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황열

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1. 개요

황열은 플라비비리데과 바이러스에 의해 발생하는 감염병으로, 모기를 통해 전파된다. 쿠바의 카를로스 핀레이는 모기가 황열을 매개한다고 주장했고, 미군 군의관 월터 리드가 이를 입증했다. 황열은 경증의 경우 발열, 두통 등의 증상을 보이며 회복되지만, 중증으로 진행되면 황달, 출혈, 신부전 등을 동반하며 사망에 이를 수 있다. 현재는 1회 접종 백신으로 예방이 가능하며, 아프리카와 남아메리카의 열대 및 아열대 지역에서 주로 발생한다.

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황열
황열
황열 바이러스
황열 바이러스의 투과전자현미경 사진 (234,000배 확대)
분야감염병
다른 이름황색 열병
황열병
브론즈 존
증상
증상발열
오한
근육통
두통
노란 피부
합병증
합병증간부전
출혈
발병
발병 시기노출 후 3–6일
지속 기간3–4일
원인
원인황열 바이러스가 모기를 통해 전파
위험 요인
진단
진단혈액 검사
감별 진단
예방
예방황열 백신
치료
치료지지 요법
약물
예후
빈도
발생 건수아프리카에서만 약 130,000건의 심각한 사례 (2013년)
사망자
사망자 수아프리카에서만 약 78,000명 (2013년)
추가 정보
관련 질병플라비바이러스

2. 역사

1762년 설탕 정제소: 사탕수수 농장의 설탕 항아리와 단지는 황열병 매개체인 이집트숲모기( *A. aegypti*) 유충의 번식지 역할을 했다.


뉴올리언스 묘지에는 1878년 황열병 대유행으로 사망한 사람들의 묘비가 있다.


제임스 비들 제독이 1822년 8월 3일 작성한 USS 매케도니안호의 황열병 사망자 명단 일부


황열병의 진화적 기원은 아프리카로 추정되며, 비인간 영장류에서 인간으로 전파된 것으로 보인다.[121][122] 동아프리카 또는 중앙아프리카에서 유래하여 서아프리카로 퍼진 것으로 생각된다. 아프리카에서는 풍토병이었기 때문에 현지 주민들은 어느 정도 면역력을 가지고 있었다. 이 때문에 아프리카 지역에서 황열병이 발생하면 유럽인들은 대부분 사망했지만, 아프리카 원주민들은 비교적 가벼운 증상을 보이는 경우가 많았다.[15] 이는 어린 시절부터 바이러스에 노출되어 획득 면역을 갖게 되기 때문이다.[123]

황열 바이러스와 매개체인 이집트숲모기(*Aedes aegypti*)는 대서양 노예 무역을 통해 아프리카에서 아메리카 대륙으로 전파되었을 가능성이 높다. 이는 유럽의 탐험과 식민지화 이후 나타난 콜럼버스 교환의 일부였다.[124] 다만, 일부 연구자들은 아메리카 대륙 고유종인 *Haemagogus* 속 모기도 황열병을 옮길 수 있다는 점을 들어 콜럼버스 이전 시대에도 황열병이 존재했을 가능성을 제기한다.[125]

신대륙에서 기록된 최초의 확실한 황열병 대유행은 1647년 바베이도스 섬에서 발생했다.[126] 1648년에는 유카탄 반도에서 대유행이 기록되었는데, 당시 마야인들은 이 병을 'xekik'(피 토함)이라고 불렀다. 1685년에는 브라질 레시페에서 처음 유행했다. '황열병(yellow fever)'이라는 명칭은 1744년에 처음 사용된 것으로 기록되어 있다.[127] 사탕수수 농장의 확산과 그로 인한 삼림 벌채 등 환경 변화는 모기의 번식을 촉진하고 천적을 감소시켜 황열병 유행에 영향을 미쳤을 것으로 추정된다.[129][130]

식민지 시대와 나폴레옹 전쟁 시기 서인도 제도는 황열병이 만연하여 군인들에게 매우 위험한 지역으로 악명 높았다.[131] 자메이카 주둔 영국군의 사망률은 캐나다 주둔군보다 7배나 높았는데, 이는 주로 황열병과 다른 열대 질병 때문이었다.[132] 아이티 혁명 당시 프랑스생도맹그(현재의 아이티)에 파병한 군대 역시 황열병으로 막대한 피해를 보았다. 약 3만 5천 명에서 4만 5천 명의 프랑스군이 전투보다는 황열병으로 사망했다는 주장이 있으며,[135] 이는 나폴레옹이 북미 대륙에 대한 계획을 포기하고 루이지애나 매입을 결정하는 데 영향을 미쳤을 수 있다.[136]

황열병은 열대 지역뿐만 아니라 북미 지역에서도 유행했다. 1668년 뉴욕시에서 처음 발생한 이후,[138] 필라델피아, 볼티모어 등 주요 도시에서 18세기와 19세기에 걸쳐 여러 차례 유행했다. 특히 미시시피강 유역에서는 증기선을 통해 병이 확산되어 총 10만에서 15만 명의 사망자를 낸 것으로 추산된다.[139] 1793년 당시 미국의 수도였던 필라델피아에서는 대유행으로 인구의 9% 이상이 사망했으며,[140] 조지 워싱턴 대통령을 포함한 연방 정부가 뉴저지주 트렌턴으로 피신하기도 했다.[141] 남부 도시 뉴올리언스는 19세기 동안 여러 차례 큰 피해를 겪었으며, 미국 본토에서의 마지막 대규모 도시 유행도 1905년 뉴올리언스에서 발생했다.[143][14][144] 1878년 미시시피강 유역의 대유행은 약 2만 명의 사망자를 냈다.[159]

19세기 초 미국 해군 역시 카리브해에서 황열병으로 큰 피해를 보았다. 1822년 USS 매케도니안 호는 서인도 제도 임무 중 황열병이 발생하여 74명을 포함한 총 76명의 승조원이 사망했고, 함대는 조기에 버지니아주 노퍽으로 귀환해야 했다.[146][147][149][150]

남유럽에서도 황열병 유행이 있었다. 지브롤터는 1804년, 1814년, 1828년에,[162] 스페인 바르셀로나는 1821년에 큰 유행을 겪었다. 당시 프랑스는 스페인으로부터의 질병 확산을 막기 위해 피레네 산맥 국경에 군대를 배치하여 방역선을 치기도 했다.[163]

19세기 말, 황열병의 원인과 전파 경로에 대한 과학적 연구가 진행되었다. 쿠바의 의사 카를로스 핀레이가 모기가 질병을 매개한다는 가설을 제시했고,[189] 이후 미국 육군 군의관 월터 리드가 이끄는 연구팀이 쿠바에서 실험을 통해 이를 증명했다.[190] 이 발견은 파나마 운하 건설 현장 등에서 윌리엄 고르가스가 주도한 효과적인 모기 방제 활동으로 이어져 황열병 통제에 결정적인 기여를 했다.[14] 한편, 일본의 세균학자 노구치 히데요는 황열병 연구 중 감염되어 사망하기도 했다. 이후 남아프리카 공화국 출신의 미국 미생물학자 막스 타일러가 황열병 백신을 개발하여 1951년 노벨 생리학·의학상을 수상했다.

2. 1. 카를로스 핀레이의 모기 매개설 제창

쿠바의 의사 카를로스 핀레이


미 육군 군의관 월터 리드


쿠바의 의사이자 과학자인 카를로스 핀레이(Carlos Finlay)는 1881년, 황열병이 오랫동안 믿어져 왔던 사람 간의 직접 접촉이 아닌, 감염된 모기에 의해 전파될 수 있다는 모기 매개설을 처음으로 제기했다.[167][168][189] 당시에는 사람 간 직접 전염된다는 주장이 지배적이었기 때문에 핀레이의 가설은 즉각적으로 받아들여지지 않았다.[189]

스페인-미국 전쟁 당시 황열병으로 인한 미군의 피해가 심각해지자, 미 육군은 월터 리드(Walter Reed)를 단장으로 하는 황열병 위원회(위원: 제임스 캐롤, 아리스티데스 아그라몬테, 제시 윌리엄 레이저)를 쿠바로 파견하여 원인 규명에 나섰다.[190] 1900년, 리드 위원회는 핀레이의 모기 매개설을 검증하기 위한 대규모 인체 실험을 진행했다. 처음에는 위원회 소속 의사와 군인들이 자원하여 실험에 참여했으나 사망자가 발생하자, 이후에는 금전적 보상과 의료 지원을 약속하고 스페인계 이민 노동자들을 대상으로 실험을 계속하여 마침내 모기가 황열병을 매개한다는 사실을 과학적으로 증명했다.[190] 리드 위원회가 진행한 이 실험은 피험자의 자발적 동의를 받고 계약 하에 이루어진 최초의 인체 실험 사례 중 하나로 평가받기도 하지만,[190] 동시에 윤리적인 문제에 대한 논쟁의 여지를 남겼다. 리드는 실험 참가자들이 감수해야 할 위험을 인지하도록 하기 위해 최초의 동의서(informed consent) 양식을 사용한 것으로 알려져 있다.[172]

리드는 자신의 논문과 개인 서신 등에서 황열병 매개체 발견과 통제 방법 제시에 대한 핀레이의 공로를 명확히 인정하고 자주 인용했다.[169] 핀레이의 이론이 리드 위원회의 실험을 통해 입증된 것은 황열병 연구 역사상 매우 중요한 전환점이었다.[170] 이후 의사 윌리엄 고르가스(William Gorgas)는 이러한 과학적 발견을 바탕으로 하바나와 파나마 운하 건설 현장에서 대대적인 모기 방제 작업을 실시하여 황열병 발생률을 획기적으로 낮추는 데 성공했다. 이는 황열병과 말라리아 등 질병으로 인한 높은 사망률 때문에 실패했던 프랑스의 이전 파나마 운하 건설 시도와 달리, 미국의 파나마 운하 건설을 가능하게 한 결정적인 요인이 되었다.[14]

한편, 일본의 세균학자 노구치 히데요는 황열병 병원체를 연구하던 중 아프리카에서 황열병에 감염되어 사망했다. 이후 남아프리카 공화국 출신의 미국 미생물학자 막스 타일러(Max Theiler)가 노구치의 연구 가설을 비판적으로 검토하고 연구를 이어받아 1937년에 효과적인 황열병 백신(17D 백신)을 개발하는 데 성공했다.[178] 타일러는 이 공로로 1951년 노벨 생리학·의학상을 수상했다.

2. 2. 월터 리드의 연구와 파나마 운하



쿠바의 의사이자 과학자인 카를로스 핀레이는 1881년, 황열병이 사람 간 직접 접촉이 아니라 모기에 의해 전파된다는 '모기 매개설'을 처음으로 제안했다.[167][168][189] 그러나 당시에는 그의 주장이 널리 받아들여지지 않았다.

1890년대 스페인-미국 전쟁 당시 미군 사이에서 황열병으로 인한 사망자가 속출하자, 미 육군은 황열병의 원인과 전파 경로를 밝히기 위한 연구에 착수했다.[14] 1900년, 군의관 월터 리드가 이끄는 연구팀(의사 제임스 캐롤, 아리스티데스 아그라몬테, 제시 윌리엄 레이저 포함)이 쿠바로 파견되어 핀레이의 가설을 검증하기 위한 실험을 진행했다.[190] 연구팀은 모기를 이용한 인체 실험을 통해 황열병이 특정 모기(이집트숲모기)에 의해 전파된다는 사실을 과학적으로 증명했다.[14] 이 과정에서 리드는 실험 참가자들에게 위험성을 알리고 동의를 구하는 절차를 도입했는데, 이는 의학 연구 역사상 초기의 동의서 양식 활용 사례로 평가받는다.[172] 리드는 자신의 연구 성과가 핀레이의 선구적인 발견에 기반했음을 인정하고 그의 공로를 높이 평가했다.[169][170]

리드 연구팀의 발견은 황열병 통제에 결정적인 역할을 했다. 의사 윌리엄 고르가스는 이 지식을 바탕으로 하바나에서 모기 박멸을 중심으로 한 대대적인 방역 작업을 벌여 황열병을 성공적으로 퇴치했다.[14] 이후 고르가스는 파나마 운하 건설 현장에서도 동일한 방역 시스템을 적용했다. 이전 프랑스의 파나마 운하 건설 시도가 황열병과 말라리아와 같은 질병으로 인한 높은 사망률 때문에 실패했던 것과 달리[14], 미국의 운하 건설은 고르가스의 효과적인 방역 덕분에 성공적으로 완료될 수 있었다. 이는 공중 보건 조치가 대규모 공공 사업의 성공에 얼마나 중요한지를 보여주는 사례가 되었다.

한편, 일본의 세균학자 노구치 히데요 역시 황열병 연구에 매진했으나, 안타깝게도 연구 도중 황열병에 감염되어 사망했다. 이후 남아프리카 공화국 출신의 미국 미생물학자 막스 타일러가 노구치의 연구 가설 일부를 비판적으로 검토하며 연구를 이어갔고, 마침내 1937년에 효과적인 황열병 백신(17D 백신)을 개발하는 데 성공했다.[178] 이 백신은 오늘날에도 여전히 사용되고 있으며[9][179][180], 타일러는 이 공로로 1951년 노벨 생리학·의학상을 수상했다.[178]

2. 3. 노구치 히데요의 연구와 희생

일본의 세균학자인 노구치 히데요는 황열 연구를 진행하던 중 감염되어 사망했다. 그의 희생은 황열 연구의 어려움을 보여주는 사례로 남았다.

2. 4. 막스 타일러의 백신 개발



쿠바의 의사 카를로스 핀레이가 황열이 모기를 통해 전파된다는 설을 처음 제기했고, 미군 군의관 월터 리드는 파나마 운하 건설 현장에서 방역 대책을 통해 이를 실증적으로 증명했다.[189][190] 이러한 연구 배경 속에서 일본의 세균학자 노구치 히데요 역시 황열 연구를 진행했지만, 안타깝게도 연구 도중 황열에 감염되어 사망했다.

이후 남아프리카 공화국 출신의 미국 미생물학자 막스 타일러(Max Theiler)가 황열 연구에 중요한 기여를 했다. 그는 기존의 연구 가설들을 검토하고 비판하며 연구를 진전시켰고, 마침내 효과적인 황열 백신을 개발하는 데 성공했다. 이 백신 개발의 공로를 인정받아 타일러는 1951년 노벨 생리학·의학상을 수상했다.

3. 증상

황열의 잠복기는 3일에서 6일이다.[19] 감염 초기에는 대부분 발열, 두통, 근육통, 메스꺼움 등 비교적 가벼운 증상만 나타나며, 3일에서 6일 정도 지속되다가 회복하는 경우가 많다.[20][21]

그러나 감염자 중 약 15%는 초기 증상이 잠시 호전된 후, 수 시간에서 2일 이내에 다시 발열과 함께 황달, 복통 등을 동반하는 중증 단계로 진행될 수 있다.[22] 이 단계에서는 , 잇몸, 소화관 등에서 출혈이 발생하고(혈토, 혈변), 신부전 등이 나타나기도 한다.[23][24][25] 중증으로 진행될 경우 치사율이 매우 높다.[26][27]

감염에서 회복되면 일반적으로 평생 면역이 생기며, 영구적인 장기 손상은 남지 않는 경우가 많다.[28][29][30]

3. 1. 경증

황열의 잠복기는 3일에서 6일이다.[19] 대부분의 경우 황열은 경증 감염만을 유발하며, 갑작스러운 발열, 두통, 오한, 요통, 피로, 식욕 부진, 근육통, 메스꺼움, 구토와 같은 증상이 나타난다.[20] 이러한 경증 감염은 보통 3일에서 6일 동안 지속된 후 회복된다.[21]

3. 2. 중증

황열 감염자의 약 15%는 초기 증상이 호전된 후 수 시간에서 2일 뒤에 질병의 두 번째 단계인 중증 단계로 진입한다.[22] 이 단계는 다시 발열이 나타나는 것이 특징이며, 간 손상으로 인한 황달복통을 동반한다.[22]

중증 단계에서는 출혈열 증상이 나타나는데, 구강, , 눈, 소화관 등에서 출혈이 발생할 수 있다.[23] 특히 나 치근에서의 출혈, 위장관 출혈로 인한 검은색 구토(토혈)나 혈변(하혈)을 동반하는 설사, 자궁 출혈 등이 나타날 수 있다. 혈액을 토하는 증상 때문에 황열은 스페인어로 vómito negro|보미토 네그로es("검은 토사물")라고도 불린다.[23] 또한 신부전(신장 손상), 딸꾹질, 섬망 등의 증상이 나타날 수도 있다.[24][25]

중증 황열은 매우 치명적이다. 황달이 발생한 환자의 사망률은 20~50%에 달하며,[26] 중증 환자 전체의 사망률은 50%를 넘을 수도 있다.[27] 전체 황열 감염자의 치사율은 약 3~7.5% 정도이다.[26] 이는 에볼라 출혈열과 비슷한 수준의 높은 사망률을 보이는 위험한 감염병이다.

3. 3. 합병증

황열 감염자의 약 15%는 초기 증상이 나타난 후 3일에서 6일이 지나면, 잠시 호전되었다가 다시 독성 단계로 진행될 수 있다.[20][21][22] 이 단계는 발열이 다시 시작되고 간 손상으로 인한 황달복통이 특징적으로 나타난다.[22]

독성 단계에서는 심각한 합병증이 발생할 위험이 높다. 구강, , , 소화관 등 다양한 부위에서 출혈이 발생할 수 있으며, 이는 혈토(검은색 구토), 코피, 잇몸 출혈, 혈변(하혈), 자궁 출혈 등 출혈열 증상으로 나타난다. 특히 혈토는 황열의 스페인어 이름 중 하나인 vómito negroes("검은 토사물")의 유래가 되었다.[23] 이 외에도 신부전(신장 손상), 딸꾹질, 섬망 등의 합병증이 동반될 수 있다.[24][25]

황달 등 중증으로 진행된 경우의 치사율은 20~50%에 달하며,[26][6] 심각한 경우 50%를 초과할 수도 있다.[27] 전체 감염자 대비 치사율은 약 3~7.5%로 추정된다.[26] 이는 에볼라 출혈열에 필적하는 매우 위험한 감염병이다.

황열 감염에서 회복되면 일반적으로 평생 면역을 얻게 되며 영구적인 장기 손상은 남지 않는 경우가 대부분이다.[28][29][30] 그러나 회복 과정에서 일시적으로 황달, 피로, 심장 리듬 문제, 발작, 내부 출혈 등의 합병증이 나타날 수도 있다.[6][31]

4. 원인

황열은 플라비비리대과(Flaviviridae)에 속하는 황열 바이러스(eng)에 의해 발생하는 질병이다.[17] 이 바이러스는 RNA 바이러스이며, 1900년경 미국의 의사 월터 리드(Walter Reed)에 의해 모기를 통해 전파되는 질병임이 처음으로 밝혀졌다.[32] 황열 바이러스는 주로 감염된 모기에 물려 사람에게 전파되며, 출혈열의 일종으로 분류된다.[38] 바이러스의 구체적인 구조, 유전체, 복제 과정 등 상세한 내용은 하위 문서를 참고하라.

4. 1. 바이러스

플라비바이러스 구조 및 유전체. 황열 바이러스는 플라비바이러스과에 속한다.


황열은 플라비비리대과(Flaviviridae)의 대표 종이자 이름의 유래가 된 황열 바이러스(eng)에 의해 발생한다. 이 바이러스는 40nm에서 50nm 너비의 봉입체를 가진 RNA 바이러스이다.[17] 1900년경 미국 의사 월터 리드(Walter Reed)는 황열이 여과된 인간 혈청을 통해 전염되며 모기에 의해 전파되는 최초의 질병임을 밝혀냈다.[32]

황열 바이러스의 유전체는 약 10,862개의 뉴클레오타이드로 구성된 양성-극성 단일 가닥 RNA이며, 하나의 오픈 리딩 프레임(ORF)을 가지고 있어 폴리프로테인을 암호화한다.[33] 숙주 세포의 프로테아제는 이 폴리프로테인을 세 가지 구조 단백질(C, prM, E)과 일곱 가지 비구조 단백질(NS1, NS2A, NS2B, NS3, NS4A, NS4B, NS5)로 절단한다. 이 순서는 유전체 내 단백질 암호화 유전자의 배열 순서와 같다.[34] 바이러스 유전체의 3' 비번역 영역(UTR)에는 숙주 세포의 5'-3' 엑소뉴클레아제 XRN1의 작용을 멈추게 하는 데 필요한 최소 영역이 존재한다.[35] 이 UTR에는 PKS3 의사매듭(pseudoknot) 구조가 있어 엑소뉴클레아제 정지 신호로 작용하며, 이는 아유전체 플라비바이러스 RNA(subgenomic flavivirus RNA, sfRNA) 생산에 필수적인 유일한 바이러스 요소이다.[36] sfRNA는 엑소뉴클레아제에 의한 바이러스 유전체의 불완전한 분해 결과물로, 바이러스 병원성에 중요한 역할을 한다.[37] 황열은 출혈열 그룹에 속한다.[38]

이 바이러스는 단핵구, 대식세포, 슈반 세포, 수지상 세포 등을 감염시킨다. 특정 수용체를 통해 세포 표면에 부착된 후 엔도좀 소포 안으로 들어간다.[39] 엔도좀 내부의 pH가 낮아지면 바이러스 외피와 엔도좀 막이 융합된다.[40] 이후 바이러스 캡시드세포질로 방출되어 분해되고 유전체가 노출된다.[41] 수용체 결합과 막 융합 과정은 외피 단백질 E에 의해 촉진되는데, 이 단백질은 낮은 pH 환경에서 구조가 변형되어 90개의 동종이량체(homodimer)에서 60개의 동종삼량체(homotrimer)로 재배열된다.[34][42]

숙주 세포 내로 들어온 바이러스 유전체는 조면소포체(ER)와 소위 소포 꾸러미(vesicle packet)에서 복제된다.[43] 처음에는 ER 내부에서 미성숙 바이러스 입자가 생성된다. 이때 M 단백질은 아직 전구체 형태(prM)로 존재하며 E 단백질과 복합체를 이룬다.[44] 이 미성숙 입자들은 골지체로 이동하여 숙주 단백질인 푸린(furin)에 의해 처리되면서 prM이 M으로 절단된다.[45] 이 과정을 통해 E 단백질이 복합체에서 분리되어 성숙하고 감염력을 가진 바이리온에서 제자리를 잡게 된다.[34]

4. 2. 감염 경로

''Aedes aegypti'' 흡혈


열대열병 모기 ''Aedes aegypti'' 성충: 왼쪽은 수컷, 오른쪽은 암컷. 질병을 전파하는 것은 암컷 모기뿐이다.


황열 바이러스는 주로 열대열병 모기인 ''Aedes aegypti''의 물림을 통해 전파된다. 하지만 호랑이 모기 (''Aedes albopictus'')를 포함한 다른 대부분의 ''Aedes''속 모기도 이 바이러스의 매개체 역할을 할 수 있다.[46] 모기에 의해 전파되는 다른 아르보바이러스처럼, 황열 바이러스는 감염된 사람이나 다른 영장류의 피를 암컷 모기가 빨아먹을 때 흡수된다.[47] 바이러스는 모기의 위에 도달하며, 바이러스 농도가 충분히 높으면 바이러스 입자가 상피세포를 감염시켜 그곳에서 복제될 수 있다. 이후 바이러스는 혈강(모기의 혈액계)을 거쳐 침샘에 도달한다.[48] 모기가 다음번 흡혈을 할 때, 타액을 상처 부위에 주입하면서 바이러스가 물린 사람의 혈류로 들어가게 된다.[49]

''A. aegypti'' 내에서는 황열 바이러스의 난소를 통한 전파 및 경단계 전파, 즉 암컷 모기에서 알과 유충으로 바이러스가 전달되는 현상이 나타난다.[50] 이처럼 이전에 피를 빨지 않고도 매개체가 감염되는 방식은 질병이 갑작스럽게 발생하는 데 영향을 미치는 것으로 보인다.[51]

황열의 전파는 역학적으로 세 가지 다른 감염 주기를 통해 이루어진다.[14] 이 주기들은 모두 모기에서 사람이나 다른 영장류로 바이러스가 전파되는 방식이다.[52]

  • 도시 주기 (Urban cycle): 주로 열대열병 모기 ''Aedes aegypti''가 관여한다. 이 모기는 도시 환경에 잘 적응했으며, 지카 바이러스 감염증, 뎅기열, 치쿤구니야열 등 다른 질병도 전파할 수 있다.[53] 아프리카에서 발생하는 주요 황열 발병은 대부분 이 도시 주기에 의해 발생한다. 남아메리카에서는 1999년 볼리비아 발병을 제외하고는 도시 주기가 거의 사라졌다.[54]
  • 야생 주기 (Sylvatic cycle, 숲 또는 정글 주기): 아프리카와 남아메리카 모두에서 존재한다. 아프리카에서는 ''Aedes africanus''가, 남아메리카에서는 ''Haemagogus''와 ''Sabethes'' 속의 모기가 매개체 역할을 한다.[55] 정글에서는 모기가 주로 비인간 영장류를 감염시키는데, 아프리카 영장류의 경우 대부분 증상이 나타나지 않는다.[49] 남아메리카에서는 현재 야생 주기가 예방 접종을 받지 않은 사람이 감염될 수 있는 유일한 경로이며, 이것이 남미 대륙에서 황열 사례가 적은 이유 중 하나이다.[46] 정글에서 감염된 사람이 바이러스를 도시 지역으로 옮겨오면, ''A. aegypti''가 다시 매개체 역할을 할 수 있다. 이 야생 주기 때문에 매개체 모기를 완전히 박멸하지 않는 한 황열을 근절하기는 어렵다.[14]
  • 사바나 주기 (Savannah cycle, 중간 주기): 아프리카에서 정글 주기와 도시 주기 사이에 발생한다.[56] ''Aedes'' 속의 다른 모기들이 관여하며, 최근 몇 년간 아프리카에서 가장 흔한 황열 전파 형태로 보고되고 있다.[57]


매개체인 ''A. aegypti''가 이미 존재하는 동남아시아로 황열이 확산될 가능성에 대한 우려가 있다.[58]

황열병의 기원은 아프리카로 추정되며, 비인간 영장류에서 인간으로 전파된 것으로 보인다.[121][122] 바이러스와 매개체 모기인 ''A. aegypti''는 대서양 노예 무역을 통해 아프리카에서 아메리카 대륙으로 퍼졌을 가능성이 높다.[124]

질병의 전파 방식에 대한 이해는 시간이 걸렸다. 1881년 쿠바의 의사 카를로스 피날리는 황열이 모기에 의해 전파될 수 있다고 처음 제안했다.[167][168] 이후 스페인-미국 전쟁 중 황열로 인한 미군의 피해가 커지자, 월터 리드가 이끄는 미 육군 연구팀이 피날리의 가설을 실험적으로 증명했다.[14] 이는 황열이 모기를 통해 전파되는 최초의 바이러스성 질병임을 밝힌 중요한 발견이었다.

4. 3. 전파 과정



황열 바이러스는 주로 열대열병 모기인 ''Aedes aegypti''의 물림을 통해 전파된다. 하지만 호랑이 모기 (''Aedes albopictus'')를 포함한 다른 대부분의 ''Aedes''속 모기도 이 바이러스의 매개체 역할을 할 수 있다.[46] 모기에 의해 전파되는 다른 아르보바이러스와 마찬가지로, 황열 바이러스는 감염된 사람이나 다른 영장류의 혈액을 암컷 모기가 섭취할 때 흡수된다.[47] 바이러스는 모기의 위에 도달하며, 바이러스 농도가 충분히 높으면 바이리온(virion)이 상피세포를 감염시켜 그곳에서 복제될 수 있다. 이후 바이러스는 혈강(모기의 혈액계)을 거쳐 침샘에 도달한다.[48] 다음에 모기가 혈액을 빨 때, 타액을 상처 부위에 주입하면서 바이러스가 물린 사람의 혈류로 들어간다.[49] ''A. aegypti'' 내에서는 황열 바이러스의 난소를 통한 전파 및 경단계 전파, 즉 암컷 모기에서 알과 유충으로 바이러스가 전달되는 현상이 나타난다.[50] 이처럼 이전에 피를 빨지 않고도 매개체를 감염시키는 방식은 질병이 갑자기 발생하는 데 역할을 하는 것으로 보인다.[51]

역학적으로 세 가지 다른 감염 주기가 존재하며,[14] 이 주기들을 통해 바이러스가 모기에서 사람이나 다른 영장류로 전파된다.[52]

  • 도시 주기 (Urban cycle): 주로 열대열병 모기 ''A. aegypti''가 매개체 역할을 한다. 이 모기는 도시 환경에 잘 적응했으며 지카 바이러스 감염증, 뎅기열, 치쿤구니야열 등 다른 질병도 전파할 수 있다.[53] 도시 주기는 아프리카에서 발생하는 주요 황열 발병의 원인이다. 남아메리카에서는 1999년 볼리비아 발병을 제외하고는 이 도시 주기가 거의 사라졌다.[54]
  • 야생 주기 (Sylvatic cycle, 숲 또는 정글 주기): 아프리카와 남아메리카 모두에서 존재한다. 아프리카에서는 ''Aedes africanus''가, 남아메리카에서는 ''Haemagogus''와 ''Sabethes'' 속 모기가 매개체 역할을 한다.[55] 정글에서는 모기가 주로 비인간 영장류를 감염시키며, 아프리카 영장류는 대부분 증상 없이 감염된다.[49] 남아메리카에서는 야생 주기가 현재 예방 접종을 받지 않은 사람이 감염될 수 있는 유일한 경로이며, 이것이 남아메리카에서 황열 사례가 적은 이유 중 하나이다.[46] 정글에서 감염된 사람이 바이러스를 도시 지역으로 옮기면, 그곳에서 ''A. aegypti''가 다시 매개체 역할을 할 수 있다. 이 야생 주기 때문에 매개체 모기를 완전히 박멸하지 않는 한 황열을 근절하기는 어렵다.[14]
  • 사바나 주기 (Savannah cycle, 중간 주기): 아프리카에서 정글 주기와 도시 주기 사이에 발생한다.[56] ''Aedes'' 속의 다른 모기들이 관여하며, 최근 몇 년간 아프리카에서 가장 흔한 황열 전파 형태이다.[57]


매개체인 ''A. aegypti''가 이미 존재하는 동남아시아로 황열이 확산될 가능성에 대한 우려가 있다.[58]

4. 4. 감염 주기



황열 바이러스는 주로 열대열병 모기인 ''Aedes aegypti''의 물림을 통해 전파되지만, 호랑이 모기 (''Aedes albopictus'')를 포함한 다른 대부분의 ''Aedes''속 모기도 이 바이러스의 매개체 역할을 할 수 있다.[46] 모기에 의해 전파되는 다른 아르보바이러스와 마찬가지로, 황열 바이러스는 감염된 사람이나 다른 영장류의 혈액을 암컷 모기가 섭취할 때 흡수된다.[47] 바이러스는 모기의 위에 도달하고, 바이러스 농도가 충분히 높으면 바이리온(virion)이 상피세포를 감염시켜 그곳에서 복제될 수 있다. 거기서부터 혈강(모기의 혈액계)에 도달하고, 결국 침샘으로 이동한다.[48] 이후 모기가 다른 숙주의 혈액을 빨 때, 타액과 함께 바이러스를 주입하여 물린 사람이나 동물의 혈류로 바이러스가 들어간다.[49] ''A. aegypti'' 내에서는 황열 바이러스의 난소를 통한 전파 및 경단계 전파, 즉 암컷 모기에서 알과 유충으로 바이러스가 전파되는 현상도 나타난다.[50] 이는 이전에 피를 빨지 않은 모기도 감염 매개체가 될 수 있음을 의미하며, 질병의 갑작스러운 발병에 영향을 줄 수 있다.[51]

황열 바이러스는 모기와 사람 또는 다른 영장류 사이에서 전파되는 세 가지 다른 역학적 감염 주기를 가진다.[14][52]

  • 도시 주기 (Urban cycle): 이 주기에서는 도시 환경에 잘 적응한 열대열병 모기 ''A. aegypti''만이 매개체 역할을 한다. 이 모기는 지카 바이러스 감염증, 뎅기열, 치쿤구니야열 등 다른 질병도 전파할 수 있다.[53] 도시 주기는 아프리카에서 발생하는 주요 황열 발병의 원인이다. 남아메리카에서는 1999년 볼리비아 발생 사례를 제외하고는 도시 주기가 거의 사라졌다.[54]

  • 야생 주기 (Sylvatic cycle) 또는 정글 주기 (Jungle cycle): 아프리카와 남아메리카 모두에서 발견된다. 아프리카에서는 ''Aedes africanus''가, 남아메리카에서는 ''Haemagogus''와 ''Sabethes'' 속 모기가 주요 매개체이다.[55] 정글에서는 모기가 주로 비인간 영장류를 감염시킨다. 아프리카 영장류는 대부분 감염되어도 증상이 없지만,[49] 남아메리카에서는 야생 주기가 현재 예방 접종을 받지 않은 사람이 감염될 수 있는 유일한 경로이다. 이것이 남아메리카에서 황열 발생률이 상대적으로 낮은 이유 중 하나이다.[46] 정글에서 감염된 사람이 도시 지역으로 이동하면 ''A. aegypti''를 통해 도시 주기로 이어질 수 있다. 야생 주기가 존재하기 때문에, 매개체 모기를 완전히 박멸하지 않는 한 황열을 근절하기는 어렵다.[14]

  • 사바나 주기 (Savannah cycle) 또는 중간 주기 (Intermediate cycle): 아프리카에서 정글 주기와 도시 주기 사이에 발생한다.[56] 다양한 ''Aedes'' 속 모기가 관여하며, 최근 몇 년간 아프리카에서 가장 흔한 황열 전파 형태가 되었다.[57]


한편, 황열 바이러스의 매개체인 ''A. aegypti''가 이미 존재하는 동남아시아 지역으로 황열이 확산될 가능성에 대한 우려가 제기되고 있다.[58]

5. 병원성

모기에 의해 전파된 후, 황열 바이러스는 림프절에서 증식하며 특히 수지상세포를 감염시킨다. 이후 바이러스는 간으로 이동하여 간세포를 감염시킨다. 이 과정은 쿠퍼세포를 통해 간접적으로 이루어질 수도 있다. 간세포 감염은 세포의 호산구성 괴사와 사이토카인 방출을 일으킨다. 이때, 카운슬먼 소체라고 불리는 세포자멸사 덩어리가 간세포의 세포질에 나타난다.[59][60]

심한 경우 사이토카인 폭풍, 쇽, 그리고 다기관 기능부전으로 이어져 사망에 이를 수 있다.[26]

6. 진단

황열은 대부분 임상적 진단으로, 증상과 여행력을 바탕으로 이루어진다. 경증의 경우에는 바이러스학적으로만 확인할 수 있다.[47] 경증의 황열도 지역적 발병에 상당히 기여할 수 있으므로, 의심되는 모든 황열 환자(환자 거주 지역을 떠난 후 6~10일 이내에 발열, 통증, 메스꺼움, 구토 증상이 나타나는 경우)는 심각하게 다룬다.[47]

황열이 의심될 경우, 바이러스 확진은 질병 발생 후 6~10일이 지나야 가능하다. 역전사 중합효소 연쇄 반응(RT-PCR)을 통해 바이러스의 유전체를 증폭하여 직접 확인할 수 있다.[9] 또 다른 직접적인 방법은 혈장을 이용하여 세포 배양에서 바이러스를 분리하고 배양하는 것으로, 1~4주가 걸릴 수 있다.[61][11]

혈청학적으로는, 질병의 급성기 동안 황열에 대한 특정 IgM을 사용하는 ELISA 또는 특정 IgG 역가의 증가(이전 샘플과 비교)를 통해 황열을 확인할 수 있다.[62] 임상 증상과 함께 IgM 검출 또는 IgG 역가의 4배 증가는 황열의 충분한 지표로 간주된다. 이러한 검사는 뎅기 바이러스와 같은 다른 플라비바이러스와 교차 반응할 수 있으므로, 이러한 간접적인 방법으로는 황열 감염을 확실하게 증명할 수 없다.[63]

생검은 간세포의 염증괴사를 확인하고 바이러스 항원을 검출할 수 있다. 황열 환자의 출혈 경향으로 인해, 사인을 확인하기 위해 사후에만 생검하는 것이 좋다.[64]

감별 진단에서 황열 감염은 말라리아와 같은 다른 발열 질환과 구별해야 한다.[65] 또한 에볼라 바이러스, 라싸 바이러스, 마르부르크 바이러스, 후닌 바이러스와 같은 다른 출혈열 바이러스가 원인인지 배제해야 한다.[65] 증상 초기에는 렙토스피라증, 급성 간염, 말라리아 등 다른 감염병과 구별하기 어려우므로, 중합효소 연쇄 반응(PCR) 검사를 통해 병원체를 특정하여 감별 진단한다.

7. 예방

황열에 대한 특효약은 없으나, 예방이 가장 중요하다. 주요 예방법으로는 황열 백신 접종과 모기 물림 방지가 있다.[46]

황열 유행 지역이나 발병 위험 지역으로 여행하거나 해당 지역에서 입국하는 경우, 공공 기관에서 발행하는 국제 예방 접종 증명서(옐로카드) 제시가 요구될 수 있다. 과거에는 옐로카드의 유효기간이 접종 후 10일부터 10년간이었으나, 세계보건기구(WHO)는 2016년 7월 11일부터 1회 접종으로 평생 유효하도록 권고를 변경하였다.[188] 따라서 현재 발급되는 옐로카드는 평생 유효하다. 백신 접종에 대한 자세한 내용은 황열#백신 접종 섹션에서 다룬다.

개인적인 차원에서는 황열이 풍토병인 지역에서 모기에 물리지 않도록 주의하는 것이 중요하다. 긴 소매 옷과 긴 바지를 착용하고, 미국 환경보호청(EPA) 등에서 승인한 모기 기피제를 사용하는 것이 권장된다.[66][67] 사회적인 차원에서는 예방 접종 프로그램을 운영하고, 모기장 보급, 물웅덩이 제거, 살충제 살포 등 모기 개체 수를 줄이기 위한 방제 활동을 시행한다.[66] 모기 물림 방지에 대한 자세한 내용은 황열#모기 물림 방지 섹션에서 다룬다.

7. 1. 백신 접종

황열에 특효약은 없으며, 감염 시에는 대증요법으로 치료한다.[181] 하지만 감염되기 전에 1회 접종하는 황열 백신(17D) 예방 접종을 통해 예방할 수 있다.[72] 이 백신은 1937년 맥스 테일러(Max Theiler)가 개발한 약독화 생백신 17D 계통이다.[72]

백신 접종 후 10일 이내에 접종자의 95%에서 면역이 형성되며,[72] 세계보건기구(WHO)는 1회 접종으로 평생 면역이 유지된다고 밝히고 있다.[73] 이전에는 유효 기간을 접종 후 10일부터 10년으로 간주했으나, WHO는 2016년 7월 11일부터 이를 평생 유효한 것으로 변경할 것을 권고했다.[188] 이에 따라 현재 발행되는 국제 예방 접종 증명서(옐로카드)는 평생 유효하다.

황열 예방접종 증명서(옐로카드)


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황열 유행 지역이나 발병 위험 지역으로 여행하는 사람에게는 예방 접종이 권장된다. 비 토착민이 감염될 경우 더 심각한 증상을 겪는 경향이 있기 때문이다. WHO는 해당 지역 거주민에게 생후 9개월에서 12개월 사이에 정기 예방 접종을 받도록 권장한다.[9] 황열 유행 지역 및 발병 지역 입국 시, 해당 국가의 방역 정책에 따라 공공 기관에서 발행하는 국제 예방접종 증명서(옐로카드) 제시를 요구할 수 있다. 이 증명서는 접종 10일 후부터 효력이 발생한다.

백신 접종 후 부작용이 나타날 수 있다. 접종자 4명 중 최대 1명꼴로 발열, 통증, 주사 부위의 국소적인 통증 및 발적을 경험할 수 있다.[74] 드물지만 심각한 부작용도 보고된다.

  • 황열 백신 관련 장기침범 질환(YEL-AVD): 20만~30만 명 중 1명 미만에게 발생하며, 사망률은 60%에 달한다. 이는 면역 체계의 유전적 요인과 관련이 있을 수 있다.[72]
  • 황열 백신 관련 신경친화성 질환(YEL-AND): 20만~30만 명 중 1명에게 발생하며, 뇌수막뇌염으로 이어질 수 있다. 사망률은 5% 미만이다.[72][9][26]


2006년 WHO가 시작한 '황열 이니셔티브'는 서아프리카 14개국에서 1억 5백만 명 이상에게 예방 접종을 실시했다.[75] 이 캠페인은 GAVI 연합과 유럽 및 아프리카 정부 기관의 지원을 받았다.[76] WHO에 따르면, 대규모 예방 접종은 감염자 수를 크게 줄일 수 있지만, 도시 지역의 감염 모기 때문에 황열을 완전히 근절하기는 어렵다.[77]

황열 백신을 정기 예방 접종 프로그램에 포함하는 국가가 늘면서 백신 수요가 계속 증가하고 있다.[78] 특히 2015년 앙골라, 2016년 콩고민주공화국과 우간다, 2017년 나이지리아와 브라질 등에서 황열이 급증하면서 전 세계 백신 공급에 부담이 되었다.[78][79] 이에 따라 발병 시 제한된 백신 공급을 극대화하기 위해 소량 접종 전략이 고려되고 있다.[78] 이는 표준 용량보다 적은 양의 백신을 접종하는 방식으로, 2016년 콩고민주공화국 발병 대응에 처음 실제 사용되었다.[78] 현재까지의 증거에 따르면 소량 접종도 표준 용량 접종과 유사한 수준의 면역 반응을 유도하는 것으로 나타났다.[81]

2017년 3월, WHO는 비상 비축분 350만 회분의 백신을 사용하여 브라질에서 예방 접종 캠페인을 시작했으며,[82] 브라질 특정 지역 여행객에게 예방 접종을 권고했다.[83] 2018년 3월 브라질 정부는 정책을 변경하여, 당시 미접종 상태였던 시민 7,750만 명 모두에게 2019년 4월까지 예방 접종을 완료할 계획이라고 발표했다.[84]

아시아 일부 국가는 황열 매개 모기에 감염될 수 있는 원숭이가 서식하고 있어 황열 유행의 잠재적 위험이 있는 것으로 여겨지지만,[85] 아직 아시아에서 황열병 발생 사례는 보고되지 않았다. 바이러스 유입을 막기 위해 일부 아시아 국가는 황열 발생 지역을 경유한 외국인 방문객에게 사전 예방 접종 증명(옐로카드)을 요구한다.[86] 어떤 이유로든 예방 접종을 받을 수 없는 경우, WHO 승인 예방 접종 센터에서 발급한 면제 증명서가 필요할 수 있으나, 이것이 모든 국가에서 입국을 보장하지는 않는다. 사용되는 백신 중 일부(예: YF-VAX)는 유정란(발육 중인 계란)을 이용하여 만들어지므로, 달걀 알레르기가 있는 사람은 접종받을 수 없다. 이 경우 금기 증명서가 발급되지만, 입국 시 상륙이 거부될 수도 있다.

벡터(매개체) 관리와 엄격한 예방 접종 프로그램을 통해 남아메리카에서는 황열의 도시 내 순환이 거의 근절되었다.[181] 그러나 1980년대 이후 이집트숲모기(*Aedes aegypti*)가 다시 도시 지역으로 확산하면서 황열 환자 수가 다시 증가하고 있으며, 새로운 도시 내 유행 가능성이 제기되고 있다.[9] 아프리카에서는 바이러스 근절 프로그램이 주로 예방 접종에 의존해 왔으나,[182] 야생 영장류를 포함하는 야생 순환을 차단하기 어려워 대부분 실패했다. 정기 예방 접종 프로그램을 제대로 갖춘 국가가 적어 바이러스 확산 위험이 여전히 높다.[9] 황열병 풍토병 발생 44개국 중 32개국에 예방 접종 프로그램이 있지만, 이들 국가 중 상당수는 인구의 50% 미만이 예방 접종을 받은 상태이다.[9]

7. 2. 모기 물림 방지

황열병을 예방하는 개인적인 방법으로는 예방 접종과 더불어 황열병이 풍토병인 지역에서 모기에 물리지 않도록 주의하는 것이 있다.[46] 황열병 예방을 위한 사회적 조치로는 예방 접종 프로그램 운영과 모기 개체 수를 줄이기 위한 방제 활동이 포함된다. 가정에 모기장을 보급하는 것은 말라리아뿐만 아니라 황열병 발병률 감소에도 효과적이다. 야외 활동 시에는 미국 환경보호청(EPA)에 등록된 살충제를 사용하는 것이 권장된다. 짧은 시간 동안 노출되더라도 모기에 물릴 위험이 있으므로, 긴팔 옷, 긴 바지, 양말을 착용하는 것이 예방에 도움이 된다. 물 저장 용기에 유충 살충제를 사용하면 모기의 번식지를 제거하는 데 효과적이며, EPA 등록 살충제 스프레이는 황열병 전파를 줄이는 데 기여한다.[66]

  • 노출된 피부에는 DEET, 피카리딘, IR3535, 또는 레몬 유칼립투스 오일 성분이 포함된 기피제를 바른다.[67]
  • 모기는 얇은 옷을 뚫고 물 수 있으므로, 퍼메트린이나 다른 EPA 등록 살충제가 처리된 옷을 입으면 추가적인 보호 효과를 얻을 수 있다.[68] 퍼메트린 처리된 의류는 시중에서 구매할 수 있으며, 퍼메트린이 함유된 기피제는 피부에 직접 사용하는 것은 승인되지 않았다.[69]
  • 많은 모기 종은 해 질 녘부터 새벽까지 주로 활동하지만, 황열 바이러스를 옮기는 주요 매개체 중 하나인 이집트숲모기(*Aedes aegypti*)는 낮에도 활동한다.[70] 따라서 활동 시간과 관계없이 주의가 필요하며, 특히 모기가 활발한 시간대에는 방충망이 설치되거나 에어컨이 작동하는 실내에 머무르는 것이 모기 물림 위험을 줄이는 데 도움이 된다.[70]


파라과이에서의 뎅기열 및 황열병 예방을 위한 홍보 캠페인


황열병의 주요 매개체인 이집트숲모기(*A. aegypti*) 방제는 매우 중요하다. 이 모기는 황열병뿐만 아니라 뎅기열과 지카열도 전파하기 때문이다.[88] 이집트숲모기는 물이 고인 곳, 예를 들어 상수도 시설이 부족한 지역의 물 저장 용기나 타이어, 캔, 플라스틱 병과 같은 생활 쓰레기 주변에서 주로 번식한다. 이러한 환경은 개발도상국의 도시 지역에서 흔히 발견된다.[89]

이집트숲모기 개체 수를 줄이기 위한 주요 전략은 두 가지다.[90] 첫째는 유충 단계에서 제거하는 것이다. 이를 위해 물이 고이는 환경을 정비하고, 유충을 잡아먹는 물고기나 요각류를 활용하며, 유충 살충제를 사용한다.[91] 베트남에서는 수년간 *Mesocyclops* 속의 요각류를 이용하여 뎅기열 예방에 성과를 거두었으며[92], 이는 황열병 예방에도 효과적일 수 있다. 화학적 유충 살충제로는 인체에 비교적 안전하고 적은 양으로도 효과적인 피리프록시펜이 권장된다.[9]

둘째는 성충 모기 수를 줄이는 전략이다. 치사성 유인 트랩은 해충을 직접 표적으로 삼아 적은 양의 살충제로도 효과적으로 모기 수를 줄일 수 있다.[93] 물탱크 덮개나 커튼에 살충제를 처리할 수 있지만, 세계보건기구(WHO)는 주택 내부에 살충제를 직접 뿌리는 것은 권장하지 않는다.[94] 살충 처리된 모기장은 말라리아를 옮기는 *Anopheles* 속 모기 방제와 마찬가지로 황열병 예방에도 효과적이다.[9]

최근 연구에서는 볼바키아 박테리아의 특정 균주(wMel)에 감염된 모기에서 황열 바이러스 전파 능력이 감소하는 것이 확인되었다.[185]

8. 치료

다른 플라비바이러스 감염과 마찬가지로 황열병에 대한 특효약은 없다. 감염되었을 경우 대증요법으로 증상을 관리하는 방법밖에 없다.[26] 일부 환자는 상태가 급격히 악화될 수 있어 입원이 권장되며, 중환자 치료가 필요할 수도 있다.

증상 치료는 주로 수분 공급과 통증 완화에 중점을 둔다. 통증 및 발열 조절을 위해 파라세타몰(아세트아미노펜)과 같은 약물을 사용할 수 있다. 그러나 아스피린이나 다른 비스테로이드성 항염증제(NSAID)는 항응고 효과로 인해 위장 출혈 위험을 높일 수 있으므로 피하는 것이 일반적이다.[95]

특정 치료법들은 황열병에 효과가 없는 것으로 알려져 있다. 증상이 나타난 이후에 시행하는 수동 면역 요법은 효과가 없을 가능성이 높다. 또한, 리바비린과 같은 항바이러스제인터페론 치료 역시 황열병 환자에게 효과가 없다.[26]

9. 역학

황열은 남아메리카아프리카의 열대 및 아열대 지역에서 흔히 발생한다.[96] 전 세계적으로 약 6억 명이 풍토병 지역에 거주하고 있다. 세계보건기구(WHO)는 매년 전 세계적으로 20만 건의 황열병 사례가 발생하는 것으로 추산한다.[97] 황열에 감염된 사람 중 약 15%가 중증으로 진행되며, 그 중 최대 절반이 사망한다. 황열병에는 치료법이 없기 때문이다.[98]

9. 1. 아프리카

아프리카의 황열병 위험 지역 (2017)


황열병 감염의 약 90%는 아프리카 대륙에서 발생하는 것으로 추정되며,[9] 2013년 기준 연간 약 20만 명의 환자가 발생했다. 이 중 2013년에는 8만 4천 명에서 17만 명의 중증 환자가 발생했고, 2만 9천 명에서 6만 명이 사망한 것으로 추산된다.[187]

2016년에는 앙골라에서 대규모 황열병 발생이 시작되어 인접 국가인 콩고민주공화국으로 확산되었으나, 대규모 예방 접종 캠페인을 통해 진압되었다.[99] 같은 해 3월과 4월에는 예방 접종을 받지 않은 중국인 11명에게 앙골라에서 유행한 황열병 바이러스 유전형이 감염된 사례가 중국에서 보고되었는데, 이는 기록상 최초로 아시아에서 황열병이 확인된 사례이다.[100][101]

황열병 바이러스는 계통 발생 분석 결과 총 7가지 유전형으로 나뉘며, 이 중 5가지 유전형(앙골라, 중앙/동아프리카, 동아프리카, 서아프리카 I, 서아프리카 II)은 아프리카 대륙에서만 발견된다. 이 유전형들은 사람과 매개체인 이집트숲모기(''Aedes aegypti'')에 대해 각기 다른 적응 양상을 보이는 것으로 추정된다. 서아프리카 I 유전형은 주로 나이지리아와 그 주변 지역에서 발견되며,[102] 주요 황열병 발생과 자주 연관되어 특히 전염성이 강한 것으로 여겨진다. 반면, 나이지리아와 앙골라를 제외한 지역에서 발견되는 나머지 유전형들은 발생 빈도가 낮은 지역에서 나타나는 경향이 있다. 케냐(1992~1993년)와 수단(2003년, 2005년)에서 발생한 황열병 유행은 지난 40년간 발견되지 않았던 동아프리카 유전형과 관련이 있었다.[103]

아프리카에서의 황열병 통제는 주로 예방 접종에 의존해왔다.[182] 그러나 야생 영장류를 포함하는 야생 순환(sylvatic cycle)을 완전히 차단하기 어려워 대부분의 프로그램은 큰 성공을 거두지 못했다. 또한, 정기적인 예방 접종 프로그램을 제대로 수립한 국가가 드물어 황열병 퇴치 노력이 부족했고, 이는 바이러스의 향후 확산 가능성을 높이는 요인이 되고 있다.[9]

아프리카 내 황열병 발생 국가는 다음과 같다.[187]


9. 2. 남아메리카

남아메리카의 황열병 위험 지역 (2018)


남아메리카에서는 두 가지 유전형(남아메리카 유전형 I과 II)이 확인되었다.[14] 계통 발생 분석에 따르면 이 두 유전형은 서아프리카에서 유래했으며,[104] 브라질에 처음 유입된 것으로 추정된다.[105] 남아메리카 유전형의 기원이 되는 아프리카 유전형의 유입 시기는 1822년으로 추정된다(95% 신뢰 구간 1701년~1911년).[105] 역사적 기록에 따르면 1685년에서 1690년 사이에 브라질 레시페에서 황열병이 발생했으며, 이 질병은 사라졌다가 1849년에 다시 발생했다.[106] 아프리카에서 노예 무역을 통해 유입된 것으로 추정된다. 유전형 I은 A부터 E까지 다섯 개의 아클레이드로 나뉜다.[107]

2016년 말, 브라질 미나스 제라이스 주에서 야생 또는 정글 동물 전염병으로 특징지어지는 대규모 발생이 시작되었다.[108] 발생 중심지에서 실시간 계통 발생 연구 결과, 2016년 7월경 아마존 지역에서 남동부 지역으로 바이러스 계통이 유입되어 발생한 것으로 나타났다.[109] 황열병의 감시종 역할을 하는 브라운 하울러 원숭이를 포함한 여러 신열대 원숭이 종으로 빠르게 확산되었다.[110] 도시 지역에서 빠르게 확산될 수 있는 이집트숲모기(''Aedes aegypti'') 모기에 의한 사람 간 전파 사례는 없었다. 2017년 4월, 야생 발생은 대부분의 사람들이 예방 접종을 받지 않은 브라질 해안 쪽으로 이동했다.[83] 5월 말까지 3,000건 이상의 의심 사례, 758건의 확진 사례, 264건의 황열병 사망 사례가 확인된 후 발생이 감소하는 것으로 보였다.[111] 브라질 보건부는 예방 접종 캠페인을 시작했고 2월과 3월의 카니발 기간 동안의 확산에 대해 우려했다. 미국 질병통제예방센터(CDC)는 2단계 경고(강화된 예방 조치 실시)를 발표했다.[112]

유전형 I과 II에 대한 베이지안 분석 결과, 유전형 I은 브라질, 콜롬비아, 베네수엘라, 트리니다드 토바고의 현재 감염 사례의 거의 대부분을 차지하는 반면, 유전형 II는 페루의 모든 사례를 차지하는 것으로 나타났다.[113] 유전형 I은 1908년경 북부 브라질 지역에서 유래했으며(95% 최고 사후 확률 밀도 구간 [HPD]: 1870~1936년), 유전형 II는 1920년 페루에서 유래했다(95% HPD: 1867~1958년).[114] 두 유전형 모두 추정 돌연변이율은 약 5 × 10−4 치환/자리/년으로, 다른 RNA 바이러스와 유사하다.

벡터 제어와 엄격한 예방 접종 프로그램을 통해 황열병의 도시 순환은 남아메리카에서 거의 근절되었다.[181] 1943년 이후 볼리비아 산타크루스 데 라 시에라에서 단 한 차례의 도시 발병만 발생했다. 그러나 1980년대 이후 황열병 환자 수가 다시 증가하고 있으며, 이집트숲모기(''Aedes aegypti'')가 남아메리카 도시 중심지로 돌아왔다. 이는 부분적으로 사용 가능한 살충제의 한계와 기후 변화로 인한 서식지 변화 때문이며, 또한 벡터 제어 프로그램이 폐기되었기 때문이기도 하다. 아직 새로운 도시 순환이 확립되지는 않았지만, 과학자들은 언제든지 다시 발생할 수 있다고 보고 있다. 2008년 파라과이에서 발생한 발병은 도시에서 발생한 것으로 여겨졌으나, 결국 그렇지 않은 것으로 판명되었다.[9]

황열병 발생 지역은 다음과 같다.[187]


9. 3. 아시아

주요 매개체인 ''Aedes aegypti'' 모기는 아시아, 태평양 및 오스트레일리아의 열대 및 아열대 지역에서도 서식한다. 하지만 2016년 앙골라 및 콩고민주공화국 황열병 발생 당시 아프리카에서 제트 여행을 통해 11건이 유입되기 전까지는 아시아 지역에서 황열병이 발생한 기록이 없었다.[115] 아시아에서 황열병이 토착화되지 않은 이유에 대해서는 여러 가설이 제시되었다.

  • 아시아 지역의 모기 균주가 황열 바이러스를 전파하는 능력이 상대적으로 떨어진다는 설명.
  • 뎅기열과 같이 유사한 바이러스에 의한 다른 질병의 유행으로 인해 해당 지역 인구에게 교차 면역이 존재할 수 있다는 설명.[116]
  • 과거 해상 무역 규모가 질병이 유입될 만큼 충분하지 않았다는 설명.


그러나 이러한 설명들은 아직 명확하게 입증되지 않았다는 평가를 받는다.[117][118] 또 다른 가설로는 아메리카 대륙으로 향했던 대규모 노예 무역과 달리, 아시아 지역으로는 노예 무역이 거의 이루어지지 않았다는 점이 제기된다.[119] 대서양 노예 무역이 아프리카에서 아메리카 대륙으로 황열병을 전파하는 주요 경로였을 가능성이 높기 때문이다.[120]

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[188] 웹사이트 黄熱予防接種証明書の生涯有効とアフリカでの黄熱の監視強化 https://www.forth.go[...] 2016-08-25
[189] 서적 世にも奇妙な人体実験の歴史 文藝春秋
[190] 서적 人体実験の哲学 明石書店
[191] 서적 Viruses, Plagues, and History: Past, Present and Future https://books.google[...] Oxford University Press 2009
[192] 서적 Vaccination: a history from Lady Montagu to genetic engineering https://books.google[...] J. Libbey Eurotext 2011



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