황소개구리
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1. 개요
황소개구리는 몸길이 11~18cm, 몸무게 500~600g의 대형 개구리로, 학명은 Lithobates catesbeiana 또는 Rana catesbeiana로 사용된다. 미국과 캐나다 동부가 원산지이며, 식용, 애완용, 실험용 등으로 이용된다. 대한민국에는 1970년대 식용 목적으로 도입되었으나, 왕성한 번식력과 포식성으로 토착 생태계를 교란하여 1998년 생태계 교란 야생생물로 지정되었다. 현재는 특정 외래 생물로 지정되어 사육, 보관, 운반, 방출, 수입 등이 규제되고 있다.
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| 황소개구리 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 개요 | |
 | |
| 상태 | 관심 필요 (LC) |
| 상태 기준 | IUCN 3.1 |
| 상태 참고 | IUCN 적색 목록 |
| 상태 2 | G5 |
| 상태 2 기준 | TNC |
| 상태 2 참고 | NatureServe Explorer |
| 학명 | Lithobates catesbeianus |
| 명명자 | Shaw, 1802 |
 | |
| 이명 | Rana catesbeiana Shaw, 1802 Rana pipiens – Daudin, 1802 Rana taurina Cuvier, 1817 Rana mugiens Merrem, 1820 Rana scapularis Harlan, 1826 Rana conspersa LeConte, 1855 Rana catesbyana Cope, 1889 Rana catesbyana Werner, 1909 Rana (Rana) catesbeiana – Boulenger, 1920 Rana nantaiwuensis Hsü, 1930 Rana mugicus Angel, 1947 Rana catesbyana Smith, 1978 Rana (Rana) catesbeiana Dubois, 1987 Rana (Aquarana) catesbeiana Dubois, 1992 Rana (Novirana, Aquarana) catesbeiana Hillis & Wilcox, 2005 Lithobates (Aquarana) catesbeianus Dubois, 2006 Rana (Lithobates) catesbeiana Fouquette and Dubois, 2014 |
| 분류 | |
| 계 | 동물계 |
| 문 | 척삭동물문 |
| 강 | 양서강 |
| 목 | 무미목 |
| 과 | 개구리과 |
| 속 | 황소개구리속 |
| 종 | 황소개구리 |
| 일반 정보 | |
| 화석 범위 | 중기 마이오세 - 현재 |
| 학명 (한국어) | Lithobates catesbeianus |
| 명명자 | (Shaw, 1802) |
| 일본어 이름 | ウシガエル (우시가에루) |
| 영어 이름 | American bullfrog, Bull frog, Common bullfrog |
| 한국어 이름 | 황소개구리 |
 | |
| 분포 | |
| 원산지 | 캐나다, 미국, 멕시코 동부 |
| 도입 지역 | 녹색으로 표시 (한국은 표시되지 않음) |
| 생태 정보 | |
| 대한민국 환경부 지정 | 생태교란종 |
| 대한민국 환경부 출처 | 한국 외래생물 정보시스템 |
2. 학명 및 분류
일부 학자들은 학명으로 ''Lithobates catesbeiana''[4]를 사용하지만, 다른 학자들은 ''Rana catesbeiana''를 선호한다.[5][6] 과거에는 붉은개구리속에 분류되었으나, 분자계통분석 결과 미국산 다른 종들과 함께 단일 계통군을 형성한다는 점에서 미국붉은개구리속 ''Lithobates''로 분할하는 설도 있다.[50]
수초가 무성하고 물 흐름이 완만한 하천, 연못, 늪, 호수, 습지 등 다양한 민물 환경에 서식한다.
3. 형태 및 특징
몸길이는 보통 11cm 에서 18cm[50]이며, 크게는 20cm까지 자라는 대형 개구리이다. 일부 개체는 주둥이부터 총배설강까지 약 20.32cm에 달하고 무게가 800g에 이르기도 한다. 황소개구리는 북미에서 가장 큰 참개구리 종이다. 머리 부분이 넓고 평평하며, 머리 폭이 머리 길이보다 길다.[50]
몸 색깔은 서식 환경에 따라 차이가 있다. 등쪽(등쪽) 표면은 일반적으로 올리브 그린색을 띠며, 회갈색의 얼룩이나 띠가 있거나 없을 수 있다.[10] 보통 수컷은 암녹색 바탕에 희미한 흑갈색 무늬가 많고, 암컷은 갈색 바탕에 흑갈색 무늬가 더 뚜렷하게 나타난다. 배쪽(복부) 표면은 흰색 바탕에 노란색 또는 회색 반점이 있다.[10] 종종 녹색의 윗입술과 창백한 아랫입술 사이에 뚜렷한 색상 대비가 나타나기도 한다.[10] 이빨은 작아서 먹이를 잡는 데만 사용된다.
눈은 갈색 홍채와 수평 방향의 아몬드 모양 동공을 가지고 있어 두드러져 보인다. 눈 바로 뒤에는 둥근 고막이 뚜렷하게 보이며, 피부의 배외측 주름이 고막 주변을 감싸고 있다.[10]
황소개구리는 성적 이형성을 나타낸다. 수컷은 암컷보다 몸집이 작고[11], 배쪽 목부분이 담황색 또는 노란색을 띤다.[11] 또한 수컷의 고막은 눈 지름의 1.3~1.7배 정도로 눈보다 훨씬 큰 반면, 암컷의 고막은 눈 지름과 비슷하거나 약간 큰 정도(0.9~1.2배)이다.[10][50] 수컷은 목에 큰 울음주머니를 가지고 있어 밤에 황소 울음과 비슷한 크고 낮은 소리를 낸다.
사지는 회색 얼룩이나 띠로 덮여 있다.[10] 앞다리는 짧고 튼튼하며 앞 발가락에는 물갈퀴가 없다. 뒷다리는 매우 길고 튼튼하여 도약력이 뛰어나며, 한 번에 5m 이상을 뛰는 경우도 있다. 뒷발가락 사이에는 넷째 발가락을 제외하고 물갈퀴가 매우 잘 발달하여 헤엄을 잘 친다.[10][50]
4. 생태
주로 야행성이지만, 강한 경계심 때문에 낮에도 갈대 숲이나 강둑 아래, 토관이나 암거 같은 어두운 곳에 숨어 물속에서 눈과 코만 내놓고 있는 경우가 많다. 위협을 느끼면 물속으로 뛰어들어 피한다. 밤에는 물가로 올라오거나 큰 소리로 우는 등 활동이 더욱 활발해진다.
울음소리는 소와 비슷한 "부오, 부오" 소리로 매우 커서 수 km 밖에서도 들릴 정도이며, 때로는 소음으로 여겨지기도 한다.[53][54]
육식성으로, 입에 들어갈 수 있는 거의 모든 작은 동물을 먹이로 삼는 왕성한 식욕을 가졌다. 곤충, 어류, 다른 양서류, 작은 파충류, 조류, 포유류 등 먹이 범위가 매우 넓으며, 동족을 잡아먹기도 한다.[55][56][57]
난생이며, 봄에서 여름에 걸쳐 물 위에 많은 수의 알을 낳는다.[50][51] 알에서 깨어난 올챙이는 유생 상태로 겨울을 나고, 이듬해 여름에 변태하여 어린 개구리가 된다.
겨울에는 물 밑의 진흙 속에 몸을 반쯤 묻고 동면한다.
4. 1. 분포
황소개구리의 원산지는 북아메리카 동부 지역이다. 구체적으로 미국 동부 및 중부(주로 미시시피강 동쪽), 캐나다 남동부(해양주 포함), 멕시코 북동부에 자연적으로 분포한다.[51][12] 모식 표본은 미국 사우스캐롤라이나주 찰스턴 주변에서 채집되었다.[49] 자연 서식 범위는 대서양 연안에서 서쪽으로 오클라호마, 캔자스까지 이르며, 북쪽으로는 미시간, 미네소타, 몬태나까지 확장된다.[12]
그러나 왕성한 번식력과 식성 때문에 처음 도입된 지역 외 다른 곳으로 퍼져나가면서 여러 지역의 생태계를 위협하고 있다. 대한민국에서는 생태계 교란 야생생물로 지정되었다. 원산지인 미국 내에서도 낸터킷 섬, 애리조나, 유타, 콜로라도, 네브래스카, 네바다, 캘리포니아, 오리건, 워싱턴, 하와이, 뉴멕시코, 와이오밍 등 서부 여러 지역에 도입되었다.[12] 이들 지역에서는 황소개구리가 토종 파충류나 양서류를 잡아먹거나 경쟁에서 밀어내 생태계 균형을 교란시키는 침입종으로 간주된다.[12] 특히 캘리포니아에서는 멸종위기종인 캘리포니아 붉은 다리 개구리의 개체 수 감소 요인 중 하나로 지목되며[14], 자이언트 가터뱀과 같은 토종 뱀의 새끼를 잡아먹는 것으로도 확인되었다.[15] 유타주에서는 2023년 초, 자연 자원부가 주민들에게 황소개구리를 직접 잡아 요리하여 개체 수를 조절하도록 권장하기도 했다.[16]
황소개구리는 북미 외에도 전 세계 여러 지역에 외래종으로 정착했다. 주요 도입 목적은 식용([https://mdc.mo.gov/improve-your-property/habitat-management/pond-and-stream-management/ponds-fish-frog-management/frog 개구리 사육])[13][20]이나 다른 종의 개체 수 조절을 위한 생물학적 방제 등 의도적인 경우가 많았으나, 사육 시설이나 연구 시설에서의 탈출, 혹은 애완동물로 길러지다 방생되는 경우도 있다.[17]
| 대륙/지역 | 국가/지역 |
|---|---|
| 북아메리카 | 캐나다 (브리티시컬럼비아 남부), 멕시코 (거의 모든 주) |
| 유럽 | 벨기에, 이탈리아, 네덜란드, 프랑스 등 |
| 카리브해 | 쿠바, 도미니카 공화국, 아이티, 자메이카, 푸에르토리코 |
| 남아메리카 | 아르헨티나, 브라질, 콜롬비아, 우루과이, 베네수엘라 |
| 아시아 | 중국, 일본 (홋카이도, 혼슈, 시코쿠, 규슈, 난세이 제도), 대한민국, 대만, 태국, 말레이시아 |
환경 보호론자들은 황소개구리가 전 세계 양서류에게 치명적인 곰팡이 감염병인 키트리디움증 (chytridiomycosis|키트리디오미코시스la)에 비교적 강한 저항성을 가지면서도, 무증상 보균자로서 이 질병을 다른 지역의 취약한 토종 개구리들에게 퍼뜨릴 수 있다는 점을 우려하고 있다.[21][19]
4. 2. 성장과 발육
황소개구리의 알은 수온이 24°C에서 30°C 사이일 때 수정이 가장 활발하게 이루어지며, 수정 후 3~5일이 지나면 부화한다. 암컷은 짝짓기할 수컷을 선택한 후, 수컷의 영역 안에 있는 얕은 물 속 식물 사이에 최대 20,000개의 알을 낳는다. 이때 수컷은 암컷 위에 올라 앞다리 바로 뒤를 잡는 포접 자세를 취하며, 암컷이 알을 낳는 동시에 정자를 방출하여 외부 수정을 한다. 알 덩어리는 0.5m2에서 1m2 면적을 덮는 얇고 물에 뜨는 형태를 이룬다. 배아는 24°C에서 30°C 사이의 수온에서 가장 잘 발달하지만, 수온이 32°C 이상으로 올라가면 발달 이상이 생기고 15°C 이하로 내려가면 정상적인 발육이 멈춘다.[12]
갓 부화한 올챙이는 미세한 자갈이 깔린 얕은 물가에 서식하는 것을 선호한다.[12] 또한 포식자로부터 몸을 숨기기 좋은 구조물이 있는 서식지를 선호하는 모습을 보인다.[23] 올챙이는 자라면서 점차 더 깊은 물로 이동하는 경향이 있다. 갓 부화한 올챙이는 세 쌍의 외부 아가미와 여러 줄의 입술 이빨을 가지고 있다. 입 바닥의 움직임으로 물을 아가미를 통해 흘려보내면서 물속의 박테리아, 단세포 조류, 원생동물, 꽃가루 등 작은 입자들을 인두의 여과 기관에 있는 점액으로 걸러낸다. 성장하면서 더 큰 입자를 먹기 시작하고, 이빨을 이용해 먹이를 긁어내기도 한다. 올챙이는 아래를 향한 입, 통통한 몸체, 넓은 등지느러미와 배지느러미가 달린 꼬리를 가지고 있다.[24]
올챙이가 개구리로 변태하는 데 걸리는 시간은 지역과 수온에 따라 크게 다르다. 따뜻한 남부 지역에서는 몇 달 만에 변태가 끝나지만, 수온이 낮은 북부 지역에서는 3년까지 걸리기도 한다. 이 때문에 수온이 낮은 일부 지역에서는 올챙이 상태로 겨울을 나기도 한다. 야생에서의 최대 수명은 8년에서 10년 정도로 추정되지만, 사육 환경에서는 거의 16년까지 산 기록도 있다.
4. 3. 번식
황소개구리의 번식기는 일반적으로 2~3개월 동안 지속된다. 미시간주의 황소개구리 연구에 따르면, 수컷은 5월 말이나 6월 초에 번식지에 도착하여 7월까지 머무른다. 영역을 차지한 수컷들은 보통 3m에서 6m 간격으로 떨어져 있으며 큰 소리로 운다. 수컷 황소개구리는 상황에 따라 최소 세 가지 다른 유형의 울음소리를 낸다. 다른 수컷에게 위협을 알리는 영역 울음소리, 암컷을 유인하는 광고 울음소리, 싸움 전에 내는 조우 울음소리가 있다.황소개구리는 번식기가 길기 때문에 수컷은 지속적으로 성적 활동을 한다. 수컷은 암컷보다 번식 연못에 더 오래 머물며 여러 번의 짝짓기 기회를 노린다. 성비는 일반적으로 수컷 쪽으로 기울어져 있다. 반면, 암컷은 번식기 동안 짧은 기간만 성적으로 수용적이다. 한 연구에 따르면 암컷의 성적 활동은 보통 하룻밤 동안만 지속되며, 암컷이 신체적 접촉을 시작해야 짝짓기가 이루어진다. 수컷은 암컷이 짝짓기에 동의한다는 신호를 보낸 후에만 포옹 자세를 취한다. 이는 수컷 개구리가 암컷의 동의 여부와 관계없이 가까이 있는 암컷을 포옹한다는 이전의 주장을 반박하는 결과이다. 수컷은 수용적인 암컷을 발견하면 앞다리를 이용해 포옹 자세를 취한다. 수컷 황소개구리의 앞다리 근육이 발달한 것은 성적 이형성의 특징인데, 연구에 따르면 수컷의 앞다리 근육은 암컷보다 훨씬 강하여 피로 없이 더 오랫동안 포옹 자세를 유지할 수 있다.[22] 이는 경쟁이 치열한 짝짓기 환경에서 수컷의 번식 성공률을 높이는 데 기여한다.
이러한 수컷과 암컷의 행동은 황소개구리 개체군 내에서 수컷 간의 경쟁을 심화시키고 암컷에 의한 성적 선택을 매우 격렬하게 만든다. 켄트우드 웰스는 황소개구리의 짝짓기 시스템을 렉(Lek), 영토 일부다처제, 하렘 등으로 분류할 수 있다고 보았다. 수컷들이 암컷을 유인하기 위해 모이고 암컷이 교미를 위해 그 장소에 오는 렉 형태는 타당한 설명으로 여겨진다. 1980년 뉴저지 황소개구리 연구에서는 짝짓기 시스템을 자원 방어 일부다처제로 분류했는데, 수컷들은 집단 내에서 자신의 영역을 방어하며 전형적인 신체적 방어 행동을 보였다.
수컷 황소개구리는 '합창단(chorus)'이라고 불리는 그룹을 형성한다. 이 합창 행동은 조류, 포유류, 다른 척추동물의 렉 형성과 유사하다. 합창단은 역동적이어서 며칠 동안 형성되고 유지되다가 일시적으로 해체된 후, 다른 수컷 그룹과 함께 새로운 장소에서 다시 형성되기도 한다. 수컷의 이동성은 실험적으로도 확인되었다. 미시간 연구에서는 합창단을 "매력의 중심"으로 묘사했는데, 많은 수컷이 모여 내는 소리가 암컷뿐만 아니라 다른 성적으로 활동적인 수컷들에게도 더 매력적이기 때문이다. 이 연구의 합창단 역시 역동적으로 형성되고 해체되었으며, 수컷들은 합창단 내에서 활발하게 이동했다.
여러 연구에 따르면, 합창단 내 수컷의 행동은 개체군 밀도에 따라 달라진다. 개체군 밀도가 높으면 많은 수컷 사이에서 개별 영역을 방어하기 어렵기 때문에 렉 형태가 선호된다. 이는 암컷이 짝을 선택하는 방식에도 영향을 미친다. 수컷 밀도가 낮아 뚜렷한 영역 유지가 가능할 때는 암컷의 선택이 주로 영역의 질에 따라 결정되지만, 밀도가 높을 때는 합창단 내 수컷의 위치나 과시 행동의 차이 등 다른 단서에 의존하게 된다. 합창단 내에서의 사회적 지위는 도전, 위협, 신체적 과시 등을 통해 결정된다. 일반적으로 나이가 많은 수컷이 더 중심적인 위치를 차지하고, 어린 수컷은 주변부로 밀려난다.
수컷이 번식 합창단에 참여하는 기간(합창 활동 기간)은 포식 위험 증가, 먹이 획득 기회 손실, 높은 에너지 소모 등으로 인해 제한된다. 울음소리를 내는 것 자체가 개구리에게 에너지 소모가 큰 활동이며, 합창단 내에서의 이동과 공격적인 상호작용 역시 에너지를 소모시킨다.
황소개구리는 합창단 내에서 사회적 지위를 확립하기 위해 다양한 형태의 공격성을 보이는데, 특히 시각적인 과시가 중요하다. 자세는 사회적 지위를 나타내고 도전을 위협하는 중요한 요소이다. 영역을 가진 수컷은 몸을 부풀린 자세를 취하는 반면, 영역이 없는 수컷은 머리만 내놓고 물속에 잠겨 있다. 우세한 수컷은 몸을 세워 노란색 목 부위를 드러낸다. 두 우세한 수컷이 마주치면 배를 맞대고 물 위로 높이 솟아오르는 레슬링 시합을 벌인다. 뉴저지 연구에서는 수컷들이 서로 가까이 접근한 뒤 머리를 뒤로 젖혀 화려한 색의 구강 주머니를 드러내는 행동이 관찰되었다. 우세하고 건강한 수컷은 노란색 구강을 가진다. 낮은 자세는 영역이 없는 종속적인 수컷이나 암컷의 특징이며, 높은 자세는 폐를 부풀려 물 표면에 떠서 노란색 구강을 드러내는 영역 가진 수컷의 특징이다. 수컷은 번식 장소에 일찍 도착하고, 번식기 내내 성적으로 활동하며, 합창단 중심 영역을 차지하고, 역동적인 합창단 사이를 성공적으로 이동하는 등 다양한 방법으로 번식 성공률을 높인다. 나이 든 수컷이 어린 수컷보다 이러한 전략에서 더 성공적이다. 일부 수컷은 '침묵하는 수컷' 또는 '위성 수컷' 전략을 사용하는데, 이들은 복종적인 자세로 영역을 가진 수컷 근처에 머물며 영역이 비기를 기다렸다가 암컷을 가로채려 한다.
번식은 5월에서 9월 상순 사이에 이루어지며, 암컷은 수면에 4,000개에서 60,000개에 달하는 알을 낳는다.[50][51] 알은 한천질 덩어리에 싸여 떠다닌다.[51] 유생(올챙이) 상태로 겨울을 나고, 다음 해 여름에 변태하여 어린 개구리가 된다.
4. 4. 먹이
황소개구리는 자신의 입에 들어갈 수 있는 거의 모든 작은 동물을 잡아먹는 육식성 포식자이며, 왕성하고 기회주의적인 식욕을 가졌다.[63] 주로 매복하여 먹이를 사냥하며, 먹이의 움직임을 감지하면 사냥 행동을 시작한다.황소개구리의 먹이는 매우 다양하다. 연구에 따르면 황소개구리의 위 속에서는 다음과 같은 다양한 동물들이 발견되었다.
| 분류 | 예시 |
|---|---|
| 무척추동물 | 곤충류 (사마귀, 메뚜기, 잠자리, 잠자리 유충, 물벌레, 벌 등), 갑각류 (가재 등), 달팽이, 벌레, 전갈, 타란툴라 |
| 어류 | 작은 물고기, 물고기 알 |
| 양서류 | 작은 개구리, 두꺼비, 도롱뇽 알, 올챙이 (동족 포함) |
| 파충류 | 작은 도마뱀, 뱀 |
| 조류 | 작은 새 |
| 포유류 | 설치류 (들쥐 등), 박쥐 |
이처럼 황소개구리는 수생 동물의 비율이 높은 식단을 가지고 있어 북미의 다른 개구리들과 구별된다.[25] 먹이가 부족한 환경에서는 동족을 잡아먹는 식인 풍습도 관찰되었다.[29] 일반적으로 황소개구리는 자신의 몸 크기에 비례하는 크기의 먹이를 사냥한다.[30]
황소개구리는 먹이를 발견하면 먼저 몸을 돌려 먹이를 향하고, 필요하면 접근 점프를 한다. 사정거리 안에 들어오면 입을 벌리면서 탄도적으로 돌진하여 공격한다. 이때 눈은 감는다. 끈적한 혀를 빠르게 내뻗어 먹이를 붙잡아 입 안으로 넣고, 동시에 턱을 닫아 문다. 혀는 매우 빠른 속도로 발사되는데, 이는 근육의 힘뿐만 아니라 턱 주변의 탄성 조직에 저장된 에너지를 이용하기 때문이다. 마치 새총처럼 에너지를 모았다가 순간적으로 방출하여, 먹이가 반응하기 전에 약 0.07초 만에 공격과 포획을 완료한다.[31][32] 이 메커니즘 덕분에 체온이 낮아 근육 움직임이 느려질 때도 빠른 속도로 사냥할 수 있다. 입에 완전히 들어가지 않는 큰 먹이는 앞발(손)을 이용해 밀어 넣는다. 온혈동물 먹이는 주로 질식으로 죽게 된다.
또한 황소개구리는 물속에서 사냥할 때 물과 공기의 경계면에서 빛이 굴절하는 현상을 고려하여, 먹이가 보이는 위치보다 약간 뒤쪽을 공격하는 능력을 보여주었다. 이는 다른 개구리 종들에 비해 물속 먹이를 잡는 데 더 뛰어나다는 것을 실험적으로 증명한다. 일본에서는 사마귀, 메뚜기, 잠자리, 잠자리 유충 등을 자주 먹으며, 성체가 되면 청딱지개미반날개, 물방개, 장구애비와 같이 다른 작은 개구리들의 천적이 될 수 있는 곤충들도 잡아먹는다.[55][56][57]
4. 5. 천적
황소개구리는 토종 물고기, 올챙이, 개구리, 뱀 등을 먹어 생태계에 영향을 주지만, 동시에 다양한 동물의 먹이가 되기도 한다.대한민국에서의 주요 천적은 다음과 같다.
물론 사람도 황소개구리의 천적 중 하나이다.
황소개구리는 원 서식지인 북미에서도 많은 조류(특히 큰 왜가리), 북아메리카수달(''Lontra canadensis''), 포식성 어류, 그리고 때때로 다른 양서류에게 중요한 먹이 자원이다. 성체 황소개구리를 포식하는 동물은 150g 정도의 백색어리(''Megaceryle alcyon'')부터 약 498.95kg에 달하는 아메리카악어(''Alligator mississippiensis'')까지 매우 다양하다.[33][34]
황소개구리의 알과 유충은 많은 도롱뇽과 물고기에게 맛이 없는 것으로 알려져 있지만, 올챙이의 활발한 움직임은 이러한 불쾌한 맛에 개의치 않는 포식자들의 눈에 더 잘 띌 수 있다. 인간은 황소개구리를 사냥감으로 여기며 다리 부분을 식용으로 소비하기도 한다.
뱀 중에서는 살무사(''Agkistrodon contortrix'')와 물살무사(''Agkistrodon piscivorus''), 그리고 북아메리카물뱀(''Nerodia sipedon'') 등이 황소개구리를 잡아먹는 것으로 알려져 있다. 황소개구리는 이들 살무사류 뱀의 독에 어느 정도 저항력을 가지고 있을 가능성이 제기되기도 한다.[19][35][36]
황소개구리는 위협을 느끼면 물을 튀기거나 깊은 물속으로 뛰어들어 도망치려 한다. 만약 잡히게 되면 꽥꽥거리거나 날카로운 비명을 질러 공격자를 놀라게 하여 탈출을 시도하기도 한다. 한 개체에 대한 공격은 주변의 다른 황소개구리들에게 위험 신호가 되어 함께 안전한 곳으로 피하도록 유도할 수 있다.
5. 인간과의 관계
황소개구리는 인간에 의해 다양한 방식으로 이용되어 왔다. 특히 미국 남부와 미국 중서부 일부 지역에서는 전통적인 식량 공급원으로 활용된다. 밤에 연못이나 늪에서 조용히 배를 타고 이동하며, 울음소리를 따라 개구리를 발견하면 빛을 비추어 움직임을 멈추게 한 뒤 여러 갈래의 창으로 찔러 잡는 방식이 전통적인 사냥법이다.[43] 육지에서도 잡을 수 있지만, 놀라지 않도록 조심스럽게 접근해야 한다.[44] 일부 주에서는 피부를 찢는 행위가 불법이어서 창을 사용하거나 손으로 잡아야 한다. 주로 뒷다리 부분을 먹는데, 작은 닭다리와 맛과 질감이 비슷하여 유사한 방식으로 조리된다.[27]
황소개구리를 자연과 유사한 환경에서 양식하려는 시도가 있었지만 여러 어려움이 따른다. 인공 사료를 잘 먹지 않아 살아있는 먹이를 충분히 공급해야 하고, 위생 관리에 신경 써도 질병에 취약하다. 또한 포식, 동족 포식, 낮은 수질 문제도 극복해야 할 과제이다.[45] 황소개구리는 크고 뛰어오르는 힘이 강해 양식장에서 탈출하기 쉬우며, 이렇게 탈출한 개체는 토착 개구리에게 피해를 줄 수 있다.[27] 황소개구리 다리는 네덜란드, 벨기에, 멕시코, 방글라데시, 일본, 중국, 대만, 인도네시아 등 여러 나라에서 수출하며, 대부분 야생에서 잡히지만 일부는 양식된다. 미국은 개구리 다리의 주요 수입국이다.[45]
일본에서는 1918년 도쿄 제국대학의 동물학자 와타세 쇼사부로가 식용 목적으로 미국 루이지애나주 뉴올리언스에서 17마리를 요코하마항으로 들여온 것이 시초이다.[51][58] 당시 농상무성은 농가의 부업으로 양식을 장려했지만, 일본 내에서는 개구리를 먹는 문화가 정착되지 않았고, 1923년부터 1930년경까지는 투기 목적의 양식이 이루어졌다. 1932년부터 냉동육 형태로 미국에 수출되기 시작하여 1940년에는 165ton에 달했으나, 태평양 전쟁으로 중단되면서 대부분의 양식장이 문을 닫았다.[58]
제2차 세계 대전 패전 후 일본에서는 달러를 벌기 위한 수단으로 1947년 황소개구리 수출이 재개되었다. 폐쇄된 양식장에서 탈출하여 번식한 개체들을 잡아 수출했으며, 1949년에는 수산청이 자원 보호를 위해 포획 제한 조치를 내릴 정도였다. 수출량은 1969년에 967.7ton으로 최고치를 기록했지만, 이듬해 시애틀에서 일본산 개구리 고기에서 농약이 검출되어 미국이 수입을 금지하면서 수출은 급감했다. 1989년에는 대장성의 수출 통계에서 황소개구리 항목이 삭제되었고, 포획 압력이 줄어든 황소개구리는 더욱 번성하게 되었다.[58] 한편, 황소개구리 양식용 먹이로 미국가재가 일본에 도입되기도 했다.
황소개구리의 맛은 닭고기, 특히 닭가슴살과 비슷하며 지방이 거의 없어 볶음이나 튀김으로 주로 먹는다. 1926년 일본에서 발간된 『실험 식용 개구리 양식법』에는 생선회, 데리야키, 국물 요리법도 소개되었다.[58] 하지만 현재 일본에서는 프랑스 요리나 중국 요리 식당을 제외하면 일반적인 식재료는 아니며, 주로 "별미"를 취급하는 곳에서나 볼 수 있다. 도쿄도 에도가와구의 정토종 호룡사에는 "식용 개구리 공양탑"이 세워져 있다. 일본에서는 법적 규제로 인해 현재 식용으로 이용되는 경우는 거의 없다.[51]
식용 외에도 황소개구리는 전 세계 많은 학교에서 해부용 표본으로 널리 사용된다.[46][51] 또한 미주리, 오하이오, 오클라호마 주에서는 주를 상징하는 양서류로 지정되어 있다.[47]
식용이나 실험용으로 사육되던 개체들이 야생으로 퍼져나가면서 여러 문제를 일으키기도 했다. 일본에서는 식용 가치가 떨어지자 처리를 위해 방류하는 경우가 많았고, 교육 및 실험 목적으로 사육되던 개체들도 유기되었을 가능성이 있다.[59] 이러한 문제로 인해 일본에서는 2005년 12월 황소개구리를 특정 외래 생물로 지정하여 사육, 보관, 운반, 방출, 수입 등을 규제하고 있다.[60] (대한민국에서의 도입과 영향, 그리고 국제적인 생태계 교란 문제 및 규제에 대한 자세한 내용은 하위 섹션 참조)
5. 1. 대한민국에서의 도입과 관리
1970년 식용 목적으로 대한민국에 처음 도입되었다.[63] 넓적다리 살이 연하고 부드러워 식용으로서 가치가 있을 것으로 기대되었으나, 일부가 야생으로 퍼져나가면서 문제가 시작되었다.황소개구리는 큰 몸집과 왕성한 번식력, 그리고 닥치는 대로 먹어 치우는 식성 탓에 대한민국의 생태계를 심각하게 교란시키는 원인이 되었다. 이들은 곤충, 달팽이, 물고기, 다른 종류의 개구리는 물론이고 심지어 뱀까지 잡아먹어, 한국 고유종들의 서식 밀도를 크게 감소시켰다.[63] 도입 초기에는 천적이 거의 없어 개체 수가 급증하며 생태계 파괴의 주범으로 지목되었고, 이에 정부 차원에서 정책적으로 황소개구리 퇴치 운동을 벌이기도 했다.[63]
현재 대한민국에서는 황소개구리를 생태계 교란 야생생물로 지정하여 관리하고 있다. 황소개구리로 인한 생태계 파괴를 막기 위해 포식자인 가물치나 메기 등을 활용하여 개체 수를 줄이려는 노력이 시도되기도 했다. 최근에는 황새, 백로, 왜가리, 물총새, 붉은배새매, 개구리매, 올빼미, 수리부엉이, 해오라기와 같은 국내 토종 조류들이 황소개구리를 잡아먹는 것이 확인되면서, 과거와 같이 폭발적으로 개체 수가 늘어나지는 않는 것으로 보인다.[64] 그럼에도 불구하고 황소개구리는 여전히 한국 생태계에 위협적인 존재로 남아있다.
5. 2. 생태계에 미치는 영향
황소개구리는 큰 몸집과 왕성한 번식력, 그리고 무엇이든 먹어 치우는 식성 때문에 도입된 지역의 생태계를 심각하게 교란시킨다. 대한민국에서는 이러한 이유로 생태계 교란 야생생물로 지정되어 관리되고 있다.원래 식용 목적으로 여러 나라에 도입되었는데, 대한민국 역시 1970년 식용으로 들여왔다.[63] 하지만 일부 개체가 야생으로 퍼져나가고 천적이 없는 환경에서 빠르게 번식하면서 생태계 파괴의 주범이 되었다. 황소개구리는 곤충, 달팽이, 물고기, 다른 종류의 개구리는 물론이고 심지어 뱀까지 잡아먹기 때문에, 한국 토종 동물의 개체 수를 크게 감소시키는 원인이 되었다. 이 때문에 정부 차원에서 황소개구리 퇴치 운동을 벌이기도 했다.[63]
황소개구리의 확산을 막기 위해 가물치나 메기와 같은 토종 포식자를 이용하려는 시도가 있었으나 큰 효과를 보지는 못했다. 그러나 최근에는 황새, 백로, 왜가리와 같은 새들이 황소개구리를 잡아먹기 시작하면서 과거와 같이 폭발적으로 늘어나지는 않고 있다.[64]
황소개구리의 문제는 한국뿐만이 아니다. 원산지인 북아메리카 동부를 제외한 미국 서부, 하와이, 남아메리카, 아시아, 카리브해, 유럽 등 전 세계 여러 지역에 도입되어 침입종으로 문제를 일으키고 있다.[12][13] 특히 미국 서부에서는 캘리포니아 붉은 다리 개구리와 같은 취약종의 생존을 위협하는 주요 요인으로 지목되며,[14] 자이언트 가터뱀과 같은 고유종 뱀의 새끼를 잡아먹는 것으로도 확인되었다.[15]
더 큰 문제는 황소개구리가 전 세계 양서류를 위협하는 곰팡이 감염병인 키트리디균증(chytridiomycosis)에 비교적 강한 면역력을 가지고 있다는 점이다. 이 때문에 황소개구리는 자신이 감염된 줄 모르는 무증상 보균자로서, 새로 정착한 지역의 토종 양서류에게 이 치명적인 질병을 퍼뜨릴 수 있다는 우려가 크다.[21][19][42]
황소개구리가 침입종으로서 성공할 수 있었던 요인 중 하나는 매우 넓은 식성이다. 다양한 환경에서 먹이를 구할 수 있으며, 심지어 자신의 올챙이를 잡아먹는 포식자(잠자리 유충, 배암 등)까지 잡아먹어 스스로의 생존에 유리한 환경을 만들기도 한다.[37] 또한 말벌의 침이나 물고기의 가시와 같은 다른 동물의 방어 수단에도 어느 정도 저항력을 보이는 것으로 알려져 있다.[37]
이러한 심각성 때문에 국제 자연 보전 연맹(IUCN)은 황소개구리를 '세계의 침입 외래종 100' 중 하나로 지정했으며, 일본 생태 학회 역시 '일본의 침입 외래종 100'으로 선정했다. 유럽 연합에서는 2016년부터 황소개구리를 '침입 외래종 목록'에 포함시켜 EU 내로의 수입, 사육, 운송, 판매는 물론 환경 방출을 엄격히 금지하고 있다.[40][41] 대한민국과 유럽 등 여러 국가에서도 황소개구리의 수입을 금지하고 있다.[51] 일본에서는 2005년 특정 외래 생물로 지정하여 사육, 운반, 방출 등을 규제하고 있다.[60]
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