가장 최근의 공통 조상
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1. 개요
가장 최근의 공통 조상(MRCA)은 유전학에서 개체, 종 또는 유전자가 공유하는 가장 최근의 공통 조상을 의미한다. 유전자의 경우, 합체 이론은 유전자 계보가 집단의 역사에 어떻게 매핑되는지 설명하며, 미토콘드리아 DNA나 Y 염색체 DNA를 통해 MRCA를 추적할 수 있다. MRCA까지의 시간(TMRCA)은 유전자 돌연변이율을 기반으로 계산되며, 모든 인류의 TMRCA는 수학적 모델과 컴퓨터 시뮬레이션을 통해 추정된다. 미토콘드리아 이브와 Y 염색체 아담은 각각 모계와 부계의 MRCA를 나타내지만, 현생 인류의 MRCA는 이들보다 더 최근에 존재한다. 종 간에는 가장 최근의 공통 조상(LCA)을 정의할 수 있으며, 이는 종의 분기 관계만을 고려한다.
가장 최근의 공통 조상(MRCA) 개념은 찰스 다윈의 진화론에 뿌리를 두고 있으며, 리처드 도킨스의 저서 《조상의 이야기》(2004)를 통해 대중에게 널리 알려졌다.[6] 도킨스는 인류의 진화 과정에서 침팬지-인간 마지막 공통 조상, 호미나아 (인간-고릴라), 사람과 (인간-오랑우탄) 등 인류 계통의 "공통 조상"을 나이가 많은 순서대로 제시하며, 마지막 보편 공통 조상 (인간-세균)까지 총 40단계로 설명했다.
합체 이론은 개별 유전자 또는 유전자 마커의 계보가 집단의 역사에 어떻게 대응되는지에 대한 확률적 모델을 설명한다. 유전자는 유기체와 달리, 한 세대에서 다음 세대로 완벽하게 복제되거나 약간 변형된 '후손 유전자'로 전달된다. 타가 수분을 통해 생산된 유기체는 최소 두 명의 조상(직계 부모)을 갖지만, 유전자는 세대당 하나의 조상을 갖는다.[1]
MRCA까지의 시간(TMRCA)은 가장 최근의 공통 조상(MRCA)이 살았던 시기를 추정하는 것이다. TMRCA는 유전자 마커, 수학적 모델, 컴퓨터 시뮬레이션 등 다양한 방법을 통해 계산된다.
2. 역사적 배경
개체 간의 MRCA는 계보를 거슬러 올라가 확인할 수 있다. 예를 들어, 형제의 MRCA는 그들의 부모이며, 사촌의 MRCA는 그들의 공통 조부모이다. 단성생식하는 종에서는 MRCA가 개체이지만, 유성생식하는 종에서는 부부일 수도 있다. 만약 항상 일부일처제라면 MRCA는 항상 부부이다.
개체군에 대해 MRCA를 논할 때(예: 현생 인류의 MRCA)는 해당 개체군의 모든 현생 개체의 MRCA를 의미한다. "현생"이라는 표현을 사용하는 이유는 죽은 개체를 포함하면 MRCA가 달라질 수 있기 때문이다. 예를 들어 현생 개체의 MRCA와 같은 시대에 다른 개체가 있었다면, 그들을 포함한 MRCA는 당연히 더 과거로 거슬러 올라간다. 그러나 실제로는 "현생"이 생략되는 경우가 많다.
3. 유전학적 관점
유전자 중복이 일어난 경우에는, 같은 개체나 종이 가지고 있는, 같은 기원의 여러 유전자에도 가장 가까운 공통 조상을 정의할 수 있다. 유성 생식에서 개체의 부모-자식 관계는 그물 모양으로 넓어지는 반면, 유전자의 부모-자식 관계는 단순한 분기이기 때문에 유전자의 MRCA는 그것을 가진 개체의 MRCA보다 오래될 수 있다.[1]
미토콘드리아 DNA나 Y 염색체는 다른 게놈과 교차되지 않는 단일 유전자처럼 간주할 수 있다.
3. 1. 미토콘드리아 이브와 Y염색체 아담
미토콘드리아 DNA (mtDNA)는 모계 유전을 통해, Y 염색체는 부계 유전을 통해 전달되므로, 각각 미토콘드리아 이브와 Y 염색체 아담을 추적하는 데 사용된다. 미토콘드리아 이브는 약 20만 년 전에 살았던 것으로 추정된다. 2013년 3월에 발표된 논문은 95% 신뢰도로, 연구 데이터에 체계적 오류가 없다고 가정할 때 Y 염색체 아담이 237,000년에서 581,000년 전에 살았다는 것을 밝혀냈다.[7][8]
하지만 이들은 현생 인류 전체의 MRCA는 아니며, 모계 또는 부계로만 추적한 결과이다. 현생 인류의 MRCA는 이들보다 더 최근에 살았을 것으로 추정된다.[9]
3. 2. 상염색체 MRCA
상염색체는 부모 양쪽으로부터 유전되지만, 유전자 재조합(염색체 교차)으로 인해 유전자 구성이 변하므로, 상염색체를 통한 MRCA 추적은 더욱 복잡하다.[1] 개체 간의 가장 가까운 공통 조상(MRCA)은 원리적으로는 계보를 거슬러 올라가 얻을 수 있다.[1] 간단한 예로, 형제의 MRCA는 그들의 부모이며, 사촌의 MRCA는 그들의 공통 조부모이다.[1]
개체 간의 MRCA는 단성생식하는 종에서는 개체이지만, 유성생식하는 종에서는 부부일 수도 있다.[1] 만약 항상 일부일처제라면 MRCA는 항상 부부이다.[1]
개체군에 대해 MRCA를 논할 때(예: 현생 인류의 MRCA)는, 해당 개체군의 모든 현생 개체의 MRCA에 대해 이야기하는 것이다.[1] 개체군에 대해 "현생"이라고 언급하는 이유는, 죽은 개체를 포함하면 MRCA가 달라질 수 있기 때문이다.[1] 예를 들어, 현생 개체의 MRCA와 같은 시대에도 다른 개체가 있었고, 그들을 포함한 MRCA는 당연히 더 과거로 거슬러 올라간다.[1] 그러나 실제로는 "현생"이 생략되는 경우가 있다.[1]
4. MRCA까지의 시간 (TMRCA) 추정
미토콘드리아 이브와 Y 염색체 아담으로 대표되는 부계 및 모계 MRCA는 단일 유전자 마커로 추적되므로, TMRCA는 DNA 검사 결과와 확립된 돌연변이율을 기반으로 계산된다. 반면, 모든 살아있는 인간의 계보학적 MRCA는 대부분의 조상의 DNA가 수백 년 후에 완전히 사라지기 때문에 비유전적, 수학적 모델 및 컴퓨터 시뮬레이션을 기반으로 계산된다.
단일 유전자를 통한 추적은 양쪽 부모를 통한 계보 추적보다 느리게 진행되므로, 유전적 MRCA까지의 시간은 계보학적 MRCA보다 일반적으로 더 길다.
4. 1. 유전적 마커를 이용한 TMRCA 추정
미토콘드리아 DNA는 일련의 집단의 조상을 추적하는 데 사용될 수 있다. 집단은 mtDNA에 축적된 돌연변이에 의해 정의되며, 각 집단에서 돌연변이와 발생 순서에 대한 특수한 계통수가 생성된다. 이 계통수는 전 세계의 많은 개인을 대상으로 특정 돌연변이 집합의 존재 여부를 검사하여 형성된다. 한 집단과 다른 집단을 분리하는 돌연변이의 수를 mtDNA의 추정 돌연변이율과 함께 계산하면, 해당 집단이 마지막으로 동일한 하플로그룹에 속했던 이후 경과된 시간을 나타내는 MRCA(''TMRCA'')를 추정할 수 있다.[11]
Y 염색체 DNA의 경우, Y-DNA 하플로그룹은 Y-DNA의 다양한 영역에서 단일 염기 다형성에 의해 정의된다. 한 haplogroup 내에서 MRCA까지의 시간은 해당 하플로그룹의 Y-염색체 STR 서열에서 돌연변이 축적에 의해 정의된다. 여러 창립 개인으로 인한 Y-STR 변동성을 보여주는 Y-STR haplotypes의 Y-DNA 네트워크 분석은 비스타(non-star) 클러스터를 나타낸다. 스타 클러스터를 산출하는 분석은 단일 조상에서 파생된 집단을 나타내는 것으로 간주할 수 있다. 이 경우, Y-STR 서열의 변동성, 즉 마이크로새틀라이트 변이는 조상이 이 특정 집단을 설립한 이후 경과된 시간의 척도로 간주될 수 있다. 칭기즈 칸의 후손 또는 그의 조상 중 한 명은 칭기즈 칸 시대로 거슬러 올라가는 유명한 스타 클러스터를 나타낸다.[11]
TMRCA 계산은 다양한 집단이 전 세계로 확산되면서 이들의 이주 시기를 결정하려는 시도에서 중요한 증거로 간주된다. 예를 들어, 돌연변이가 30,000년 전에 발생했다고 간주되는 경우, 이 돌연변이는 이 날짜 이후에 분기된 모든 집단에서 발견되어야 한다. 만약 고고학적 증거가 문화 확산과 지역적으로 고립된 집단의 형성을 나타낸다면, 이는 이 지역에서 이후 유전자 돌연변이의 고립에 반영되어야 한다. 유전적 분기와 지역적 분기가 일치하는 경우, 관찰된 분기는 고고학적 기록으로 입증된 바와 같이 이주에 의한 것이라고 결론지을 수 있다. 그러나 유전자 분기 시기가 고고학적 기록과 다른 시기에 발생하는 경우, 과학자들은 유전자 분기를 설명하기 위해 대체 고고학적 증거를 살펴봐야 한다. 이 문제는 유럽 신석기 시대 동안의 인구 이동 대 문화 확산에 대한 논쟁에서 가장 잘 설명된다.[12]
4. 2. 현생 인류 전체의 TMRCA 추정
현존하는 모든 인류의 가장 최근의 공통 조상(MRCA)의 연대는 알려져 있지 않다. 이는 모계 또는 부계 MRCA의 연대보다 반드시 젊으며, 둘 다 대략 10만 년에서 20만 년 전에 살았던 것으로 추정된다.[13]
수학자 조셉 T. 창(Joseph T. Chang), 더글러스 로드(Douglas Rohde) 및 스티브 올슨(Steve Olson)의 연구에 따르면, 이론적 모델을 사용하여 계산했을 때 MRCA는 매우 최근인, 어쩌면 2,000년 전까지 살았을 수도 있다고 한다. 이 연구는 모든 인류의 MRCA가 동아시아에 살았을 것이며, 이는 호주와 아메리카 대륙의 극도로 고립된 인구에 접근하는 데 중요한 역할을 했을 것이라고 결론짓는다. MRCA의 가능한 위치로는 알래스카와 가까운 축치 반도나 캄차카 반도, 호주와 가까운 인도네시아나 말레이시아, 또는 호주와 아메리카 대륙의 중간 지점인 대만이나 일본 등이 있다. 창의 연구에 따르면 아메리카와 호주에 대한 유럽의 식민화는 MRCA의 연대에 실질적인 영향을 미치기에는 너무 최근의 일이었다. 실제로, 아메리카와 호주가 유럽인에 의해 발견되지 않았다면, MRCA는 현재보다 약 2.3% 더 과거에 존재했을 것이다.[14][15][16]
인구의 MRCA의 연대가 인구 병목 현상과 일치하지 않으며, "첫 번째 부부"와도 더욱 거리가 멀다는 점에 유의해야 한다. 이는 과거에 높은 생식 성공을 거둔 단일 개체의 존재를 반영하며, 이 개체의 유전적 기여가 시간이 지남에 따라 인구 전체에 널리 퍼지게 되었다는 것을 의미한다. 또한 MRCA가 모든, 또는 실제로 어떤 유전 정보를 모든 생존자에게 전달했다고 가정하는 것은 잘못된 것이다. 성적 생식을 통해, 조상은 다음 세대의 각 후손에게 자신의 유전자의 절반을 전달한다; 족보 붕괴가 없는 경우, 단 32세대 만에 단일 조상의 기여는 2−32 정도가 되며, 이는 인간 게놈 내에서 단일 염기쌍 미만의 비율에 해당한다.[17]
5. 동일 조상 지점
동일 조상 지점은 가장 최근의 공통 조상(MRCA)보다 더 오래된 과거의 한 지점으로, 이 시점 이후에는 현대 인구의 일부가 아닌 개체에게만 조상인 개체가 존재하지 않는다.[18] 족보 붕괴로 인해, 현대 개체는 각 조상 집단으로부터 매우 다른 기여를 받기 때문에 여전히 클러스터링을 나타낼 수 있다.[18]
6. 종 간의 LCA
여러 종 사이에서도 가장 가까운 공통 조상(LCA)을 정의할 수 있다. 이 경우 개체 간의 계통도는 고려하지 않고, 종과 종 사이의 분기 관계만을 고려한다. 매우 드문 경우를 제외하면, 개체로서의 MRCA는 종으로서의 LCA에 속한다고 생각할 수 있다.
계통에 대해 LCA를 논의하는 경우(예: 현생 포유류의 LCA)는, 그 계통에 포함된 모든 종의 LCA를 말한다.
모든 현생 생물의 LCA는 Last Universal Common Ancestor (LUCA) 또는 Last Universal Ancestor (LUA) 등으로 불린다. 최초의 생명과는 다른 개념으로, 최초의 생명은 (현재 생명의 조상으로서) "가장 먼" 공통 조상이며, LUCA보다 더 오래된 조상이다.
7. 한국 사회와 MRCA
주어진 원본 자료에는 '한국 사회와 MRCA'에 대한 구체적인 정보가 없어 해당 내용을 작성하기 어렵다. 따라서 이 섹션에는 관련 내용을 추가할 수 없다.
7. 1. 황실 및 황위 계승
1947년(쇼와 시대 22년) 10월 13일 시점에 32명의 황위 계승권자(친왕 및 왕)가 있었지만, 다음 날 부로 황적 이탈했다. 그 결과 황실 구성원은 다이쇼 천황·테이메이 황후 부부의 자녀·손자 및 자녀의 비(妃)만 남게 되었다. 2019년(레이와 시대 원년) 5월 1일 제126대 천황 나루히토 즉위 시점에서 황실전범에 근거한 현존하는 황실 구성원 중, 태생 황족(천황·상황·친왕·내친왕·여왕)의 MRCA는 다이쇼 천황·테이메이 황후 부부이며, 그중 황위 계승권자 3명(아키시노노미야 후미히토 친왕·히사히토 친왕·히타치노미야 마사히토 친왕)의 MRCA는 쇼와 천황·고준 황후 부부이다.7. 2. 구 황족
1947년(쇼와 22년) 황적 이탈한 구 황족은 모두 쿠니이에 친왕의 자손이며, 일부다처제였기 때문에 쿠니이에 친왕이 이들의 가장 최근의 공통 조상(MRCA)이다. 구 황족과 현 황실 전체의 MRCA는 에도 시대의 '''레이겐 천황·게이호몬인''' 부부이다. 그러나 남계로 한정하면 무로마치 시대 후시미노미야 3대 당주 '''사다나리 친왕'''이 MRCA가 된다.7. 3. 영국 왕위 계승
1701년 왕위 계승법에 따라 가톨릭 신자는 왕위 계승에서 배제되고 스튜어트 왕조의 혈통을 잇는 잉글랜드 국교회 신도로 왕위 계승 자격이 한정되었다. 이 요건을 충족하는 유일한 인물은 조피 폰 데어 팔츠였으며, 그녀와 남편 에른스트 아우구스트가 이후 모든 영국 왕위 계승권자의 가장 가까운 공통 조상(MRCA)이 되었다.참조
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