위해 몇 가지 중요한 구조를 진화시켰다. 첫째, 물 손실을 줄이기 위해 방수성 외부 덮개인 큐티클을 발달시켰다. 둘째, 기공을 진화시켜 CO₂ 흡수와 수분 증발 속도를 조절할 수 있게 되었다.^[174][178] 셋째, 광합성 조직 내 세포 간 공간을 발달시켜 CO₂의 내부 확산을 효율적으로 만들었다.^[45] 이러한 시스템은 식물이 체내 수분 함량을 일정하게 유지하는 데 도움을 주었으며(항상성), 특히 물 공급이 불규칙한 환경에서 유리했다.^[45] 방수성 표피(큐티클)의 진화는 식물이 항상 수분층에 접촉하지 않고도 생존할 수 있게 했으며, 수분 상태에 따라 신진대사가 변하는 변온성(poikilohydry) 식물에서 체내 수분을 일정하게 유지하는 등온성(homoiohydry) 식물로의 변화는 새로운 서식지로 진출할 가능성을 열었다.^[174]

식물이 처음 육지에 정착했던 실루리아기와 초기 데본기에는 대기 중 CO₂ 농도가 매우 높았기 때문에, 식물은 비교적 적은 양의 물 손실로도 충분한 CO₂를 얻을 수 있었다.^[44][174] 그러나 식물의 광합성 활동으로 대기 중 CO₂ 농도가 점차 감소하면서, 동일한 양의 CO₂를 얻기 위해 더 많은 물을 증발시켜야 했고, 이는 더 정교한 물 획득 및 수송 메커니즘의 진화를 촉진했다.^[44][174] CO₂ 농도가 현재 수준과 비슷해진 석탄기 말에는 CO₂ 흡수 단위당 약 17배 더 많은 물이 손실되었다.^[44][174] CO₂가 풍부했던 초기에도 물은 귀중했으며, 건조를 피하기 위해 젖은 토양에서 식물 전체로 물을 효율적으로 수송하는 것이 중요했다.^[45]

초기 식물의 수분 수송은 물 분자 간의 응집력과 표면과의 부착력에 기반한 모세관 현상과 응집력-장력 메커니즘을 이용했다. 식물 표면에서 물이 증발하면, 물기둥 내의 물 분자들이 서로 끌어당기며 위로 딸려 올라간다. 따라서 증발만으로 식물에서 물 수송의 구동력을 제공했다.^[44][174] 그러나 특수한 수송 혈관이 없으면 이 메커니즘은 물 수송 세포를 붕괴시킬 만큼 강한 음압(-)을 유발할 수 있어 물 수송 거리가 수 cm 이내로 제한되었고, 초기 식물의 크기도 작을 수밖에 없었다.^[44][174] 건조 시 물기둥이 끊어지는 것을 막기 위해 식물은 방수성 큐티클을 발달시켰다. 초기 큐티클은 기공이 없었지만 식물 전체를 덮지 않아 가스 교환이 가능했다.^[174] 건조한 시기에는 세포벽 안에 물을 저장하고 생명 활동을 일시적으로 "보류"하며 견뎌냈다.^[174]

크기 제한과 습한 환경 의존성에서 벗어나기 위해 식물은 더 효율적인 수분 수송 시스템을 진화시켰다. 실루리아기 초기부터 리그닌과 같은 단단한 물질이 침착된 특수한 수송 세포가 발달했다.^[174] 이 세포들은 성숙하면서 내부 물질이 사라지고 세포벽만 남아 속이 빈 관 형태가 되어 물이 쉽게 흐를 수 있게 했다. 이 과정에서 세포는 죽게 된다.^[174] 이러한 세포들은 일반 세포 사이로 물이 이동하는 것보다 훨씬 효율적으로(약 100만 배) 물을 통과시켰으며, 먼 거리까지 물을 수송하고 높은 CO₂ 확산 능력을 가능하게 했다. 수분 수송을 위한 특수 조직은 하이드로이드(hydroid), 가도관(tracheid), 내피로 지지되는 2차 목부, 최종적으로 도관(vessel element) 순서로 진화했다.^[174]

초기 데본기의 ''아글라오피톤''(Aglaophyton)과 ''호르네오피톤''(Horneophyton)과 같은 전관속 식물 화석에서는 현대 선태식물의 하이드로이드와 유사한 초기 수분 수송 세포 구조가 발견된다.^[174] 이후 물의 흐름을 개선하기 위해 세포벽에 나선형 또는 고리 모양의 비후(thickening)가 발달한 관(띠 모양 관, banded tube)이 실루리아기 초기에 나타났다.^[175][179] 이러한 관들은 벽에 작은 구멍(피트, pit) 무늬가 있었으며 리그닌화되었다.^[176] 이들이 단세포로 구성된 물관, 즉 가도관을 형성하면서 진정한 '''관다발 식물'''이 등장한 것으로 여겨진다. 가도관은 하이드로이드보다 더 견고하여 높은 수압을 견딜 수 있었다.^[174] 관다발 조직은 뿔이끼류에서 처음 발달하여 모든 관다발 식물로 이어졌을 가능성도 있지만, 여러 번 독립적으로 발생했을 수도 있다.^[177][174]

수분 수송 조절에는 기공이 중요한 역할을 한다. 기공 개폐를 통해 가스 교환량과 함께 수분 증발량을 조절할 수 있다.^[178] 기공은 관다발 조직보다 먼저 진화했으며, 관다발 식물이 아닌 뿔이끼류에도 존재한다.^[174]

뿌리의 내피는 아마도 실루리아기-데본기 사이에 진화했을 것으로 추정되지만, 명확한 화석 증거는 석탄기 이후에 나타난다.^[44][174] 내피는 뿌리의 중심부에 있는 수분 수송 조직(관다발)을 둘러싸며, 토양과 관다발 사이의 이온 교환을 조절하고 병원균 침입을 막는다. 또한 증산 작용이 약할 때 뿌리 압력을 발생시켜 물을 위로 밀어 올리는 역할을 하기도 한다.

이러한 수분 수송 및 조절 시스템이 발달하면서 식물은 표면의 습기에 의존하지 않고 뿌리를 통해 물을 흡수하여 체내 수분 상태를 일정하게 유지하는 등온성(homoiohydry)을 획득하게 되었다. 이는 식물이 더 건조한 환경으로 진출하고 큰 크기로 성장하는 것을 가능하게 했다.^[174] 하지만 환경으로부터 독립성이 커진 대가로, 극심한 건조 상태에서 생존하는 능력(변온성, poikilohydry)은 점차 잃게 되었다.^[174]

데본기 동안 가도관의 최대 직경은 증가했지만, 최소 직경은 크게 변하지 않았다.^[179] 중기 데본기에는 일부 식물 계통에서 가도관 직경이 안정화되는 경향을 보였다.^[179] 가도관 직경이 굵을수록 물은 더 빨리 흐르지만, 전체적인 수송률은 물관부 전체 단면적에 따라 달라진다.^[179] 가도관 직경 증가는 식물 축의 굵기 및 높이 증가와 관련이 있으며, 수분 요구량을 늘리는 잎의 출현 및 기공 밀도 증가와도 밀접하게 연관되어 있다.^[179][174]

굵고 튼튼한 벽을 가진 가도관은 더 높은 수압을 견딜 수 있게 해주었지만, 직경이 커지면서 공동 현상(cavitation)의 위험도 커졌다.^[174] 공동 현상은 물관 내부에 공기 방울(색전, embolism)이 생겨 물 분자 기둥의 연속성이 끊어지는 현상으로, 응집력-장력 메커니즘에 의한 물 흡수를 방해한다. 가도관에 일단 공동 현상이 발생하면 일반적으로 그 기능을 회복하기 어렵다 (일부 피자식물은 회복 기작을 발달시켰다).^[174] 따라서 식물에게 공동 현상을 피하는 것은 매우 중요하다. 이를 위해 가도관 벽의 피트는 공기가 유입되어 기포가 형성되는 것을 막기 위해 직경이 매우 작다.^[174] 동결과 해동은 공동 현상의 주요 원인 중 하나이며, 가도관 벽 손상 역시 공기 유입을 유발할 수 있다. 따라서 여러 개의 가도관이 병렬로 작동하는 것이 안전성을 높이는 데 중요하다.^[174]

공동 현상을 완전히 피하기는 어렵기 때문에, 식물은 발생한 공동 현상에 대처하는 몇 가지 메커니즘을 발달시켰다.^[174] 작은 피트는 인접한 도관을 연결하며 액체는 통과시키지만 기체는 차단하여 공동 현상의 확산을 막는다. 역설적이게도, 색전 확산을 막는 피트 자체가 때로는 색전 발생의 원인이 되기도 한다.^[174] 침엽수는 쥐라기에 이르러 공동 현상이 발생한 부분을 격리하는 밸브와 같은 정교한 구조(유연벽공, bordered pit)를 발달시켰다.^[174] 참나무와 같은 일부 식물은 매년 봄에 새로운 굵은 도관을 만들어 겨울 동안 발생한 공동 현상 문제를 해결한다. 단풍나무는 뿌리 압력을 이용하여 수액을 위로 밀어 올려 기포를 짜낸다.^[174]

초기 식물에서 가도관은 기계적 강도가 부족하여 식물체 중심부에 위치하고 주변의 튼튼한 후벽 조직에 의해 지지받았다.^[174] 이후 리그닌화된 가도관과 도관이 발달하면서 수분 수송뿐 아니라 구조적 지지 역할도 수행하게 되었다.

가도관은 단일 세포로 구성되어 길이가 제한되고, 세포벽으로 막혀 있어 물의 흐름에 상당한 저항이 발생한다.^[179] 유효 직경도 약 80 μm로 제한된다.^[174] 도관은 여러 개의 세포(도관 요소)가 세로로 연결되어 형성되며, 세포 사이의 종단벽에 구멍(천공판, perforation plate)이 뚫려 있어 마치 하나의 긴 관처럼 작동한다.^[179] 이는 가도관의 길이 및 직경 제한(최대 500 μm, 길이 10 m 이상 가능)을 극복하고 수분 수송 효율을 크게 높였다.^[174]

도관이 처음 진화한 것은 건조하고 CO₂ 농도가 낮았던 페름기 말이었다. 속새류, 양치류, 부처손류에서 독립적으로 진화했으며, 이후 백악기 중기에 피자식물과 구네툼강(Gnetopsida)에서 다시 독립적으로 진화했다.^[174] 도관은 동일한 단면적에서 가도관보다 약 100배 더 많은 물을 운반할 수 있다.^[174] 이는 식물이 줄기에 더 많은 구조적 섬유를 포함시켜 더 튼튼하게 자라거나, 물 수송 효율을 바탕으로 덩굴식물과 같은 새로운 생태적 지위를 개척하는 것을 가능하게 했다.^[174] 그러나 도관은 공동 현상을 피하기 위해 구조적으로 더 강화되어야 하며, 가도관으로 이루어진 목재보다 무겁고 형성하는 데 더 많은 자원이 필요하다는 단점도 있다.^[174]

15. 잎의 진화

• 겹쳐지기 (Overtopping): 가지 중 하나가 다른 가지보다 우세하게 자라 주축을 형성하고 나머지는 곁가지가 된다.
• 편평화 (Planation): 3차원적인 가지들이 하나의 평면상에 배열된다.
• 그물화 또는 융합 (Webbing/Fusion): 평면화된 가지들 사이의 공간이 엽육 조직으로 채워져 넓은 잎 모양(엽신)을 형성한다.

16. 목질의 진화

초기 데본기의 풍경에는 사람 허리 높이보다 큰 식물이 없었다. 식물이 더 높이 자라기 위해서는 튼튼한 관다발 조직이 필수적이었다. 더 높은 키는 광합성을 위한 햇빛 확보, 다른 식물과의 경쟁, 그리고 포자나 씨앗을 더 멀리 퍼뜨리는 데 유리했기 때문에^[192], 높이 성장에 대한 진화적 압력은 꾸준히 존재했다. 나무처럼 커지기 위해 초기 식물들은 지지 기능과 물 수송 기능을 모두 갖춘 목부 조직, 즉 목질을 발달시켜야 했다.

2차 생장(비대 생장)을 하는 식물의 줄기 중심부에는 관다발 형성층이라는 세포층이 고리 모양으로 존재한다. 이 형성층은 안쪽으로 물관부(목부)를, 바깥쪽으로 체관부(사부)를 만들어낸다. 목부 세포는 죽어서 단단한 리그닌 조직이 되는데, 해마다 새로운 목부 세포층이 기존 층에 겹겹이 쌓이면서 단단한 목질 줄기를 형성한다. 목질의 가장 단순한 형태는 약 4억 년 전, 모든 육상 식물이 작았던 초기 데본기에 처음 나타난 것으로 보인다.^[86] 목질은 나무나 관목보다 훨씬 먼저 진화했기 때문에, 처음에는 물 수송이 주된 기능이었고 지지 기능은 나중에 추가되었을 가능성이 높다.^[87]

처음으로 2차 생장 능력을 갖추고 나무처럼 자라기 시작한 식물은 대엽 양치식물로 보인다. 데본기 중기에는 클라도시론류(Cladoxylopsida)에 속하는 ''Wattieza''가 이미 8m 높이까지 자라는 나무 형태를 갖추었다.^[88][193]

다른 식물 그룹들도 곧이어 나무와 같은 키를 갖추게 되었다. 데본기 후기에는 트리메로파이트에서 진화한 원시겉씨식물(progymnosperm)인 ''Archaeopteris''가 30m 높이까지 자랐다.^[89][194] 이들은 양면 관다발 형성층에서 만들어진 진정한 목질을 발달시킨 최초의 식물 그룹이다. 그중 ''Rellimia''는 데본기 중기에 이미 등장했다.^[90][195] 진정한 목질은 단 한 번만 진화한 것으로 여겨지며, 이 특징을 공유하는 식물들을 묶어 목질식물(Lignophyta)이라는 분기군으로 분류한다.

''Archaeopteris''가 만든 숲에는 곧이어 석송류(Lycopodiophyta) 나무들이 들어섰다. 특히 인목(Lepidodendrales)에 속하는 레피도덴드론(Lepidodendron) 등은 높이가 50m 이상, 줄기 밑동 지름이 2m를 넘기도 했다. 이 거대한 석송류는 데본기 후기와 석탄기의 숲을 지배하며 오늘날 석탄층 형성의 주요 원인이 되었다.^[91][196] 하지만 이들 석송류는 현대의 나무와 달리 "유한 생장"을 했다. 즉, 어릴 때 영양분을 저장했다가 유전적으로 정해진 특정 높이까지 단번에 자란 뒤, 가지를 뻗어 포자를 퍼뜨리고 죽는 방식이었다.^[92][197] 이들은 빠른 성장을 위해 상대적으로 가볍고 약한, 이른바 "값싼" 목질을 가졌는데, 줄기 내부의 상당 부분이 부드러운 조직으로 채워진 빈 공간이었다.^[1][178] 또한 이들의 목질은 새로운 사부를 만들지 못하는 단면 형성층에서 만들어졌기 때문에, 줄기가 해마다 굵어지지는 못했다.

석탄기에는 속새류의 일종인 롭속새(Calamites)가 나타났다. 현대의 속새속(Equisetum)과 달리 롭속새는 관다발 형성층을 가지고 있어 목질을 만들고 10m가 넘는 높이까지 자랄 수 있었으며, 여러 번 가지를 쳤다.

이러한 초기 나무들의 겉모습은 오늘날의 나무와 비슷했지만, 현재 지구상 나무의 대부분을 차지하는 종자식물 그룹은 아직 진화하지 않은 상태였다. 오늘날 숲을 이루는 주요 나무 그룹은 겉씨식물(침엽수 등)과 속씨식물(꽃 피는 식물)이며, 이들은 모두 종자식물에 속한다. 오랫동안 속씨식물이 겉씨식물에서 진화했다고 여겨졌으나, 최근의 분자 유전학 연구 결과는 이 두 그룹이 실제로는 별개의 분기군이며, 아마도 페름기 초기에 공통 조상인 종자고사리류(Pteridospermatophyta) 내에서 갈라져 나왔을 가능성을 시사한다.^{[93][94][95][198][199][200][116][218]} 다만, 이러한 분자 데이터 해석은 아직 형태학적 증거와 완전히 일치하지는 않으며^{[96][97][98][201][202][203]}, 기존의 형태학적 분석 결과 역시 두 그룹의 관계를 명확히 뒷받침하지는 못한다는 점이 지적된다.^[116][218]

속씨식물과 그 조상 그룹은 백악기에 폭발적으로 다양해지기 전까지는 식물계에서 큰 비중을 차지하지 못했다. 초기에는 작고 습한 환경을 선호하는 식물이었으나, 백악기 중반 이후 급격히 다양화하여^[99] 오늘날에는 타이가 지역을 제외한 전 세계 숲의 가장 중요한 구성원이 되었다.

17. 뿌리의 진화

뿌리는 식물에게 두 가지 중요한 기능을 수행한다. 첫째는 식물을 땅에 단단히 고정하는 것이고, 둘째는 토양으로부터 물과 영양분을 흡수하는 것이다. 뿌리 덕분에 식물은 더 높고 튼튼하게 자랄 수 있다.

뿌리의 출현은 지구적 규모로 영향을 미쳤다. 뿌리는 토양을 교란하고, 질산염이나 인산염 같은 영양분을 흡수하여 토양의 산성화를 촉진했다.^[74] 이 과정에서 토양이 더 깊게 풍화되었고, 탄소 화합물이 토양 깊숙이 주입되었다.^[75] 이는 결과적으로 기후에 큰 영향을 미쳤으며,^[76] 심지어 후기 데본기 대멸종과 같은 대량 멸종의 원인이 되었을 수도 있다.^[77]

뿌리가 언제 어떻게 처음 진화했는지는 불분명하다. 후기 실루리아기의 화석 토양에서 뿌리 모양의 흔적이 발견되기도 하지만,^[78] 초기 식물의 몸체 화석들을 보면 뿌리가 없었다는 것을 알 수 있다. 많은 초기 식물은 땅 위나 아래로 뻗는 줄기를 가졌고, 일부는 광합성을 하지 않고 기공이 없는 지하 줄기를 가지기도 했다. 진정한 뿌리는 줄기와 발생 과정이 다르며, 분기하는 방식도 다르고 끝에 뿌리골무를 가지고 있다는 점에서 구분된다.^[85] 실루리아기에서 데본기에 살았던 ''Rhynia''나 ''Horneophyton'' 같은 식물들은 생리적으로 뿌리와 같은 기능을 하는 구조를 가졌지만,^[79][80] 뿌리골무가 있는 진정한 의미의 뿌리는 아니었다.^[85] 뿌리는 화석으로 잘 보존되지 않기 때문에 그 기원과 진화에 대한 정보는 제한적이다.^[85]

뿌리의 기능을 일부 수행하는 작은 구조인 가근(rhizoid)은 아마도 매우 일찍 진화했을 것으로 추정되며, 식물이 육지로 올라오기 전부터 존재했을 가능성도 있다. 육상 식물의 조상뻘인 차축조류(Characeae)에서도 가근이 발견된다.^[85] 가근은 한 번만 진화한 것이 아니라 여러 차례 독립적으로 나타난 것으로 보인다. 예를 들어, 지의류의 가근(rhizine)이나 일부 동물(관벌레 ''Lamellibrachia'' 등)이 가진 뿌리 모양 구조도 비슷한 역할을 한다.^[85] 라이니 차트(Rhynie chert) 화석에서는 가근이 뚜렷하게 관찰되며, 초기 관다발 식물 대부분에서 발견되어 진정한 뿌리의 진화를 예고한 것으로 여겨진다.^[81]

더 발달된 뿌리 형태는 라이니 차트를 비롯한 초기 데본기 화석들에서 나타난다.^[85] 리니아 식물은 미세한 가근을 가졌지만, 라이니 차트의 트리멜로피톤류나 초본 석송류는 토양에 몇 센티미터 파고드는 뿌리 같은 구조를 가지고 있었다.^[100] 그러나 이들 역시 현생 식물의 뿌리가 가진 모든 특징을 갖추지는 못했다.^[85] 최근 연구에 따르면 ''Asteroxylon''은 현존하는 관다발 식물의 뿌리와는 독립적으로 진화한 뿌리를 가진 것으로 밝혀졌다.^[82] 데본기 동안 뿌리와 뿌리 유사 구조는 점점 보편화되었고 더 깊이 땅속으로 파고들었다. 석송류 나무는 중기 데본기(아이펠기, 지베티기)에 20cm 길이의 뿌리를 내렸고, 이후 후기 데본기(프라니기)에는 전(前)나자식물이 약 1m 깊이까지 뿌리를 뻗었다.^[100] 진정한 나자식물과 양치류의 일종인 ''Zygopteridaceae''는 후기 데본기(파메니안기)에 얕은 뿌리 시스템을 형성했다.^[100]

석송류의 근경(Stigmaria)은 뿌리와는 다른 방식으로 땅속에 자리 잡았다. 근경은 기본적으로 줄기와 동일한 구조이며, 잎과 상동 관계인 기관이 뿌리 역할을 했다.^[85] 비슷한 구조가 현생 석송류인 물부추속(''Isoetes'')에서도 발견되는데, 이는 뿌리가 석송류와 다른 식물 그룹에서 적어도 두 번 이상 독립적으로 진화했다는 증거로 여겨진다.^[85] 석송류와 유엽식물에서 뿌리가 시작되고 자라는 방식이 다른 메커니즘에 의해 조절된다는 연구 결과도 이를 뒷받침한다.^[83]

관다발 조직은 뿌리를 가진 식물에게 필수적이다. 광합성을 하지 못하는 뿌리에 당분을 공급하고, 뿌리에서 흡수한 물과 영양분을 식물 전체로 운반해야 하기 때문이다.^[159] 뿌리 시스템을 갖춘 초기 식물들은 뿌리가 없던 실루리아기 조상들보다 약간 더 진화했지만, 땅에 평평하게 누운 줄기에서 오늘날 선태식물의 가근과 유사한 구조가 발달하는 것을 볼 수 있다.^[84]

중기 데본기에서 후기 데본기까지 대부분의 식물 그룹들은 각기 다른 방식으로 뿌리 조직을 독립적으로 발달시켰다.^[84] 뿌리가 커지고 발달하면서 더 큰 나무를 지탱할 수 있게 되었고, 토양은 더욱 깊이 풍화되었다.^[77] 이러한 깊은 토양 풍화는 앞서 언급된 이산화탄소 변화에 영향을 주었을 뿐만 아니라, 균류와 동물이 정착할 수 있는 새로운 서식지를 제공했다.^[100]

현대 식물의 뿌리는 물리적 한계까지 발달했다. 뿌리는 지하수면에 도달할 때까지 땅속 수 미터를 뻗어 나간다. 가장 가는 뿌리의 직경은 약 40 μm인데, 이보다 더 가늘어지면 물리적으로 물을 운반할 수 없게 된다.^[85] 반면, 지금까지 발견된 가장 오래된 뿌리 화석의 직경은 3mm에서 700 μm 미만 정도이다. 다만, 화석화 과정(유해화석학)의 영향으로 관찰 가능한 뿌리 두께에는 한계가 있다.^[85]

18. 아르부스큘러 균근

많은 식물의 뿌리는 공생 관계를 통해 효율을 높인다. 가장 일반적인 형태는 아르부스큘러 균근(AM)이다. '아르부스큘러 균근'은 문자 그대로 "수목형(Arbuscular) 균근(mycorrhizae)"을 의미하며, 뿌리의 일부를 침범하는 균에 의해 형성된다. 이 균은 뿌리 세포막 안을 균사로 채운다. 균은 식물로부터 당을 얻는 대신, 토양에서 흡수하거나 합성한 영양분, 특히 인산염을 식물에게 제공한다. 식물은 균이 없으면 이러한 영양분을 얻기 어려울 수 있다.

이러한 공생 관계는 식물의 역사 초기에 빠르게 진화한 것으로 보인다. 아르부스큘러 균근은 선태식물부터 양치식물, 겉씨식물, 속씨식물에 이르기까지 모든 주요 육상 식물군에서 발견되며, 현존하는 관다발 식물의 80% 이상이 이 관계를 맺고 있다.^[209][41] 이는 조상 식물과 균의 공생이 식물의 육상 진출 단계에서 중요한 역할을 했을 가능성을 시사한다.^[210] DNA 염기 서열 분석 결과는 아르부스큘러 균근 상호작용이 육상 식물군의 공통 조상이 육지로 전환하는 동안 발생했으며,^[39] 심지어 육상 환경에 정착하는 데 결정적인 단계였을 수 있음을 보여준다.^[40]

실제로 데본기의 라이니 차트 화석에서도 아르부스큘러 균근이 풍부하게 발견된다.^[211] 라이니 셰일에서 발견된 뿌리가 없는 초기 관다발 식물인 ''아글라오피톤''(Aglaophyton) 화석에서도^[35] 줄기 피질 세포 내에 아르부스큘러 균근을 형성한 증거가 발견되었다.^[36] ''아글라오피톤''과 같은 실루리아기 및 데본기 초기의 다른 뿌리 없는 육상 식물들은 토양에서 물과 영양분을 얻기 위해 수지상 균근 곰팡이에 의존했을 수 있다.^[37]

아르부스큘러 균근을 형성하는 균은 주로 글로메로미코타문(Glomeromycota)에 속하며,^[38] 이들은 약 10억 년 전에 처음 나타났을 것으로 추정된다.^[41] 이러한 협력 관계는 식물에 진정한 뿌리가 생기기 전에도 일어났으며,^[41] 심지어 뿌리가 균근균의 생육에 좋은 조건을 제공하기 위해 진화했다는 가설도 제기된다.^[212] 뿌리가 발달하기 전, 이 균들은 식물이 스스로 합성할 수 없는 유기 화합물을 받는 대가로, 토양으로부터 물과 인과 같은 무기 영양분을 식물이 흡수하도록 도왔을 것이다.^[41]

19. 종자의 진화

초기 육상 식물은 오늘날의 고사리류와 비슷한 방식으로 번식했다. 포자가 발아하여 배우체라는 작은 개체를 만들고, 여기서 생성된 정자는 주변의 물기를 이용해 헤엄쳐 자신의 또는 다른 개체의 조란기(난자를 만드는 기관)에 도달하여 난자와 수정한다. 수정된 난자는 배가 되고, 이 배는 다시 포자체(우리가 보통 보는 식물 형태)로 자라난다.^[213]

이러한 번식 방식은 정자가 이동하기 위해 물이 꼭 필요했기 때문에, 초기 식물들은 물가나 습한 지역에서만 살아갈 수 있었다. 식물들이 이러한 환경적 제약에서 벗어나 더 다양한 환경으로 진출할 수 있게 된 것은 이형 포자성(heterospory)이라는 새로운 특성 덕분이었다.

이형 포자성 식물은 이름 그대로 크기가 다른 두 종류의 포자, 즉 작은 소포자와 큰 대포자를 만든다. 소포자는 수컷 배우체인 소배우체로, 대포자는 암컷 배우체인 대배우체로 각각 발달한다. 이 시스템은 궁극적으로 종자(씨앗)의 탄생으로 이어졌다. 진화 과정에서 대배우체는 점차 하나의 거대한 포자만을 포함하게 되었고(원래 4개의 포자 중 3개는 퇴화), 포자낭(포자를 담는 주머니) 안에는 단 하나의 대포자만 남게 되었다.

이 대포자는 더 이상 외부로 방출되지 않고 포자낭 안에서 발아하여 대배우체로 성장하는데, 이 구조가 바로 배주(ovule)의 원형이 된다. 대배우체는 주피(integument)라는 보호층(나중에 씨껍질이 됨)에 둘러싸이게 되며, 이 주피와 내부 구조가 종자 부피의 대부분을 차지하게 된다. 한편, 소포자에서 발아한 소배우체는 바람 등에 의해 운반되어(산포) 대배우체 근처에 도달한 뒤, 건조에 약한 정자를 방출하여 수분하는 역할만 담당하게 되었다.^[178]

소엽 식물(석송류)과 스페노필룸류 같은 일부 고대 식물 그룹은 거의 종자에 가까운 구조를 만들었다. 예를 들어, 화석으로 발견된 ''Lepidocarpon''이나 ''Achlamydocarpon'' 같은 소엽 식물의 대포자는 지름이 1cm에 달했으며, 영양 조직에 둘러싸인 채 모체 식물 안에서 대배우체로 발달했다. 하지만 이 구조는 외부와 완전히 차단되지 않은 작은 틈이 있었고, 내부의 포자를 감싸는 주심(nucellus)이 포자 전체를 덮지 못했기 때문에 진정한 의미의 종자라고 보기는 어렵다. 이 때문에 건조에 대한 저항력이 부족했고, 정자가 수정하기 위해 조직을 뚫고 들어갈 필요도 없었다.^[178]

최초로 진정한 종자를 가진 식물은 고사리 씨앗류(Pteridospermatophyta)로 알려져 있다. 이 이름은 잎 모양이 고사리와 비슷해서 붙여졌지만, 실제 대엽 고사리 식물과의 계통 관계가 반드시 가까운 것은 아니다. 가장 오래된 종자 식물 화석은 후기 데본기 지층에서 발견되며, 이들은 전나자식물(Progymnosperm)이라는 그룹에서 진화한 것으로 여겨진다. 이 초기 종자 식물들은 나무 형태부터 덩굴성 관목까지 다양했으며, 이들을 낳은 전나자식물 역시 나무처럼 자라며 고사리 같은 잎을 가지고 있어 외형적으로 매우 비슷했다. 이들은 배주는 가지고 있었지만, 오늘날의 소나무처럼 구과(솔방울)를 만들거나 사과나무처럼 과실을 만들지는 않았다. 초기 종자의 진화 과정을 정확히 추적하는 것은 어렵지만, 비교적 단순한 구조의 트리멜로피톤류에서 시작하여 전나자식물의 일종인 아네우로피톤류(Aneurophytales) 등으로 이어지는 계통을 생각해 볼 수 있다.^[178]

이러한 초기 종자의 기본 형태는 오늘날의 나자식물(겉씨식물)에게 이어졌다. 나자식물의 종자는 대부분 목질이나 육질의 구과 구조 안에 들어 있지만, 완전히 밀폐되어 있지는 않다(주목처럼 씨가 노출된 경우도 있다). 반면, 피자식물(속씨식물)은 심피(씨방)가 발달하여 종자를 완전히 감싸는 유일한 식물 그룹이다.

종자가 외부 환경과 완전히 차단되면서 휴면(dormancy)이라는 새로운 능력이 나타났다. 배는 씨껍질 안에서 건조나 추위로부터 보호받으며, 환경 조건이 좋아질 때까지 길게는 수년 동안 발아하지 않고 기다릴 수 있게 되었다. 후기 석탄기의 나자식물 종자 화석에서 배가 들어있는 것이 발견되었는데, 이는 수정 후 발아까지 상당한 시간이 걸렸음을 시사한다.^[214] 이 시기는 지구가 점차 따뜻해지고 건조해지던 때와 일치하는데, 이는 휴면 능력이 건조한 기후에 적응하기 위한 전략으로 진화했을 가능성을 보여준다. 즉, 비가 충분히 내리는 습윤기가 올 때까지 발아를 늦추는 것이 생존에 유리했을 것이다.^[214] 이러한 진화적 혁신 덕분에 식물은 이전에는 살기 어려웠던 건조한 산지 등으로 서식지를 넓혀 나갈 수 있었다.^[214]

종자는 번식과 생존에 여러 가지 이점을 제공했다. 우선, 포자에 비해 크고 영양분을 저장하고 있어 더 멀리 퍼져나갈 수 있고(산포), 수정된 배의 생존 성공률을 높였다. 또한, 종자 안의 배와 영양분(배젖 등) 덕분에 묘목은 싹이 튼 직후 불리한 환경에서도 스스로 영양분을 만들 수 있을 때까지 버틸 수 있게 되었다.^[213] 예를 들어, 건조한 땅에 떨어진 종자는 저장된 양분으로 빠르게 뿌리를 내려 지하수면에 도달할 수 있고,^[213] 숲 속 그늘진 곳에 떨어진 종자는 햇빛을 충분히 받을 수 있는 높이까지 자랄 때까지 저장된 에너지를 사용할 수 있다.^[213] 이러한 강력한 이점들 덕분에 종자 식물은 초기 지구 숲의 주요 구성원이었던 아케오프테리스와 같은 원시적인 나무들을 점차 대체하며 생태계의 주역으로 자리 잡게 되었다.^[213]

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