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미코플라스마

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목차

1. 개요

미코플라스마는 몰리쿠테스강에 속하는 세균의 한 속으로, 100종이 넘는 세균이 포함되어 있으며, 사람, 동물, 식물에 기생하거나 공생한다. 이들은 세포벽이 없고 크기가 작아 세균과 바이러스의 중간 성질을 가지며, 비정형 폐렴, 골반 염증성 질환 등 다양한 질병을 유발할 수 있다. 미코플라스마는 항생제로 치료하며, 세포 배양 시 오염원으로 작용하기도 한다. 학명은 "균류와 같은 것"을 의미하며, 1889년 알베르트 베른하르트 프랑크에 의해 처음 사용되었다.

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미코플라스마
기본 정보
Mycoplasma haemofelis
Mycoplasma haemofelis
학명Mycoplasma
명명자J. Nowak 1929
모식종Mycoplasma mycoides
모식종 명명자(Borrel et al. 1910) Freundt 1955 (Approved Lists 1980)
동의어"Asterococcus" Borrel et al. 1910 non Scherffel 1908 non Borkhsenius 1960
"Asteromyces" Wroblewski 1931 non Moreau & Moreau ex Hennebert 1962
"Borrelomyces" Turner 1935
"Bovimyces" Sabin 1941
Haemobartonella Tyzzer & Weinman 1939
"Pleuropneumonia" Tulasne & Brisou 1955
생물학적 분류
도메인세균
문마이코플라스마문
강몰리쿠테스강
목마이코플라스마목
과마이코플라스마과
질병 정보
질병명마이코플라스마증
진료 분야감염병
하위 분류 (종)
종M. adleri
M. agalactiae
M. agassizii
M. alkalescens
M. alligatoris
M. alvi
M. amphoriforme
M. anatis
M. anseris
M. arginini
M. arthritidis
M. auris
M. bovigenitalium
M. bovirhinis
M. bovis
M. bovoculi
M. buccale
M. buteonis
M. californicum
M. canadense
M. canis
M. capricolum
M. c. subsp. capricolum
M. c. subsp. capripneumoniae
M. caviae
M. cavipharyngis
M. citelli
M. cloacale
M. coccoides
M. collis
M. columbinasale
M. columbinum
M. columborale
M. conjunctivae
M. corogypsi
M. cottewii
M. cricetuli
M. crocodyli
M. cynos
M. dispar
M. edwardii
M. elephantis
M. ellychniae
M. engbaekii
M. equigenitalium
M. equirhinis
M. falconis
M. fastidiosum
M. faucium
M. felifaucium
M. feliminutum
M. felis
M. fermentans
M. flocculare
M. gallinaceum
M. gallinarum
M. gallisepticum
M. gallopavonis
M. gateae

2. 특징

미코플라스마는 몰리쿠테스강에 속하는 세균의 한 속으로, 100종 이상이 알려져 있다.[73][9] 이들은 스스로 증식할 수 있는 가장 작은 생명체 중 하나로, 크기는 직경 약 0.2µm에서 0.3µm 정도이다.[75][76][11][12] 가장 큰 특징 중 하나는 세포벽이 없다는 점이며, 이 때문에 일정한 형태 없이 다양한 모양을 나타내는 다형성을 띤다.[7] 세포벽이 없어 일반적인 세균 여과기를 통과할 수 있으며, 과거 흉막폐렴을 앓는 소의 흉막강에서 처음 발견되었을 때는 MLO(mycoplasma-like organisms) 또는 PPLO(pleuropneumonia-like organisms)라고 불리기도 했다.[77][7]

미코플라스마는 주로 척추동물과 절지동물을 숙주로 삼아 기생하거나 공생하며 살아간다.[73][9] 제한된 대사 능력 때문에 생장에 필요한 여러 영양소를 숙주에 의존하는 경우가 많지만, 일부 종은 실험실의 특수 영양 배지에서 배양 가능하다.[66][64] 이러한 독특한 특성들 때문에 세균과 바이러스의 중간적인 성질을 가진 생물로 여겨지기도 한다.

학명 ''Mycoplasma''는 신 라틴어로 "균류 같은 것"이라는 의미이다. 이는 처음 발견되었을 때 진균(곰팡이)의 일종으로 오인되었기 때문으로, 그리스어로 '버섯'을 뜻하는 μύκης|뮈케스grc와 '형성된 것, 물질'을 뜻하는 πλάσμα|플라스마grc를 합쳐 명명되었다.

2. 1. 미코플라스마의 주요 특징

몰리쿠테스강에 속하는 미코플라스마속에는 100종이 넘는 세균이 포함된다. 이들은 주로 척추동물과 절지동물을 숙주로 삼아 기생하거나 공생한다.[73][9] 미코플라스마는 스스로 증식할 수 있는 가장 작은 생명체 중 하나로 알려져 있으며[75][76], 크기는 직경 약 0.2μm에서 0.3μm 정도이다.[11][12] 이 크기는 매우 작아 일반적인 세균 여과기를 통과할 수 있다. 과거 흉막폐렴을 앓는 소의 흉막강에서 처음 발견되었을 때는 MLO(mycoplasma-like organisms) 또는 PPLO(pleuropneumonia-like organisms)라고 불리기도 했다.[77][7]

미코플라스마는 다음과 같은 주요 특징을 지닌다.

  • 세포벽 부재: 일반적인 세균과 달리 세포벽이 없으며, 세포막이 세포의 가장 바깥 경계를 형성한다. 이 때문에 형태가 일정하지 않고 다양한 모양을 나타내는 다형성을 띤다.[7] 이는 페니실린과 같이 세포벽 합성을 억제하는 항생제에 자연적인 내성을 갖게 한다.
  • 원핵생물 구조: 핵이나 다른 막으로 둘러싸인 세포소기관이 없다.[7]
  • 유전 물질: 유전 물질은 외피 없이 단일 DNA 이중 나선 형태로 존재한다.[7] 게놈 크기는 약 55만~140만 염기쌍으로 매우 작은 편이다.[64] 질소 가용성은 미코플라스마와 식물 기생체인 피토플라스마의 코돈 사용 편향 및 게놈 진화에 영향을 미치는 것으로 밝혀졌다.[74][10]
  • 리보솜: 단백질 합성에 관여하는 리보솜은 70S 유형이다.[7]
  • 복제 디스크: 세포의 한쪽 끝에 복제 디스크라는 구조가 있어, 세포 복제 과정과 유전 물질 분리를 돕는다.[7]
  • 종속 영양: 스스로 필요한 유기물을 합성하지 못하고 외부에서 얻어야 한다. 대부분 다른 생물에 기생하며 살아가는데, 이는 생장에 필요한 여러 인자(스테롤, 아미노산, 지질, 핵산 등)를 스스로 합성할 능력이 없기 때문이다.[64] 일부는 죽은 유기물을 분해하며 사는 부생체로 존재하기도 한다.[7]
  • 제한된 대사 능력: TCA 회로, 지질 합성 경로, 아미노산 합성 경로 등이 결여되어 있다.[64] 이 때문에 대부분 인공적인 합성 배지에서는 증식하기 어렵고, 다양한 생장 인자를 요구한다.[64]
  • 운동성: 편모는 없지만, 적절한 표면이 있으면 미끄러지듯 움직이는 활주 운동을 할 수 있다.[65]
  • 기생 방식: 자연 상태에서는 특정 진핵생물(주로 척추동물)의 세포 표면에 부착하여 기생하며, 일부 종은 숙주 세포 안으로 침투하기도 한다.[66]


이러한 특징들 때문에 미코플라스마는 일반적인 세균과 바이러스의 중간적인 성질을 가진 생물로 여겨진다. 실험실 환경에서는 특수한 영양 배지를 이용하여 일부 종을 배양할 수 있으며, 이는 인공 배지에서 배양 가능한 가장 작은 생물로 간주된다.[66]

학명 ''Mycoplasma''는 신 라틴어로 "균류 같은 것"이라는 의미이다. 처음 발견되었을 때 진균의 일종으로 오인되었기 때문에, 그리스어로 '버섯'을 뜻하는 μύκης|뮈케스grc와 '형성된 것, 물질'을 뜻하는 πλάσμα|플라스마grc를 합쳐 명명되었다.

2. 2. 세포 형태

미코플라스마 종들은 직경이 약 0.2~0.3µm 정도로, 가장 크기가 작은 자유 생활 생명체 중 하나이다.[75][76][11][12] 이들은 흉막폐렴을 앓는 소의 흉막강에서 처음 발견되었으며, 때때로 MLO(마이코플라스마 유사 유기체) 또는 PPLO(흉막폐렴 유사 유기체)라고도 불린다.[77][7]

미코플라스마는 세포벽이 없기 때문에 형태가 일정하지 않고 다형성을 나타낸다. 둥근 모양에서 길쭉하거나 직사각형 모양에 이르기까지 다양한 형태로 변형될 수 있다.[78][13] 따라서 이들은 간균, 구균, 나선균과 같은 특정 형태로 분류될 수 없다.[78][13]

Hayflick 한천 배지에서 미코플라스마의 집락 형태


배지에서 자란 집락은 일반적으로 가운데가 볼록하고 주변부가 퍼진 "달걀 프라이" 모양을 하며, 직경은 대략 0.5mm 정도이다.[70][12] 세포벽이 없고 편모는 없지만, 적당한 표면이 있으면 활주 운동을 할 수 있다.[65]

2. 3. 분류

몰리쿠테스강에 속하는 미코플라스마속(Mycoplasma)은 100종이 넘는 세균을 포함한다. 몰리쿠테스강의 세균들은 사람, 동물, 식물에 기생하거나 공생하는데, 미코플라스마속은 주로 척추동물과 절지동물을 숙주로 삼는다.[73][9] 미코플라스마 종들은 직경이 약 0.2µm~0.3µm 정도로, 스스로 살아갈 수 있는 생명체 중 가장 크기가 작으며[75][76][11][12] 세균 여과기를 통과할 수 있다. 과거에는 흉막폐렴을 앓는 소의 흉막강에서 발견된 이러한 유기체를 MLO(mycoplasma-like organisms, 미코플라스마 유사 유기체) 또는 PPLO(pleuropneumonia-like organisms, 흉막폐렴 유사 유기체)라고 부르기도 했다.[77][7]

과거 미코플라스마 종들은 안정적인 L형 박테리아나 바이러스로 여겨지기도 했으나, 계통 분석을 통해 진화 과정에서 세포벽을 잃어버린 박테리아임이 밝혀졌다.[15] 원래 '미코플라스마'라는 일반 명칭은 세포벽 합성 능력이 없어 펩티도글리칸이 없는 몰리쿠테스강(Mollicutes, 라틴어로 '부드러운 피부'라는 뜻)의 모든 구성원을 통칭하는 말이었다. 분류학자들은 한때 미코플라스마와 관련 종들을 클로스트리디움(Clostridium), 락토바실루스(Lactobacillus), 연쇄상구균(Streptococcus) 등 G+C 함량이 낮은 그람 양성 세균이 포함된 퍼미큐테스문(Firmicutes)으로 분류했으나, 현대의 다상 분석(polyphasic analysis)을 통해 테네리쿠테스문(Tenericutes)으로 재분류되었다.[17]

미코플라스마와 관련된 속들이 의학 및 농업적으로 중요해지면서, 배양, 혈청학, 작은 소단위 리보솜 RNA(rRNA) 유전자 및 전체 게놈 서열 분석을 통해 많은 종들이 목록화되었다. 분자 계통학의 발전은 몰리쿠테스강의 분류 체계를 명확히 하는 데 기여했지만, 동시에 새로운 논쟁점을 낳기도 했다.[16] 역사적으로 세포벽이 없다는 특징만으로 미코플라스마속으로 분류되곤 했으며, 이 속은 몰리쿠테스강에서 가장 오래되고 가장 많은 종(약 107종)을 포함했다. 각 종은 특정 숙주에 국한되는 경향이 있으며, 많은 숙주가 여러 종의 미코플라스마(일부는 병원성, 일부는 공생성)를 지니고 있다. 그러나 이후 연구에서 이들 종 다수가 계통 발생학적으로 최소 3개의 다른 목(order)에 걸쳐 분포한다는 사실이 밝혀졌다. 과거 미코플라스마속 포함 기준 중 하나는 척추동물 숙주를 가져야 한다는 제한적인 조건이었다.

1990년대 들어 이러한 분류 방식의 문제점이 드러났다. 미코플라스마속의 기준종인 ''M. mycoides''가 ''M. capricolum''과 같은 다른 중요한 미코플라스마 종들과 함께, 진화적으로는 다른 미코플라스마속 구성원들보다 엔토모플라스마탈레스목(Entomoplasmatales)의 스피로플라스마속(Spiroplasma)과 더 가깝다는 사실이 밝혀졌다. 이는 계통 발생에 따라 분류를 재정비할 경우, ''M. pneumoniae'', ''M. genitalium'' 등 의학적으로 중요한 다수의 종을 다른 속으로 옮겨야 함을 의미했고, 의료 및 농업계에 큰 혼란을 야기할 수 있었다. 이 문제는 1992년부터 2011년까지 국제 세균 분류 위원회(ICSB, International Committee on Systematics of Bacteria)의 몰리쿠테스 소위원회에서 여러 차례 논의되었으나 결론에 이르지 못했다.[20]

2007년까지 몰리쿠테스는 분류학적 지위와 관계없이 네 개의 주요 계통 그룹으로 나눌 수 있다는 것이 명확해졌다.[18][19]

  • 아콜레플라스마(Acholeplasma) 그룹: 아콜레플라스마탈레스목(Acholeplasmatales)으로 구성되며, 당시 미코플라스마속으로 분류된 종을 포함하지 않아 논란이 적었다.
  • 스피로플라스마(Spiroplasma) 또는 마이코이데스(mycoides) 그룹: ''M. mycoides''와 이와 밀접하게 관련된 종들, 그리고 엔토모플라스마탈레스목(Entomoplasmatales)에 속하는 스피로플라스마속(Spiroplasma) 등을 포함한다.
  • 폐렴균(pneumoniae) 그룹: ''M. pneumoniae''와 밀접하게 관련된 종들(''M. muris'', ''M. fastidiosum'', ''U. urealyticum'') 및 현재 배양이 불가능한 혈액영양 몰리쿠테스(haemotropic mollicutes, 비공식적으로 헤모플라스마(haemoplasmas)로 불리며 최근 ''Haemobartonella''와 ''Eperythrozoon'' 속에서 옮겨짐), 유레아플라스마속(Ureaplasma)을 포함한다. 이 의학적으로 중요한 그룹에는 ''M. alvi''(소), ''M. amphoriforme''(인간), ''M. gallisepticum''(조류), ''M. genitalium''(인간), ''M. imitans''(조류), ''M. pirum''(숙주 불확실/인간), ''M. testudinis''(거북), ''M. pneumoniae''(인간) 등이 속한다. 이들 대부분은 부착 소기관, ''M. pneumoniae''의 세포 부착 보조 단백질 상동체, 특수한 세포 분열 장치 등 고유한 특징을 공유한다.
  • 호미니스(hominis) 그룹: ''M. hominis'', ''M. bovis'', ''M. pulmonis'' 등을 포함한다.


2018년, Gupta 등은 ''Mycoplasma'' 속을 기준종인 ''M. mycoides''를 중심으로 재구성하는 새로운 분류 체계를 제안했다. 이 제안에 따라 기존 ''Mycoplasma'' 속에서 총 78종이 제외되었고, 5개의 새로운 속과 여러 상위 분류군(과, 목)이 생성되었다. 새로운 체계에서는 "폐렴균 그룹"에 해당하는 새로운 과인 Mycoplasmoidaceae가 만들어졌고, ''M. pneumoniae''와 관련 종들은 새로운 속인 ''Mycoplasmoides''로 옮겨졌다. 또한 "호미니스 그룹"에 해당하는 새로운 과 Metamycoplasmataceae가 생성되었다. 이 두 새로운 과는 기존의 Mycoplasmatales 목과는 구별되는 새로운 목인 Mycoplasmoitales에 속하게 되었다.[19] 이 분류 체계는 2018년 ICSB의 유효성 검증 목록 184호로 승인되어 정확한 이름(correct name)이 되었으며, 고유명칭을 가진 원핵생물 목록(LPSN, List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature)[20]과 미국 국립생명공학정보센터(NCBI, National Center for Biotechnology Information) 모두 이 새로운 명명법을 채택했다.[21]

그러나 Gupta 등이 제안한 분류는 의학적으로 중요한 "폐렴균 그룹"을 ''Mycoplasma'' 속에서 분리했기 때문에, 많은 미코플라스마 전문가들이 2019년 ICSB에 해당 이름들의 거부를 청원했다. 이들은 Gupta의 계통 발생학적 방법론은 타당할 수 있으나, 제안된 이름 변경이 "이름의 안정성"이라는 국제 원핵생물 명명 규약(ICNP, International Code of Nomenclature of Prokaryotes)의 원칙에 위배될 정도로 광범위하다고 주장했다.[22] 이에 대해 Gupta와 Oren은 2020년 반박문을 통해 기존 분류의 문제점을 상세히 설명하며 자신들의 제안을 옹호했다.[23][24] 2022년, 국제 세균 분류 위원회(ICSP, International Committee on Systematics of Prokaryotes)의 사법위원회 의견 122호는 Gupta 등이 제안한 이름 변경을 지지하는 판결을 내렸으며, 이는 해당 이름들이 ICNP 규약에 따라 유효함을 의미한다.[25] (따라서 LPSN에서는 이 이름들이 "정확한 이름"으로 유지된다).[24] 하지만 이전 이름들도 여전히 유효하며, 규약에 따라 계속 사용될 수 있다.[25]

Gupta 등은 2019년에 Mycoplasmatales 목 내 일부 논쟁의 여지가 없는 분류 조정도 수행했다.[26]

'''할당되지 않은 종:'''

  • "''Ca.'' M. aoti" Barker et al. 2011
  • "''M. bradburyae''" Ramírez et al. 2023
  • "''Ca.'' M. corallicola" Neulinger et al. 2009
  • "''Ca.'' M. coregoni" corrig. Rasmussen et al. 2021
  • "''Ca.'' M. didelphidis" corrig. Pontarolo et al. 2021
  • "''Ca.'' M. erythrocervae" Watanabe et al. 2010
  • "''Ca.'' M. haematocervi" corrig. Watanabe et al. 2010
  • "''Ca.'' M. haematodidelphidis" corrig. Messick et al. 2002
  • "''Ca.'' M. haematohydrochoeri" corrig. Vieira et al. 2021
  • "''Ca.'' M. haematomacacae" corrig. Maggi et al. 2013
  • "''Ca.'' M. haematominiopteri" corrig. Millán et al. 2015
  • "''M. haematomyotis''" Volokhov et al. 2023
  • "''M. haematophyllostomi''" Volokhov et al. 2023
  • "''Ca.'' M. haematonasuae" corrig. Collere et al. 2021
  • "''Ca.'' M. haematoparvum" Sykes et al. 2005
  • "''Ca.'' M. haematosphigguri" corrig. Valente et al. 2021
  • "''Ca.'' M. haematotapirus" Mongruel et al. 2022
  • "''Ca.'' M. haematoterrestris" Mongruel et al. 2022
  • "''Ca.'' M. haematovis" corrig. Hornok et al. 2009
  • "''Ca.'' M. haemoalbiventris" Pontarolo et al. 2021
  • "''Ca.'' M. haemobovis" Meli et al. 2010
  • "''Ca.'' M. haemomeles" Harasawa, Orusa & Giangaspero 2014
  • "''Ca.'' M. haemomuris" (Mayer 1921) Neimark et al. 2002
  • "''Ca.'' M. haemoparvum" Kenny et al. 2004
  • ''M. hafezii'' Ziegler et al. 2019
  • "''M. incognitus''" Lo et al. 1989
  • "''M. insons''" May et al. 2007
  • "''Ca.'' M. kahanei" Neimark et al. 2002
  • "''Ca.'' M. mahonii" Aroh, Liles & Halanych 2023
  • "''M. monodon''" Ghadersohi & Owens 1998
  • ''M. phocimorsus'' Skafte-Holm et al. 2023
  • "''M. pneumophila''" Lyerova et al. 2008
  • "''Ca.'' M. ravipulmonis" Neimark, Mitchelmore & Leach 1998
  • "''Ca.'' M. salmoniarum" corrig. Rasmussen et al. 2021
  • ''M. seminis'' Fischer et al. 2021
  • "''M. sphenisci''" Frasca et al. 2005
  • "''M. timone''" Greub & Raoult 2001
  • "''Ca.'' M. tructae" Sanchez et al. 2020
  • "''Ca.'' M. turicense" corrig. Willi et al. 2006
  • "''M. volis''" Dillehay et al. 1995
  • "''M. vulturii''" Oaks et al. 2004


미코플라스마는 게놈 크기가 작고(약 55만~140만 염기쌍), TCA 회로, 지질 합성계, 아미노산 합성 경로 등이 없어[64] 대부분 합성 배지에서 증식하기 어렵고, 스테롤, 아미노산, 지질, 핵산 등 많은 생장 인자를 필요로 한다. 세포벽이 없고 편모도 없지만, 적절한 표면에서는 활주 운동을 할 수 있다.[65] 자연 상태에서는 특정 진핵생물(주로 척추동물) 세포에 부착하여 기생하며, 일부는 세포 내로 침투하기도 한다.[66] 실험실 환경에서는 영양 배지에서 배양 가능한 종도 있는데, 이들은 배지에서 배양 가능한 가장 작은 생물로 간주된다. 이처럼 세균과 바이러스의 중간적인 성질을 가지는 것이 특징이다.

학명 ''Mycoplasma''는 신 라틴어로 "균류 같은 것"이라는 의미이다. 처음 발견되었을 때 균류(곰팡이)로 오인되었기 때문에, 그리스어로 "버섯"을 의미하는 μύκης|뮈케스grc와 "형성된 것"을 의미하는 πλάσμα|플라스마grc를 합쳐 명명되었다. 미코플라스마와 피토플라스마에서 질소를 섭취할 수 있게 되면 코돈 사용 편향을 변화시키며 유전체의 진화를 일으킨다고 밝혀져 있다.[74][10]

3. 병태생리학

P1 항원은 미코플라스마의 주요 독력인자이다. P1은 상피세포에 미코플라스마가 부착할 수 있게 만드는 막 연관 단백질이다. P1 수용체는 적혈구에도 발현되는데, 이 때문에 미코플라스마 감염 시 자가항체의 응집반응이 유발될 수 있다.[79][42]

여러 종류의 ''미코플라스마''는 병원체가 되어 질병을 일으킬 수 있다. 대표적으로 ''M. pneumoniae''는 비정형 폐렴(과거 "걸어 다니는 폐렴"으로 알려짐)의 중요한 원인이며, ''M. genitalium''은 골반염과 관련이 있다.[79][41] 사람에게 미코플라스마가 감염된 경우, 약 17%에서 피부 발진이 나타난다.[80][41]

3. 1. 사람에게 감염되는 종

아래 목록에 나열된 종 외에도 사람에게서 발견된 미코플라스마 종들이 있지만, 이들은 주로 사람 외 다른 숙주와의 접촉을 통해 전파된 것으로 추정된다. 다음 미코플라스마 종들은 사람을 주요 숙주로 삼는다:

  • ''M. 암포리포르메''
  • ''M. 부칼레''
  • ''M. 파우시움''
  • ''M. 페르멘탄스''
  • ''M. 제니탈리움''
  • ''M. 호미니스''
  • ''M. 인코그니투스''
  • ''M. 리포필룸''
  • ''M. 오라레''
  • ''M. 페네트란스''
  • ''M. 피룸''
  • ''M. 폐렴''
  • ''M. 프리마툼''
  • ''M. 살리바리움''
  • ''M. 스페르마토필룸''[81]

4. 임상적 관련성

여러 종의 ''미코플라스마''는 병원체로 질병을 유발할 수 있다. 대표적으로 ''M. pneumoniae''는 비정형 폐렴(과거 "걸어 다니는 폐렴"으로 알려짐)의 중요한 원인균이며, ''M. genitalium''은 골반염과 관련이 있다. 사람에게 미코플라스마 감염이 발생하면 약 17%의 경우 피부 발진이 동반될 수 있다.[41]

''미코플라스마'' 속의 많은 종은 동물에 기생하며 병원균으로 작용하기도 한다. 동물에서는 관절염이나 폐렴 등의 질병을 일으키는 원인이 될 수 있다.

4. 1. 관련 증상

미코플라스마로 인한 폐렴 증상은 일반적으로 경증이며 미열, 피로, 인후통, 기침을 포함한다. 이 감염은 때때로 "보행성 폐렴"이라고 불리는데, 이는 침상 안정이나 입원이 필요하지 않은 경증 폐렴을 가리키는 비의학적 용어이다. 일부 감염자는 직장에 출근하거나 다른 일상 활동에 참여할 수 있을 만큼 컨디션이 괜찮을 수도 있다.[70] 미코플라스마는 종종 사람에게서 비정형 폐렴을 일으키며, 가래를 동반하지 않는 "마른 기침"(건성 기침)을 하는 경우가 많다. 발열은 38.5°C를 넘는 경우도 있으며, 두통, 인두통, 자극성 기침, 권태감 등 감기와 유사한 증상을 보인다. 소화기 계통의 바이러스 감염처럼 구토, 설사, 복통 등의 증상이 나타나기도 한다. 최근에는 성인이 감염되어 중증화되는 사례가 늘고 있으며, 증상이 호흡기 중심으로 나타나던 것에서 소화기 증상을 함께 보이거나 소화기 증상을 중심으로 나타나는 경향으로 변화하고 있다.

많은 미코플라스마의 소변, 대변 및 생식기 감염 환자들, 특히 여성의 경우 증상이 없는 경우가 많다. 증상이 나타나는 경우에는 클라미디아 감염 증상과 유사하며, 성별과 감염 위치에 따라 다르게 나타난다.

  • 여성: 비정상적인 질 분비물 또는 배뇨 중 작열감을 느낄 수 있다.
  • 남성: 배뇨 중 작열감을 느끼고 때로는 음경에서 분비물이 나올 수 있다.

4. 2. 관련 질병

''미코플라스마'' 속의 여러 종은 병원체가 되어 다양한 질병을 유발할 수 있다. 대표적으로 ''M. pneumoniae''는 비정형 폐렴(과거 "걸어 다니는 폐렴"으로 알려짐)의 주요 원인균이며,[41] ''M. genitalium''은 골반염과 관련이 있다.[41][82] 사람에게 발생하는 미코플라스마 감염의 약 17%는 피부 발진을 동반하기도 한다.[41]

미코플라스마와 유레아플라스마 종은 정상적인 질내 미생물군의 일부가 아니며,[43][85] 일부 종은 성적 접촉을 통해 전파될 수 있다.[43][85] 이러한 미코플라스마 감염은 생식 능력에 부정적인 영향을 미칠 수 있다.[43][85]
여성 관련 질환:
남성 관련 질환:

  • ''M. hominis''는 남성 불임이나 생식기 염증을 유발할 수 있다.[81]

미숙아 및 신생아 관련 질환:

  • 저체중 출생아나 미숙아는 ''미코플라스마'' 및 ''유레아플라스마'' 감염에 더 취약하다.[81][8]
  • 미숙아에서 ''미코플라스마'' 종 감염은 신생아 호흡곤란증후군, 기관지폐이형성증, 뇌실내출혈 등의 발병과 관련이 있는 것으로 보고된다.[71][3]

항생제 내성:

  • 특히 ''M. genitalium''은 일부 항생제에 대한 내성을 발달시켜 치료에 어려움을 야기하고 있다.[84][46]

기타:

인간 생식기에 서식하는 몰리쿠테스 종[43]
종비고
U. urealyticum
M. hominis남성 불임, 생식기 염증 유발 가능성[81]
M. genitalium골반염[82][44], 자궁경부염 등 관련[83][45], 항생제 내성 발달[84][46]
M. penetrans
M. primatum비병원성으로 간주
M. spermatophilum비병원성으로 간주


4. 3. 암과의 관련성

미코플라스마는 여러 종류의 암 세포에서 자주 발견된다.[86][87][88] 암 발생과 관련하여 연구되는 주요 종들은 다음과 같다:

이러한 ''미코플라스마'' 종의 대부분은 생체 외(in vitro) 실험에서 포유류 세포의 악성 변화와 강한 상관관계를 보였다.

''미코플라스마''의 존재는 1960년대 암 조직 표본에서 처음 보고되었다.[49] 그 이후 ''미코플라스마''와 암 사이의 연관성을 찾고, 이 세균이 암 형성에 어떻게 관여하는지 밝히기 위한 여러 연구가 수행되었다.[48] 여러 연구에 따르면, 이 세균에 만성적으로 감염된 세포는 다단계 변형을 겪는다. 만성적인 미코플라스마 감염으로 인한 변화는 점진적으로 일어나며 형태학적 변화와 유전적 변화가 모두 나타난다.[48] 감염의 첫 시각적 징후는 세포가 정상적인 모양에서 낫 모양으로 점차 변하는 것이다. 또한 세포핵 내 DNA 증가로 인해 과염색성을 띠게 된다. 후기 단계에서는 세포가 성장하고 증식하기 위해 고체 지지체가 필요 없어지며,[56] 정상적인 접촉억제 기능을 상실한다.[49]

특정 암과의 관련성은 다음과 같이 연구되고 있다:

  • 결장암: 배양된 인간 결장암 세포 연구에서, ''M. hyorhinis'' 세포 수와 CD133 양성 세포(기능이 알려지지 않은 당단백질) 비율 사이에 양의 상관관계가 발견되었다.[59]
  • 위암: ''M. hyorhinis'' 감염이 위암 발생에 기여하고 악성 암세포 발생 가능성을 높인다는 강력한 증거가 있다.[60]
  • 폐암: 폐암 환자에게서 ''미코플라스마'' 균주 출현과 종양 발생 사이에 단순한 우연 이상의 양의 상관관계가 있다는 연구 결과가 있다.[61]
  • 전립선암: 역학, 유전학, 분자 연구에 따르면 감염과 염증은 전립선암을 포함한 특정 암을 유발할 수 있다. ''M. genitalium''과 ''M. hyorhinis''는 양성 인간 전립선 세포(BPH-1)에 19주간 노출 시 악성 표현형을 유도했다. 특히 ''M. hyorhinis''가 만드는 단백질 p37은 전립선암 세포의 침윤성을 촉진하고, 세포 성장, 형태, 유전자 발현을 변화시켜 더 공격적인 형태로 만드는 것으로 밝혀졌다.[62]
  • 신장암: 신세포암(RCC) 환자는 건강한 대조군보다 유의하게 많은 양의 ''미코플라스마'' 종(Mycoplasma sp.)을 보유하고 있어, ''미코플라스마''가 신세포암 발생에 역할을 할 수 있음을 시사한다.[58]

5. 검사

미코플라스마는 호흡기 분비물이나 질 또는 요도 면봉 검체에서 핵산 증폭 검사(NAAT)를 실시하여 확인할 수 있다. NAAT는 미코플라스마의 고유한 유전 물질인 DNA 또는 RNA(핵산)를 찾아내는 검사법이다. 이 방법은 검체 속 박테리아의 DNA나 RNA 양을 늘려서 더 쉽게 식별할 수 있도록 하는 과정을 이용한다.

미코플라스마 검출의 표준 검사법은 배양법이지만, 중합효소 연쇄 반응(PCR)법, 효소 면역 측정법(EIA)법, 핵 염색법(호흐스트 염색법, Hoechst Stain Method영어) 등으로도 검출할 수 있다. 배양법은 미코플라스마의 종류를 정확히 동정하고 검출률이 높다는 장점이 있지만, 결과를 얻기까지 시간이 오래 걸리고 종류를 확인하는 데 숙련된 기술이 필요하다는 단점이 있다. 또한, 일부 균주는 배양이 어렵기도 하다. 반면, PCR법이나 EIA법은 검사 당일에 결과를 알 수 있지만, 특정 종류의 미코플라스마만 검출할 수 있다는 한계가 있다. 호흐스트 염색법 역시 검사 시간은 짧지만, 염색된 것이 미코플라스마인지 아니면 다른 세균의 핵이나 세포 조각(데브리)인지 구별하려면 숙련이 필요하다. 최근에는 미코플라스마가 가진 효소를 이용하는 마이코알러트법(MycoAlert Mycoplasma Detection Kit영어, 론자 사)과 같이 30분 이내에 측정이 가능한 검사 키트도 개발되어, 미코플라스마 검출을 일상적으로 수행하기 쉬워졌다.

6. 치료

미코플라스마 감염은 아지트로마이신, 독시사이클린, 또는 때때로 레보플록사신이나 목시플록사신과 같은 항생제로 치료한다. 미코플라스마는 세포벽이 없기 때문에, 세포벽 합성을 억제하여 효과를 내는 페니실린, 반코마이신, 세팔로스포린 등의 항생제는 치료 효과가 나타나지 않는다. 같은 이유로 β-락탐계(페니실린계, 세펨계) 약물 역시 효과가 없다.

치료에는 주로 마크로라이드계 항생제나 테트라사이클린계 항생제가 사용된다. 케톨라이드, 린코사마이드계, 뉴퀴놀론계 약물도 유효하며, 일반적으로 7일에서 10일간의 투여가 권장된다.[67] 단, 8세 미만의 소아에게는 테트라사이클린계 항생제 사용이 원칙적으로 금기시된다.

야생에서의 미코플라스마 중 약 15%는 약제 내성균(마크로라이드 내성균)으로 알려져 있다.[68] 하지만 미코플라스마 감염증은 자연적으로 치유되는 경우도 있으며, 일부 마크로라이드계 항균제는 항균 작용 외에 면역 조절을 통한 항염증 효과도 기대할 수 있으므로, 내성균이라고 해서 반드시 해당 약제의 효과가 없다고 단정할 수는 없다. 특정 지역에서 마크로라이드계 항균제 내성균의 유행이 의심되거나 해당 계열 항균제의 효과가 미미하다고 판단될 경우에는 뉴퀴놀론계 항균제가 사용되기도 한다.

7. 검사실 오염

세포 배양 과정에서 미코플라스마 세균이 실험실 검체를 오염시키는 경우가 흔하다. 이러한 오염은 주로 실험자나 오염된 배양 배지 성분을 통해 발생한다.[96][34] 미코플라스마는 크기가 1 μm 미만으로 매우 작아 일반적인 현미경으로는 관찰하기 어렵다. 또한 세포벽이 없어 형태에 가소성이 있으며, 0.22 μm 크기의 여과 필터를 통과할 수 있어 일반적인 멸균 방법으로는 제거되지 않는 경우가 많다.

세균이나 진균에 의한 오염은 배지의 혼탁이나 배양 세포의 사멸 등으로 비교적 쉽게 발견할 수 있지만, 미코플라스마 오염은 육안이나 현미경 관찰로는 확인하기 어렵고 배양 세포와 공존하는 경우가 많아 오염 사실을 인지하지 못하기 쉽다.

미코플라스마 오염은 배양 세포에 다양한 영향을 미친다. 배지의 영양분을 소모하여 세포 성장을 저해할 뿐만 아니라, 세포의 염색체 이상, 대사 경로 변화, 유전자 발현 변화 등을 유발할 수 있다.[97][35] 심각한 경우 세포주 자체가 파괴될 수도 있다.[97][35] 따라서 세포를 이용한 실험 결과의 신뢰성을 확보하기 위해서는 미코플라스마 오염 여부를 확인하는 것이 중요하다.

미코플라스마 오염 여부는 DNA 프로브, 효소결합면역흡착검사(ELISA), 중합효소 연쇄 반응(PCR) 등의 분자생물학적 방법이나, 회흐스트 염색 또는 DAPI와 같은 DNA 특이 염색법을 통해 검출할 수 있다.[97][35] 민감한 한천 배지에 배양하여 확인하는 방법도 사용된다.[35]

미국 실험실의 세포 배양 중 약 11~15%가 미코플라스마에 오염된 것으로 추정된다.[36] 코닝의 연구에 따르면, 미국 과학자의 절반 가량이 세포 배양 시 미코플라스마 오염 검사를 수행하지 않는 것으로 나타났다. 해당 연구는 체코슬로바키아의 사례를 들어, 정기적으로 검사하지 않은 세포 배양은 100% 오염되었으나 정기 검사를 한 경우는 2%만 오염되었다고 보고했다. 미국의 실제 오염률은 보고된 수치보다 더 높을 수 있으며, 유럽이나 일본(최대 80%) 등 다른 국가들의 오염률은 더 높은 것으로 알려져 있다.[36] 이러한 오염은 연구 데이터에도 영향을 미쳐, 발표된 유전자 발현 오미버스 데이터의 약 1%가 미코플라스마 오염으로 인해 손상되었을 가능성이 제기되었다.[37][38] 미코플라스마 오염에 대응하기 위해 여러 종류의 항생제가 포함된 항미코플라스마 시약들이 개발되어 사용되고 있다.[39]

8. 어원

"미코플라스마"라는 용어는 그리스어 μύκης|미케스grc(균류)와 πλάσμα|플라스마grc(형성된)에서 유래되었다. 이 용어는 1889년 알베르트 베른하르트 프랑크가 처음 사용했는데, 그는 균류와 유사한 미생물이 침투하여 식물 세포질이 변형된 상태를 설명하기 위해 이 용어를 사용했다.[4][5]

이후 율리안 노바크는 특정 사상 미생물을 지칭하기 위해 "미코플라스마"라는 이름을 제안했다. 그는 이 미생물이 생활 주기 동안 세포 단계와 무세포 단계를 모두 가지며, 현미경으로는 보이지만 다른 박테리아는 통과할 수 없는 필터를 통과하는 현상을 설명할 수 있다고 생각했다.[6]

과거에는 이러한 미생물들을 폐렴흉막염 유사 생물(PPLO, Pleuropneumonia-like organisms)이라고 불렀다. 이는 집락 형태나 필터 통과 능력 등에서 전염성 소 폐렴흉막염의 원인체(''미코플라스마'' 종)와 유사한 생물들을 폭넓게 지칭하는 용어였다.[7] 현재, 이 생물들은 모두 몰리쿠테스강으로 분류되며, "미코플라스마"라는 용어는 오직 특정 속(genus)을 지칭하는 데 사용된다.

참조

[1] 서적 Sherris Medical Microbiology McGraw Hill
[2] 서적 Infectious Diseases of the Female Genital Tract https://archive.org/[...] Lippincott Williams & Wilkins, 2009
[3] 간행물 Mycoplasma, Ureaplasma, and Adverse Pregnancy Outcomes: A Fresh Look
[4] 간행물 Ueber der Pilzsymbiose der Leguminosen https://www.biodiver[...] 1889
[5] 간행물 Etymology of the Term Mycoplasma 1973-01
[6] 서적 Mollicutes Molecular Biology and Pathogenesis Caister Academic Press
[7] 간행물 The classification and nomenclature of organisms of the pleuropneumonia group http://mic.sgmjourna[...] 1956-02
[8] 간행물 Mycoplasmas and Ureaplasmas as Neonatal Pathogens
[9] 간행물 Infection with Hemotropic Mycoplasma Species in Patients with or without Extensive Arthropod or Animal Contact 2013-10-01
[10] 간행물 Dietary nitrogen alters codon bias and genome composition in parasitic microorganisms
[11] 웹사이트 Mycoplasma https://www.lecturio[...] 2021-07-08
[12] 간행물 Untersuchungen über die Morphologie und die Vermehrung der pleuropneumonie-ähnlichen Organismen und der L-Phase der Bakterien. I. Lichtmikroskopische Untersuchungen https://badw.de/file[...] 1954
[13] 서적 Clinical Microbiology made ridiculously simple MedMaster, Inc.
[14] 간행물 Untersuchungen über die Morphologie und die Vermehrung der pleuropneumonie-ähnlichen Organismen und der L-Phase der Bakterien. II. Elektronenmikroskopische Untersuchungen https://badw.de/file[...] 1954
[15] 간행물 Phylogenetic analysis of the mycoplasmas https://www.pnas.org[...] 1980
[16] 서적 Molecular Biology and Pathogenicity of Mycoplasmas (Razin S, Herrmann R, eds.) Kluwer Academic/Plenum
[17] 서적 Bergey's Manual of Systematic Bacteriology, Second Edition, Vol. 4, (Krieg NR, Staley JT, Brown DR, et al., eds.) Springer
[18] 간행물 Phylogenetic relationships among mycoplasmas based on the whole genomic information 2007-09
[19] 간행물 Phylogenetic framework for the phylum Tenericutes based on genome sequence data: proposal for the creation of a new order Mycoplasmoidales ord. nov., containing two new families Mycoplasmoidaceae fam. nov. and Metamycoplasmataceae fam. nov. harbouring Eperythrozoon, Ureaplasma and five novel genera
[20] 웹사이트 Mycoplasma https://lpsn.dsmz.de[...] "[[List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature]] (LPSN)" 2022-09-09
[21] 웹사이트 Mycoplasma https://www.ncbi.nlm[...] "[[National Center for Biotechnology Information]] (NCBI) taxonomy database" 2022-09-09
[22] 간행물 Recommended rejection of the names Malacoplasma gen. nov., Mesomycoplasma gen. nov., Metamycoplasma gen. nov., Metamycoplasmataceae fam. nov., Mycoplasmoidaceae fam. nov., Mycoplasmoidales ord. nov., Mycoplasmoides gen. nov., Mycoplasmopsis gen. nov. [Gupta, Sawnani, Adeolu, Alnajar and Oren 2018] and all proposed species comb. nov. placed therein 2019
[23] 간행물 "Necessity and rationale for the proposed name changes in the classification of Mollicutes species. Reply to: 'Recommended rejection of the names Malacoplasma gen. nov., Mesomycoplasma gen. nov., Metamycoplasma gen. nov., Metamycoplasmataceae fam. nov., Mycoplasmoidaceae fam. nov., Mycoplasmoidales ord. nov., Mycoplasmoides gen. nov., Mycoplasmopsis gen. nov. [Gupta, Sawnani, Adeolu, Alnajar and Oren 2018] and all proposed species comb. nov. placed therein', by M. Balish et al. (Int J Syst Evol Microbiol, 2019;69:3650–3653)" 2020-02-01
[24] 웹사이트 Genus: Mycoplasmoides https://lpsn.dsmz.de[...]
[25] 간행물 Judicial Opinions 112–122 https://www.research[...] 2022-08-10
[26] 간행물 A phylogenomic and molecular markers based taxonomic framework for members of the order Entomoplasmatales: proposal for an emended order Mycoplasmatales containing the family Spiroplasmataceae and emended family Mycoplasmataceae comprising six genera 2019-04
[27] 웹사이트 The LTP https://imedea.uib-c[...] 2023-11-20
[28] 웹사이트 LTP_all tree in newick format https://imedea.uib-c[...] 2023-11-20
[29] 웹사이트 LTP_08_2023 Release Notes https://imedea.uib-c[...] 2023-11-20
[30] 웹사이트 GTDB release 08-RS214 https://gtdb.ecogeno[...] 2023-05-10
[31] 웹사이트 bac120_r214.sp_label https://data.gtdb.ec[...] 2023-05-10
[32] 웹사이트 Taxon History https://gtdb.ecogeno[...] 2023-05-10
[33] 문서 LPSN lpsn.dsmz.de https://lpsn.dsmz.de[...]
[34] 간행물 Mycoplasma contamination of cell cultures: Incidence, sources, effects, detection, elimination, prevention 2002
[35] 서적 Mycoplasmas https://www.ncbi.nlm[...] The University of Texas Medical Branch at Galveston 2001
[36] 뉴스 Understanding and Managing Cell Culture Contamination http://catalog2.corn[...] Corning Incorporated 2010-08-04
[37] 논문 Unexpected presence of mycoplasma probes on human microarrays 2009-12
[38] 웹사이트 Link into RNAnet showing contamination of GEO. Press plot and drag blue crosshairs to expose links to description of experiments on human RNA samples http://bioinformatic[...]
[39] 웹사이트 BM-Cyclin http://www.roche-app[...]
[40] 논문 Creation of a bacterial cell controlled by a chemically synthesized genome 2010-07
[41] 서적 Andrews' Diseases of the Skin: clinical Dermatology Saunders Elsevier
[42] 서적 Textbook of Microbiology & Immunology Elsevier Health Sciences
[43] 논문 Review: Chlamydia trachonmatis and Genital Mycoplasmias: Pathogens with an Impact on Human Reproductive Health 2014
[44] 논문 Mycoplasma genitalium in Women: Current Knowledge and Research Priorities for This Recently Emerged Pathogen 2017-07-15
[45] 논문 Mycoplasma genitalium Infection and Female Reproductive Tract Disease: A Meta-Analysis
[46] 논문 2013 Yaws Seminar https://www.who.int/[...] The Lancet 2013-02-13
[47] 논문 Mycoplasma infections and different human carcinomas 2001-04
[48] 논문 Molecular biology of oncogenic inflammatory processes. I. Non-oncogenic and oncogenic pathogens, intrinsic inflammatory reactions without pathogens, and microRNA/DNA interactions (Review) 2012-02
[49] 논문 Mycoplasmas and oncogenesis: Persistent infection and multistage malignant transformation 1995-10
[50] 논문 Do mycoplasmas cause human cancer? 2001-08
[51] 논문 Mycoplasma infection transforms normal lung cells and induces bone morphogenetic protein 2 expression by post-transcriptional mechanisms 2008-05
[52] 논문 Alteration of gene expression profiles during mycoplasma-induced malignant cell transformation 2006-05
[53] 논문 Persistent exposure to mycoplasma induces malignant transformation of human prostate cells 2009-09
[54] 논문 Prevalence of mycoplasma conserved DNA in malignant ovarian cancer detected using sensitive PCR–ELISA 1996-11
[55] 논문 The role of ureaplasma urealyticum infection in cervical intraepithelial neoplasia and cervical cancer
[56] 논문 Diagnosis and treatment of HEp-2 cells contaminated with mycoplasma 2021-02
[57] 논문 A small GTPase-like protein fragment of Mycoplasma promotes tumor cell migration and proliferation in vitro via interaction with Rac1 and Stat3. http://www.spandidos[...] 2014-01
[58] 논문 Can mycoplasma-mediated oncogenesis be responsible for formation of conventional renal cell carcinoma? 2005-02
[59] 논문 The percentage of CD133+ cells in human colorectal cancer cell lines is influenced by Mycoplasma hyorhinis infection 2010-03
[60] 논문 Mycoplasma hyorhinis infection in gastric carcinoma and its effects on the malignant phenotypes of gastric cancer cells 2010-11
[61] 논문 Bacterial and fungal microflora in surgically removed lung cancer samples 2011-10
[62] 논문 Detection of antibodies directed at M. hyorhinis p37 in the serum of men with newly diagnosed prostate cancer 2011-06
[63] 웹사이트 List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature http://www.bacterio.[...]
[64] 문서 Fraser CM, Gocayne JD, White O, Adams MD, Clayton RA, Fleischmann RD, Bult CJ, Kerlavage AR, Sutton G, Kelley JM, Fritchman RD, Weidman JF, Small KV, Sandusky M, Fuhrmann J, Nguyen D, Utterback TR, Saudek DM, Phillips CA, Merrick JM, Tomb JF, Dougherty BA, Bott KF, Hu PC, Lucier TS, Peterson SN, Smith HO, Hutchison CA, Venter JC (October 1995). "The minimal gene complement of Mycoplasma genitalium". Science 270 (5235): 397–403.
[65] 웹사이트 マイコプラズマ滑走運動の装置とメカニズム http://www.microscop[...]
[66] 문서 Lo, S.-C.; Hayes, M. M.; Tully, J. G.; Wang, R. Y.-H.; Kotani, H.; Pierce, P. F.; Rose, D. L.; Shih, J. W.-K. (1992). "Mycoplasma penetrans sp. nov., from the Urogenital Tract of Patients with AIDS". International Journal of Systematic Bacteriology 42 (3): 357–364.
[67] 문서 日本マイコプラズマ学会, 肺炎マイコプラズマ肺炎に対する治療指針
[68] 뉴스 マイコプラズマ肺炎の抗菌薬治療 http://idsc.nih.go.j[...] 国立感染症研究所 感染症情報センター
[69] 서적 《Plant Science 1》 나이아가라 대학
[70] 웹인용 마이코플라스마 - 감염 https://www.msdmanua[...] 2020-04-25
[71] 저널 Mycoplasma, Ureaplasma, and Adverse Pregnancy Outcomes: A Fresh Look
[72] 서적 Infectious diseases of the female genital tract http://archive.org/d[...] Baltimore : Williams & Wilkins 1985
[73] 저널 Infection with Hemotropic Mycoplasma Species in Patients with or without Extensive Arthropod or Animal Contact 2013-10-01
[74] 저널 Dietary nitrogen alters codon bias and genome composition in parasitic microorganisms
[75] 웹인용 Mycoplasma https://www.lecturio[...] 2021-07-08
[76] 저널 Untersuchungen über die Morphologie und die Vermehrung der pleuropneumonie-ähnlichen Organismen und der L-Phase der Bakterien. I. Lichtmikroskopische Untersuchungen https://badw.de/file[...] 1954
[77] 저널 The classification and nomenclature of organisms of the pleuropneumonia group http://mic.sgmjourna[...] 1956-02
[78] 서적 Clinical microbiology made ridiculously simple https://www.worldcat[...]
[79] 서적 Textbook of Microbiology & Immunology Elsevier Health Sciences
[80] 서적 Andrews' Diseases of the Skin: clinical Dermatology https://archive.org/[...] Saunders Elsevier
[81] 저널 Mycoplasmas and Ureaplasmas as Neonatal Pathogens
[82] 저널 Mycoplasma genitalium in Women: Current Knowledge and Research Priorities for This Recently Emerged Pathogen 2017-07-15
[83] 저널 Mycoplasma genitalium Infection and Female Reproductive Tract Disease: A Meta-Analysis
[84] 저널 2013 Yaws Seminar https://www.who.int/[...] The Lancet 2013-02-13
[85] 저널 Review: Chlamydia trachonmatis and Genital Mycoplasmias: Pathogens with an Impact on Human Reproductive Health 2014
[86] 저널 Mycoplasma infections and different human carcinomas 2001-04
[87] 저널 Molecular biology of oncogenic inflammatory processes. I. Non-oncogenic and oncogenic pathogens, intrinsic inflammatory reactions without pathogens, and microRNA/DNA interactions (Review) 2012-02
[88] 저널 Mycoplasmas and oncogenesis: Persistent infection and multistage malignant transformation 1995-10
[89] 저널 Do mycoplasmas cause human cancer? 2001-08
[90] 저널 Mycoplasma infection transforms normal lung cells and induces bone morphogenetic protein 2 expression by post-transcriptional mechanisms 2008-05
[91] 저널 Alteration of gene expression profiles during mycoplasma-induced malignant cell transformation 2006-05
[92] 저널 Persistent exposure to mycoplasma induces malignant transformation of human prostate cells 2009-09
[93] 저널 Prevalence of mycoplasma conserved DNA in malignant ovarian cancer detected using sensitive PCR–ELISA 1996-11
[94] 저널 The role of ureaplasma urealyticum infection in cervical intraepithelial neoplasia and cervical cancer
[95] 저널 Diagnosis and treatment of HEp-2 cells contaminated with mycoplasma 2021-02
[96] 저널 Mycoplasma contamination of cell cultures: Incidence, sources, effects, detection, elimination, prevention 2002
[97] 서적 Mycoplasmas https://www.ncbi.nlm[...] The University of Texas Medical Branch at Galveston 2001


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