인류의 진화

1. 개요

인류의 진화는 호모 사피엔스 사피엔스(현생 인류)를 포함하는 인류의 기원과 발전을 다루는 연구 분야이다. 인류는 호모 하빌리스, 호모 에렉투스 등을 거쳐 아프리카에서 기원하여 전 세계로 확산되었으며, 다지역 진화설과 아프리카 기원설이 주요 모델로 제시된다. 현생 인류는 약 35만 년 전에 출현하여 구인류와 혼혈되면서 진화해 왔으며, DNA 분석을 통해 인류의 이동 경로와 다른 종과의 관계가 밝혀지고 있다. 인류의 진화 과정에서 이족 보행, 뇌 용량 증가, 엄지손가락의 발달, 성적 이형 감소 등의 해부학적 변화가 나타났고, 도구 사용, 불의 활용, 언어의 발달 등 문화적, 행동적 변화를 통해 행동적 현대성으로 전환되었다. 최근에는 유전적 부동과 자연 선택의 영향으로 인류가 지속적으로 진화하고 있으며, 문화적 발달이 진화에 영향을 미치는 연구도 진행되고 있다.

2. 인류 진화의 모델들

인류 진화 모델은 크게 '아프리카 기원설'과 '다지역 진화설'로 나뉜다. 아프리카 기원설은 현생 인류(호모 사피엔스)가 아프리카에서 기원하여 전 세계로 퍼져나갔다는 이론이며, 다지역 진화설은 여러 지역에서 고대 인류(예: 호모 에렉투스)가 각자 현생 인류로 진화했다는 이론이다.

분자생물학적 증거에 따르면, 800만 년에서 400만 년 전 사이에 고릴라와 침팬지가 인류 계통에서 분리되었다. 인간 DNA는 침팬지 DNA와 약 98.4% 동일하다. 초기 인류 화석으로는 *사헬란트로푸스 차덴시스*(700만 년 전), *오로린 투게넨시스*(600만 년 전), *아르디피테쿠스*(550만 년 전~440만 년 전) 등이 있다. *아르디피테쿠스 라미두스*는 현존하는 어떤 대형 유인원과도 다른 해부학적, 행동적 적응을 보였으며, 이는 초기 인류가 침팬지와 같은 조상에서 진화한 것이 아닐 수 있음을 시사한다.

오스트랄로피테쿠스속은 약 400만 년 전 동아프리카에서 진화하여 아프리카 전역으로 퍼져나갔고, 200만 년 전에 멸종했다. 이 속에는 오스트랄로피테쿠스 아나멘시스, 오스트랄로피테쿠스 아파렌시스(루시 포함), 오스트랄로피테쿠스 아프리카누스 등 여러 종이 포함된다.

호모 속의 가장 오래된 대표는 *호모 하빌리스*이며, 약 280만 년 전에 진화했고, 석기 사용에 대한 증거가 있는 가장 초기 종이다. 이후 *호모 에렉투스*와 *호모 에르가스터*가 나타나면서 뇌 용량이 크게 증가했다. 이들은 불과 복잡한 도구를 사용했으며, 아프리카를 떠나 아시아와 유럽으로 퍼져나갔다.

최근 아프리카 기원설에 따르면, 현생 인류는 아프리카에서 *호모 하이델베르겐시스*, *호모 로데시엔시스* 또는 *호모 안테세소르*에서 진화했을 가능성이 있으며, 약 5만 년에서 10만 년 전에 아프리카를 떠나 다른 지역의 고대 인류를 대체했다.

2.1. 아프리카 기원설

크리스 스트링거(Chris Stringer)와 피터 앤드루스(Peter Andrews)가 발전시킨 아프리카 기원설에 따르면, 분자 계통 분석(소위 미토콘드리아 이브와 Y염색체 아담 등)에 따라 현생 호모 사피엔스는 14만~20만 년 전에 공통 조상을 가진 것으로 밝혀졌다. 호모 사피엔스는 7만 년에서 5만 년 전에 아프리카에서 이주하기 시작하여 결국 유럽과 아시아에서 기존의 호미닌들을 대체했다.

아프리카 기원설은 미토콘드리아 DNA를 이용한 최근 연구에서도 지지받았다. 133종류의 미토콘드리아 DNA를 이용한 계통수 분석 결과, 연구자들은 인류가 (나중에 미토콘드리아 이브라고 불리는) 아프리카 여성의 자손이라는 결론을 내렸다. 하지만 미토콘드리아 이브는 전 인류의 "미토콘드리아 DNA의" 조상일 뿐, 인류가 단 한 명의 여성 또는 부부에게서만 유래한다는 의미도, 이 여성이 최초의 호모 사피엔스라는 의미도 아니다.

미토콘드리아 DNA 분석에 따르면, 현대인의 공통 조상의 분기 시대는 14만 3000년 전 ±1만 8000년이며, 유럽인과 일본인의 공통 조상의 분기 시대는 7만 년 전 ±1만 3000년으로 추정된다.

아프리카 이주가 한 번이었는지, 여러 번이었는지에 대해서는 논쟁이 있지만, 유라시아와 오세아니아의 주민들은 모두 공통된 미토콘드리아 DNA 계통에 속한다는 것은 여러 번의 아프리카 이주설에 대한 중요한 반증이다. 대부분의 연구는 단 한 번의 아프리카 이주가 아프리카 이외의 전 인류의 기원이 되었을 가능성을 시사한다.

아프리카 이주의 경로 또한 여러 가지 설이 있지만, 최근 유전학적, 언어학적, 고고학적 증거의 지지를 받고 있는 것은 약 7만 년 전 아프리카 동부 끝자락인 소위 아프리카의 뿔에서 아라비아 반도로 건너간 "남부 아프리카 기원설"이다.

2.2. 다지역 진화설

다지역 진화설은 전 세계에 분산된 호모 에렉투스가 각 지역에서 독자적으로 호모 사피엔스로 진화했다는 가설이다. 이 가설은 현재 학계의 지지를 거의 받지 못하고 있다.

이 가설을 지지하는 대표적인 학자로는 밀포드 울포프(Milford Wolpoff)와 그의 동료들이 있다. 이들은 유럽과 아시아의 서로 다른 지역에서 현생 인류의 진화가 동시에 가능했을 것이라고 주장했다. 울포프는 고대 유럽과 중국의 호모 사피엔스의 형태적 유사성과 각 지역의 고대와 현대 호모 사피엔스의 유사성이 지역적 진화를 뒷받침한다고 주장한다. 또한 이 이론이 표현형 다형성의 클라인 패턴과 일치한다고 주장한다.

화석 증거는 이와 같은 격렬한 논쟁을 해결하기에 충분하지 않다.

3. 구인류

구인류는 현생인류가 출현하기 이전의 인류를 총칭하는 말로, 원인류와 고생인류를 포함한다. 과거에는 구인류가 멸종하여 현생인류의 직접적인 조상이 아니라고 생각되었지만, 현재는 구인류로부터 현생인류가 출현했다는 주장이 다수 제기되고 있다.

호모 속의 가장 오래된 기록은 호모 하빌리스로, 약 280만 년 전에 진화했으며, 석기 사용의 증거가 있는 가장 초기 종으로 알려져 있다. 이 초기 호미닌의 뇌는 침팬지와 크기가 비슷했지만, 인간 SRGAP2 유전자가 두 배로 증가하여 전두엽 피질의 빠른 배선을 생성했다는 주장이 있다. 이후 뇌 용량 증가 과정이 진행되었고, 호모 에렉투스와 호모 에르가스터가 나타나면서 두개골 용량이 850 cm³로 두 배가 되었다.

H. 에렉투스와 H. 에르가스터는 최초로 불과 복잡한 도구를 사용했으며, 아프리카를 떠나 아프리카, 아시아, 유럽 전역으로 퍼져나간 최초의 호미닌으로 여겨진다. 이들의 확산은 130만 년에서 180만 년 전 사이에 일어났다.

최근 아프리카 기원설에 따르면, 현생 인류는 아프리카에서 호모 하이델베르겐시스, 호모 로데시엔시스 또는 호모 안테세소르에서 진화했을 가능성이 있으며, 약 5만 년에서 10만 년 전에 아프리카를 떠나 이전에 아프리카를 떠난 조상들을 가진 지역 개체군을 점차 대체했다. 해부학적으로 현생 인류의 전신인 구 호모 사피엔스는 40만 년에서 25만 년 전 사이의 중기 구석기 시대에 진화했다.

최근 DNA 증거에 따르면, 아프리카 이외의 모든 인구 집단에 네안데르탈인 기원의 여러 해플로타입이 존재하며, 네안데르탈인과 데니소바인과 같은 다른 호미닌이 현생 인류의 유전체의 최대 6%를 기여했을 수 있다는 것을 시사한다. 이는 이들 종 간의 제한적인 이종 교배를 시사한다.

일부 인류학자들에 따르면, 상징적인 문화, 언어 및 전문화된 석기 기술의 발달과 함께 행동적 현대성으로의 전환은 약 5만 년 전(상위 구석기 시대의 시작)에 일어났지만, 다른 학자들은 중기 구석기 시대에 걸쳐 더 긴 시간 동안 점진적인 변화의 증거를 제시한다.

3.1. 구인류 출현의 역사

약 390만 년 전쯤 아프리카 남부에 오스트랄로피테쿠스류가 출현했다. 이들은 두개골 용적이 고릴라보다 크고, 직립 보행을 했으며, 상지(上肢)를 사용하여 물건을 쥐고 도구를 만들었다. 오스트랄로피테쿠스는 현재 현생 인류가 속한 호모 속의 직접적인 조상으로 여겨진다.

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신생대 팔레오세에 아다피스류와 오모미스류가 번성했는데, 이들은 각각 곡비원류와 직비원류로 진화했다. 곡비원류 일부는 마다가스카르섬에 진출하여 여우원숭이류로 진화했다. 영장류에서 L-글루코노락톤옥시다제(비타민 C 합성 효소) 활성이 상실된 것은 약 6300만 년 전이며, 이는 영장목이 직비원아목(효소 활성 없음)과 곡비원아목(효소 활성 있음)으로 분기한 시기와 거의 일치한다. 비타민 C 합성 능력을 잃은 직비원아목에는 안경원류와 진원류(원숭이, 유인원, 인류)가 포함된다.

호모 속은 사람족 중에서 대뇌가 현저하게 증대 진화한 분류군을 가리킨다. 현생 인류의 기원이 연구됨에 따라, 호모 속에는 현생 인류 외에도 여러 하위 분류군이 있었지만 모두 멸종했다는 사실이 밝혀졌다. 멸종 그룹의 대부분은 현생 인류의 "사촌"이며, 이들의 계급 등에 대해 통일된 견해가 없다.

수십만 년 전에는 자바 원인(호모 에렉투스 에렉투스) , 베이징 원인, 하이델베르크인이 출현했다. 이러한 원인(猿人)은 후의 고생인류(古生人類)에 비해서 훨씬 원시적이나 유인원보다는 진화되어 있었다.

약 43만 년 전 유럽에서는 네안데르탈인이 등장했다. 이와 비슷한 인류는 자바의 솔로인, 아프리카의 로데시아인이며, 이들을 고생인류라고 한다. 고생인류는 원인과 현생인류(現生人類) 중간의 인류다. 네안데르탈인은 제3 간빙기(間氷期)에서 제4 빙하기 사이에 뛰어난 박편석기(剝片石器)의 문화, 무스티에 문화를 이룩했다. 그러나 후빙기의 온난한 기후에 적응하지 못하고 절멸되었다.

이어서 나타난 것은 현생인류다. 유럽이나 서아시아의 크로마뇽인, 그리말디인, 푸세드모스트인, 샹슬라드인, 중국의 산정동인은 현생인류다. 현생인류는 후기 구석기 시대의 문화를 이룩하여, 뒤에 여러 인종으로 갈라져 나갔다.

3.2. 구인류의 종류

호모 루돌펜시스(Homo rudolfensis)는 케냐에서 발견된 단 하나의 불완전한 두개골을 가리킨다. 과학자들은 이것이 호모 하빌리스의 표본이라고 제안했지만, 아직 확인되지 않았다. 호모 조르지쿠스(Homo georgicus)는 조지아(Georgia)에서 발견되었으며, 호모 하빌리스와 호모 에렉투스 사이의 중간 형태 또는 호모 에렉투스의 아종일 가능성이 있다.

최초의 *호모 에렉투스* 화석은 1891년 네덜란드 의사인 외젠 뒤부아에 의해 인도네시아 자바 섬에서 발견되었다. 그는 처음에 이 화석을 *안트로포피테쿠스 에렉투스*와 *피테칸트로푸스 에렉투스*라고 명명하였다. 20세기에 독일의 의사이자 고인류학자인 프란츠 바이덴라이히는 뒤부아의 자바 원인과 베이징 원인의 특징을 상세히 비교한 뒤, 1940년에 이들의 해부학적 유사성으로 미루어 자바와 중국에서 발견된 이 표본들을 모두 *호모 에렉투스*로 분류해야 한다고 결론지었다.

*호모 에렉투스*는 약 180만 년 전부터 약 7만 년 전까지 서식했는데, 이는 토바 대재앙으로 멸종되었을 가능성을 시사한다. 하지만 인근에 서식하던 *호모 플로레시엔시스*는 살아남았다. 180만 년 전부터 125만 년 전까지의 초기 *H. 에렉투스*는 일부 학자들에 의해 별개의 종인 *호모 에르가스터* 또는 *H. 에렉투스 에르가스터* ( *H. 에렉투스*의 아종)로 간주된다. 많은 고인류학자들은 현재 아시아가 아닌 지역에서 발견된 이 그룹의 화석에 대해 *호모 에르가스터*라는 용어를 사용하고, 아시아에서 발견되고 *H. 에르가스터*와 약간 다른 골격 및 치아 요건을 충족하는 화석에 대해서만 *H. 에렉투스*라는 용어를 사용한다.

초기 플라이스토세(150만 년~100만 년 전) 아프리카에서는 *호모 하빌리스*의 일부 개체군이 더 큰 뇌 용량을 가지고 더 정교한 석기를 만들었던 것으로 생각된다. 이러한 차이점들과 다른 특징들은 인류학자들이 이들을 새로운 종인 *호모 에렉투스*(아프리카)로 분류하기에 충분하다. 이 종은 고기를 익히기 위해 불을 사용했을 가능성도 있다. 리처드 랭엄은 *호모* 속이 지상 생활을 했고, 장의 길이가 짧아졌으며, 치아가 작아졌고, "뇌가 현재의 엄청나게 연료 효율이 낮은 크기로 부풀어 올랐다"고 언급하며, 영양가를 증가시킨 불의 사용과 요리가 *호모* 속을 나무에서 자는 오스트랄로피테쿠스와 구분하는 핵심적인 적응이었다고 가정한다.

* *호모 안테세소르*는 스페인과 영국에서 발견된, 120만 년 전~50만 년 전의 화석으로 알려져 있다.
* *호모 세프라넨시스*는 이탈리아에서 발견된 단일 두개골 두정골로, 약 80만 년 전 것으로 추정된다.
* 호모 하이델베르겐시스(H. heidelbergensis)는 약 80만 년 전부터 약 30만 년 전까지 생존했으며, 호모 사피엔스 하이델베르겐시스 (Homo sapiens heidelbergensis) 또는 호모 사피엔스 팔레오훈가리쿠스 (Homo sapiens paleohungaricus)로 분류되기도 한다.
* 호모 로데시엔시스(H. rhodesiensis)는 약 30만 년 전부터 12만 5천 년 전까지 존재했던 것으로 추정된다. 현재 대부분의 연구자들은 로데시아인을 호모 하이델베르겐시스 그룹에 포함시키지만, 원시 호모 사피엔스나 호모 사피엔스 로데시엔시스와 같은 다른 분류도 제안되었다.
* 2006년 2월, 가위스 두개골이라는 화석이 발견되었는데, 이는 호모 에렉투스와 호모 사피엔스의 중간 종일 가능성이 있거나, 여러 진화상의 막다른 길 중 하나일 수 있다. 에티오피아 가위스에서 발견된 이 두개골은 50만 년에서 25만 년 전 것으로 추정된다.

*호모 네안데르탈렌시스(Homo neanderthalensis)는 *호모 사피엔스 네안데르탈렌시스*(Homo sapiens neanderthalensis)로도 불리며, 40만 년 전부터 약 2만 8천 년 전까지 유럽과 아시아에 살았다. 해부학적으로 현생 인류와 네안데르탈인 표본 간에는 여러 가지 명확한 해부학적 차이점이 있으며, 많은 부분이 차가운 환경에 대한 네안데르탈인의 우수한 적응과 관련이 있다. 네안데르탈인의 표면적 대 부피 비율은 현대 이누이트 인구보다 낮아 체열 유지 능력이 뛰어났다.

최근 연구는 뇌 구조의 중요한 차이점을 보여주었다. 네안데르탈인의 안와(眼窩)가 더 크고 후두엽이 더 크다는 것은 그들이 현생 인류보다 시력이 더 좋았음을 시사하며, 빙하기 유럽의 어두운 빛에서 유용했을 것이다. 네안데르탈인은 사회적 기능에 사용 가능한 뇌 용량이 더 적었을 수 있다. 두개 내강 부피(후두엽 크기 제외)를 통해 사회 집단 규모를 추론하면 네안데르탈인 집단은 현생 인류의 144명의 가능한 관계와 비교하여 120명으로 제한되었을 수 있다. 더 큰 사회 집단은 현생 인류가 씨족 내 근친 교배 위험이 적고, 더 넓은 지역에 걸쳐 무역을 하고(석기의 분포에서 확인됨), 사회적 및 기술적 혁신의 확산 속도가 더 빨랐음을 의미할 수 있다. 이 모든 것이 현생 *호모 사피엔스*가 2만 8천 년 전에 네안데르탈인 개체군을 대체하는 데 기여했을 수 있다.

미토콘드리아 DNA 염기 서열 분석의 초기 증거는 *H. 네안데르탈렌시스*와 *H. 사피엔스* 사이에 유의미한 유전자 흐름이 없었으며, 두 종은 약 66만 년 전에 공통 조상을 공유한 별개의 종이었음을 시사했다. 그러나 2010년 네안데르탈인 게놈의 염기 서열 분석은 네안데르탈인이 약 4만 5천 년~8만 년 전, 현생 인류가 아프리카에서 이주한 시기이지만 유럽, 아시아 등으로 퍼지기 전에 해부학적으로 현생 인류와 실제로 교배했음을 나타냈다. 4만 년 된 루마니아 인간 골격의 유전자 서열 분석 결과, 그 게놈의 11%가 네안데르탈인의 것이었는데, 이는 이 개인이 4~6세대 전에 네안데르탈인 조상을 두었음을 시사하며, 중동에서의 이전 교배의 기여도 포함된다. 이 교배된 루마니아 인구는 현생 인류의 조상이 아니었던 것 같지만, 이 발견은 교배가 반복적으로 일어났음을 나타낸다. 모든 현대 비아프리카인들은 네안데르탈인에게서 유래한 DNA의 약 1%~4%(최근 데이터에 따르면 1.5%~2.6%)를 가지고 있다. 네안데르탈인과 AMH *호모 사피엔스*는 유럽에서 최대 1만 년 동안 공존했을 수 있으며, 그 기간 동안 AMH 개체군이 폭발적으로 증가하여 네안데르탈인을 훨씬 능가했고, 아마도 압도적인 수로 경쟁에서 이겼을 것이다.

2008년, 시베리아의 알타이 산맥에 있는 데니소바 동굴에서 발굴 작업을 하던 고고학자들은 또 다른 인류 종인 데니소바인의 어린 개체의 새끼손가락에서 작은 뼈 조각을 발견했다. 동굴에서 같은 지층에서 발굴된 팔찌를 포함한 유물들은 방사성탄소 연대 측정 결과 약 4만 년 전 것으로 나타났다. 데니소바 동굴의 서늘한 기후 덕분에 화석 조각에서 DNA가 보존되어 mtDNA와 핵 DNA 모두 염기 서열이 분석되었다. mtDNA의 발산 시점이 예상 외로 오래되었지만, 전체 게놈 서열은 데니소바인이 네안데르탈인과 같은 계통에 속하며, 두 계통이 현생 인류를 낳은 계통에서 분리된 직후에 갈라졌음을 시사했다. 현생 인류는 유럽과 근동에서 네안데르탈인과 4만 년 이상 공존했던 것으로 알려져 있으며, 이 발견은 네안데르탈인, 데니소바인, 현생 인류가 공존하고 교배했을 가능성을 제기한다. 이 먼 가지의 존재는 이전에 생각했던 것보다 후기 플라이스토세 시대 인류의 모습을 훨씬 복잡하게 만든다. 일부 현대 멜라네시아인의 DNA 중 최대 6%가 데니소바인에게서 유래한다는 증거도 발견되어 동남아시아에서 제한적인 교배가 있었음을 나타낸다.

네안데르탈인과 데니소바인에서 유래한 것으로 생각되는 대립 유전자는 아프리카를 제외한 현대 인류의 게놈에서 여러 유전자좌에서 확인되었다. 데니소바인과 네안데르탈인의 HLA 해프로타입은 현대 유라시아인의 HLA 대립 유전자의 절반 이상을 차지하며, 이러한 유입된 대립 유전자에 대한 강한 양성 선택을 나타낸다. 내슈빌에 있는 밴더빌트 대학교의 Corinne Simoneti와 그녀의 연구팀은 유럽계 2만 8천 명의 의료 기록을 통해 네안데르탈인 DNA 구간의 존재가 더 높은 우울증 발생률과 관련이 있을 수 있음을 발견했다. 네안데르탈인 개체군에서 현생 인류로의 유전자 흐름은 모두 일방적이지 않았다. 막스 플랑크 진화 인류학 연구소의 Sergi Castellano는 2016년 데니소바인과 네안데르탈인 게놈이 우리보다 서로 더 관련이 있지만, 시베리아 네안데르탈인 게놈은 유럽 네안데르탈인 개체군보다 현대 인간 유전자와 더 유사함을 보고했다. 이는 네안데르탈인 개체군이 약 10만 년 전, 아마도 근동 어딘가에서 현생 인류와 교배했음을 시사한다. 지브롤터의 네안데르탈인 아이에 대한 연구는 뇌 발달과 치아 맹출을 통해 네안데르탈인 아이들이 *호모 사피엔스*보다 더 빠르게 성장했을 수 있음을 보여준다.

약 19만 년 전부터 5만 년 전까지(현재 기준) 살았던 호모 플로레시엔시스( H. floresiensis)는 작은 크기 때문에 '호빗'(hobbit)이라는 별명을 얻었는데, 이는 아마도 섬왜소증 때문일 것이다. 호모 플로레시엔시스는 크기와 연대 모두 흥미로운데, 현생 인류와 공유하지 않는 유도된 특징을 보이는 최근의 호모 속 종의 예시이기 때문이다. 다시 말해, 호모 플로레시엔시스는 현생 인류와 공통 조상을 공유하지만, 현생 인류 계통에서 갈라져 독특한 진화 경로를 걸었다. 주요 발견물은 약 30세 여성으로 추정되는 골격이었다. 2003년 발견된 이 골격은 약 1만 8천 년 전 것으로 추정된다. 이 여성의 키는 약 1미터였고, 뇌 용량은 380㎤에 불과했다(침팬지로서는 작은 크기이며, 호모 사피엔스( H. sapiens)의 평균 1400㎤의 3분의 1도 안 된다).

그러나 호모 플로레시엔시스가 실제로 별개의 종인지에 대한 논쟁이 계속되고 있다. 일부 과학자들은 호모 플로레시엔시스가 병적인 왜소증을 가진 현생 호모 사피엔스였다고 주장한다. 그러나 병적인 왜소증 가설은 현생 인류(병에 걸렸든 아니든)와는 다르지만 우리 속의 고대 구성원과 매우 유사한 해부학적 특징을 설명하지 못한다. 두개골 특징 외에도 손목, 전완, 어깨, 무릎, 발의 뼈 형태가 포함된다. 또한 이 가설은 이러한 동일한 특징을 가진 여러 개체의 발견을 설명하지 못하는데, 이는 이러한 특징이 많은 개체군에 공통적이었고 한 개체에 국한되지 않았음을 나타낸다.

2016년에는 호모 플로레시엔시스의 조상으로 추정되는 호미닌의 화석 치아와 부분적인 턱뼈가 리앙 부아에서 약 74km 떨어진 마타 멩게에서 발견되었다. 이 화석은 약 70만 년 전 것으로 추정되며, 호주 고고학자 게릿 반 덴 베르흐(Gerrit van den Bergh)는 이후의 화석보다 더 작다고 언급했다.

최근 루손섬(Luzon)에서 발견된 소수의 표본들이 치아 특징을 바탕으로 연구진에 의해 새로운 인류 종인 호모 루조넨시스(H. luzonensis)로 분류되었다. 이 표본들은 5만 년에서 6만 7천 년 전의 것으로 추정된다.

3.2.1. 유인원

유인원(類人猿)은 영장류 사람상과에 속하는, 꼬리가 없는 종을 말하며, 사람도 포함한다. 유인원은 크게 긴팔원숭이과와 사람과로 나뉜다.

* 긴팔원숭이과(Hylobatidae): 긴팔원숭이 등 4속 14종을 포함하며, 소형 유인원류로 분류된다.
* 사람과(Hominidae): 고릴라, 오랑우탄, 침팬지, 사람 등 4속 7종을 포함하며, 대형 유인원류로 분류된다.

바르바리마카크(Barbary Ape)처럼 꼬리가 없어 'Ape'라는 이름이 붙은 일부 영장류도 있지만, 이들은 실제 유인원으로 간주되지 않는다. 고릴라와 대부분의 인간을 제외한 모든 유인원들은 나무를 오르는 데 매우 능숙하다. 이들은 잡식성으로, 과일, 식물 열매, 고기, 무척추동물 등을 먹는다. 유인원은 본래 아프리카와 아시아에 서식했지만, 인간은 전 세계에 퍼져 살고 있다.

대부분의 유인원 종들은 희귀하거나 멸종 위기에 처해 있다. 부시미트를 위한 사냥도 위협 요인이지만, 가장 큰 위협은 열대 우림 서식지의 감소이다.

현재 아프리카에 서식하는 고릴라나 침팬지는 인간과 가장 가까운 고등동물이다. 유인원과 인류의 공통 조상으로는 유럽, 아프리카, 남아시아의 신진기 마이오세 지층에서 발견된 드리오피테쿠스가 꼽힌다. 드리오피테쿠스는 침팬지보다 몸집이 작고 꼬리가 없으며, 큰 어금니(대구치)가 인류와 유사하다. 인도 북부 시왈릭의 신진기 플리오세층에서 발견된 라마피테쿠스의 퇴화한 위턱 송곳니(상악견치)는 이 유인원이 더욱 인간에 가까워졌음을 보여준다.

3.2.2. 선행인류

호모 안테세소르는 스페인과 영국에서 발견된, 120만 년 전~50만 년 전의 화석으로 알려져 있다. 이들은 *호모 에렉투스*와 *호모 하이델베르겐시스* 사이의 중간 종으로 제안되었다.

H. cepranensis는 이탈리아에서 발견된 단일 두개골 두정골로, 약 80만 년 전 것으로 추정된다.

3.2.3. 원인류

유인원에서 인간으로 갓 진화한 가장 오랜 형의 화석인류를 원인류(猿人類) 또는 원인(原人)이라고 한다. 원인류는 직립 보행을 했으며, 나무나 원석기(原石器)같은 가장 조잡한 도구를 사용하여 채집이나 원시적인 수렵을 하였다. 또한, 동굴에 살며 불을 이용한 흔적도 있고, 간단한 언어를 표현할 수 있었다.

원인의 특징은 원시적인 두개골을 가지고 있다는 점이다. 두개골의 모양은 높이가 낮고 이마 부분이 뒤쪽으로 기울어져 있어 측면에서 보면 원숭이의 두개골과 비슷한 모양을 가진다. 모양이 갸름하고 너비가 좁아 유인원의 두개골과 흡사하다.

고생물학자들은 원인이 만든 석기와 다른 영장류의 도구가 다른 점을 두 가지 찾아냈다. 첫째, 석기들 중 일부는 다른 도구를 제작하기 위해 만들었다. 막대기를 뾰족하게 다듬기 위한 돌 조각이 그런 예다. 둘째, 초기 원인은 어떤 종류의 돌멩이에서 어떤 종류의 도구를 "추출"할 수 있는지 "식별"하는 능력을 가져야 했다.

원인류에는 진잔트로푸스 보이세이, 메간트로푸스, 피테칸트로푸스 에렉투스, 피테칸트로푸스 로브투스, 시난트로푸스 페키넨시스 등이 속한다.

3.2.4. 고생인류

Homo^라틴어 속의 화석인류 중 원인(猿人)에 이어 나타난 인류를 고생인류라고 한다. 고생인류에는 네안데르탈인, 로디지아인, 솔로인 등이 있다. 이들은 약 43만 년 전 유럽에서 등장했으며, 자바의 솔로인, 아프리카의 로데시아인과 유사하다. 고생인류는 원인과 현생인류의 중간 단계에 해당한다.

네안데르탈인은 제3 간빙기에서 제4 빙하기 사이에 무스티에기의 뛰어난 박편석기 문화를 이룩했다. 그러나 후빙기의 온난한 기후에 적응하지 못하고 멸종되었다. 네안데르탈인은 크로마뇽인의 조상이 되었지만, 최근 학설에 따르면 이들 모두 현생인류의 조상이 되었다고 한다.

4. 현생 인류

현생 인류의 분류학상 학명은 “호모 사피엔스”(Homo sapiens)다. '사피엔스'는 라틴어로 "현명한" 또는 "지적인"을 의미한다. 고호모 사피엔스나 호모 하이델베르겐시스의 후손으로 추측되는 이들은 35만 년 전에 출현한 것으로 보인다. 가장 오래된 현생 인류의 화석은 13만 년 전에 아프리카에 살았던 사람의 화석이다.

현생 인류는 아프리카에서 발원하여 세계 각 곳으로 이주한 것으로 추정되고 있다. 왼쪽의 그림은 DNA 염기 서열의 변화로 유추한 인류의 이동 경로다. 사람의 진화 기간은 지질시대로 보아 플라이스토세에 해당하며 이 기간 동안 지구에는 4~6 차례의 빙하기와 간빙기가 번갈아 나타났다. 현생 인류는 중기 플라이스토세로 불리는 약 35만 년 전에 출현 한 것으로 추정된다. 이들은 순록, 매머드, 야생마, 오록스, 곰 등을 사냥했으나, 식물을 채집하기도 하였다.

영장류 가운데 인간과 가장 가까운 유사성을 보이는 종은 보노보와 침팬지로 이들은 대략 650만 년 전 경에 각기 다른 속으로 분화하였을 것으로 추정된다. 보노보와 침팬지, 인간의 DNA 염기 서열은 97%가 일치한다. 생물학적으로도 이들과 인간 사이에는 많은 유사성이 있다. 이들은 모두 집단을 이루어 생활하며 생활에서 상호 커뮤니케이션을 중요시한다. 보노보는 모계 사회를 이루며 침팬지는 부계 사회를 이룬다.

5. 인간의 진화에 관한 유전학적 연구

인간 게놈 프로젝트와 이를 기반으로 한 네안데르탈 지놈 프로젝트를 통해 인류의 유전자를 기반으로 한 계통도가 완성되었다. 2014년에는 말타, 클로비스인, 시베리아 원인 등 다양한 유전자가 시퀀싱되었다. 이러한 유전학적 연구는 화석 및 지질학적 연구와 함께 인간 진화에 대한 종합적인 이해를 가능하게 했다.

인류 진화 연구에서 유전학의 혁명은 빈센트 사리치와 앨런 윌슨이 인간과 아프리카 유인원(침팬지와 고릴라)을 포함한 여러 생물 종 간의 혈청 알부민의 면역학적 교차 반응 강도를 측정하면서 시작되었다. 반응 강도는 면역학적 거리로 수치화되었으며, 이는 서로 다른 종에서 상동 단백질 사이의 아미노산 차이 수와 비례했다. 화석 기록에서 알려진 분기 시점을 가진 종 쌍의 면역학적 거리 보정 곡선을 구성함으로써, 이 데이터는 분자 시계로 사용되어 화석 기록이 부족하거나 알려지지 않은 쌍의 분기 시점을 추정할 수 있었다.

1967년 Science에 발표된 논문에서 사리치와 윌슨은 인간과 유인원의 분기 시점을 400만 년에서 500만 년 전으로 추정했다. 당시 화석 기록에 대한 표준 해석은 이 분기 시점을 최소 1000만 년에서 최대 3000만 년 전으로 제시했다. 그러나 "루시"와 같은 중요한 화석 발견과 라마피테쿠스와 같은 기존 화석 자료의 재해석을 통해 젊은 추정치가 정확하다는 것이 입증되었고, 알부민 방법의 타당성이 확인되었다.

DNA 염기서열 분석, 특히 미토콘드리아 DNA(mtDNA)와 Y 염색체 DNA(Y-DNA) 분석의 발전은 인류 기원에 대한 이해를 더욱 진전시켰다. 분자 시계 원리의 적용은 분자 진화 연구에 혁명을 일으켰다.

유전적 증거는 Homo 속 내 종들을 비교하고, 초기 현생 인류와 네안데르탈인 간의 유전자 흐름을 조사하며, 초기 인류 이동 패턴과 분기 시점에 대한 이해를 높이는 데 사용되었다. 자연 선택을 받지 않아 일정한 속도로 돌연변이가 축적되는 게놈 부분을 비교함으로써, 마지막 공통 조상 이후 전체 인류 종을 포함하는 유전적 계통수를 재구성할 수 있다.

특정 돌연변이(단일염기다형성)가 개인에게 나타나 후손에게 전달될 때마다, 그 돌연변이를 가진 개인의 모든 후손을 포함하는 해프로그룹이 형성된다. 어머니로부터만 유전되는 미토콘드리아 DNA를 비교함으로써, 유전학자들은 모든 현생 인류에게서 발견되는 유전 표지를 가진 마지막 여성 공통 조상인 미토콘드리아 이브가 약 20만 년 전에 살았을 것이라고 결론지었다.

인류 진화 유전학은 개인 간 인간 게놈의 차이, 그러한 차이를 야기한 진화적 과거, 그리고 그들의 현재 영향을 연구한다. 게놈 간의 차이는 인류학, 의학 및 법의학적 의미와 응용을 가지며, 유전적 데이터는 인류 진화에 대한 중요한 통찰력을 제공한다.

6. 호모 속 이전

영장류의 진화 역사는 6,500만 년 전까지 거슬러 올라간다. 가장 오래된 영장류와 유사한 포유류 종 중 하나인 *플레시아다피스(Plesiadapis)*는 북아메리카에서 발견되었고, 또 다른 종인 *아르키케부스(Archicebus)*는 중국에서 발견되었다. 다른 유사한 기저 영장류들은 팔레오세와 에오세의 열대 조건 하에서 유라시아와 아프리카에 널리 분포했다.

데이비드 R. 비건은 초기 영장류가 유라시아에서 번성했으며, *드리오피테쿠스(Dryopithecus)*를 포함하여 아프리카 유인원과 인류로 이어지는 계통이 유럽이나 서아시아에서 아프리카로 남하했다고 결론지었다. 에오세 후기와 올리고세 초기의 파이윰(Faiyum) 분지(남서부 카이로)의 화석층에서 가장 완벽하게 관찰되는 생존 열대 영장류 개체군은 마다가스카르의 여우원숭이(lemur)들, 동남아시아의 로리스(loris)들, 아프리카의 갈라고(galago)("부시베이비")들, 그리고 영장류인 플라티리니(Platyrrhines)(신세계원숭이), 구세계원숭이(Catarrhines)(구세계원숭이)와 인간을 포함한 대형 유인원 및 기타 사람족 등 기존 모든 영장류 종의 기원이 되었다.

가장 오래된 구세계원숭이로 알려진 *카모야피테쿠스(Kamoyapithecus)*는 케냐 북부 그레이트 리프트 밸리 에라갈레이트의 올리고세 최상층에서 발견되었으며, 2,400만 년 전 것으로 추정된다. 이의 조상은 파이윰의 *아이깁토피테쿠스(Aegyptopithecus)*, *프로플리오피테쿠스(Propliopithecus)*, *파라피테쿠스(Parapithecus)*와 관련된 종으로 약 3,500만 년 전 것으로 추정된다. 2010년에는 *사다니우스(Saadanius)*가 구세계원숭이 관의 마지막 공통 조상과 가까운 종으로 묘사되었고, 2,900만~2,800만 년 전 것으로 추정되며, 화석 기록에서 1,100만 년의 공백을 메우는 데 도움이 되었다.

중신세(Early Miocene) 약 2,200만 년 전 동아프리카의 여러 종류의 수상 적응(나무에 사는) 원시 구세계원숭이는 이전의 다양화의 긴 역사를 시사한다. 2,000만 년 전의 화석(Fossil)에는 가장 오래된 구세계원숭이인 *빅토리아피테쿠스(Victoriapithecus)*로 추정되는 파편이 포함된다. 1,300만 년 전까지의 유인원(ape) 계통으로 여겨지는 속으로는 *프로콘술*, *랑와피테쿠스(Rangwapithecus)*, *덴드로피테쿠스(Dendropithecus)*, *림노피테쿠스(Limnopithecus)*, *나콜라피테쿠스(Nacholapithecus)*, *에콰토리우스(Equatorius)*, *냐잔자피테쿠스*, *아프로피테쿠스(Afropithecus)*, *헬리오피테쿠스(Heliopithecus)*, *케냐피테쿠스(Kenyapithecus)* 등이 있는데, 모두 동아프리카에서 발견되었다.

나미비아의 동굴 퇴적물에서 발견된 *오타비피테쿠스(Otavipithecus)*와 프랑스, 스페인, 오스트리아에서 발견된 *피에롤라피테쿠스(Pierolapithecus)* 및 *드리오피테쿠스(Dryopithecus)*와 같이 멀리 떨어진 지역에서 발견된 다른 일반적인 비-콜로부스원숭이과 중신세(Middle Miocene)의 존재는 초기 및 중기 중신세의 비교적 따뜻하고 균일한 기후 체제 동안 아프리카와 지중해 분지 전역에 다양한 형태가 널리 분포했음을 증명한다. 가장 젊은 중신세(Miocene)의 유인원인 *오레오피테쿠스(Oreopithecus)*는 900만 년 전 것으로 추정되는 이탈리아의 석탄층에서 발견되었다.

분자 증거는 긴팔원숭이의 계통이 약 1,800만~1,200만 년 전에 대형 유인원 계통에서 갈라졌고, 오랑우탄(아과 폰기나에(Ponginae))이 다른 대형 유인원에서 약 1,200만 년 전에 갈라졌음을 나타낸다. 아직까지 알려지지 않은 동남아시아 유인원 개체군에서 기원했을 수도 있는 긴팔원숭이의 조상을 명확하게 보여주는 화석은 없지만, 약 1,000만 년 전 것으로 추정되는 인도의 *시바피테쿠스(Sivapithecus)*와 터키의 *그립포피테쿠스(Griphopithecus)*가 원시 오랑우탄을 나타낼 수 있다.

사람과 아과 호미니나에(Homininae)(아프리카 유인원)은 약 1,400만 년 전에 폰기나에(오랑우탄)에서 갈라졌다. 사람족(인간과 오스트랄로피테쿠스 및 파니나(Panina) 아족 포함)은 고릴리니(Gorillini)족(고릴라)에서 800만~900만 년 전 사이에 갈라졌고, 오스트랄로피테쿠스(인간의 멸종된 두 발로 걷는 조상 포함)는 *판(Pan)* 속(침팬지와 보노보 포함)에서 400만~700만 년 전에 갈라졌다.

7. 호모 속의 진화

호모 속(학명: Homo^라틴어)은 사람족 가운데 대뇌가 뚜렷하게 커진 분류군이다. 속명 Homo^라틴어는 이탈리아어에서 기원한 라틴어 homō^라틴어 (사람)에서 유래했으며, "분류학의 아버지" 칼 폰 린네가 살아 있는 모든 것을 처음 분류할 때 자신의 학명으로 선택한 이름이다.

현대 분류학에서 "해부학적 현생 인류"를 뜻하는 "현생 인류"는 학명 Homo sapiens (아종을 인정하면 Homo sapiens sapiens)와 같으며, 호모 속에서 유일하게 현존하는 분류군이기에 이 이름으로 불린다. 현생 인류 기원에 관한 연구가 진행되면서 다른 호모 속 하위 분류군이 존재했지만, 현생 인류를 제외하고는 모두 멸종했다는 사실이 밝혀졌다. 멸종된 그룹에는 현생 인류의 직계 조상이 있다는 데는 의심의 여지가 없지만, 대부분은 현생 인류의 "사촌"이며, 호모 속에 속하는 화석 인류와 현생 인류가 이루는 진화 계통군 내에서 개별 종의 분류학적 지위(진화상의 위치, 린네식 분류법상 계급 등)에 대한 통일된 견해는 없다. 이는 화석 인류 분류에 쓰이는 종 개념이 해부학적 특징에 기반한 형태적 종이기 때문이며, 두 종의 중간적 특징을 가져 분류가 어려운 화석도 많이 발견되기 때문이다. "종 (분류학)"도 참고할 수 있다.

사하라 사막 확장이 초기 호모 속 진화의 원인이 되었다고도 하지만, 호모 속 진화 요인에는 여러 가지 설이 있다. 하나는 사바나설로, 인류학자 레이먼드 다트가 제시했다. 나무 위에서 생활하던 인류 조상 일부가 건조화로 숲이 줄어들자 어쩔 수 없이, 또는 번영을 위해 서식지를 넓히거나 약소 그룹이 쫓겨나는 형태로 새로운 땅을 찾아 사바나로 진출했다는 것이다. 또 하나는 수중설인데, 많은 연구자가 이에 반론을 제기한다. 이는 식량을 모으기 위해 물속을 걷고, 헤엄치고, 잠수하는 것이 인류 조상과 다른 유인원 조상에게 다른 선택압을 주었다고 주장한다. 프랑스 고인류학자 이브 코팡은 동아프리카 동아프리카 지구대가 일으킨 동쪽 지역 건조화가 침팬지속과 호모 속 조상 그룹을 서쪽 숲과 동쪽 사바나로 분단하여 각각 지리적 종 분화로 다른 속이 되었다는 가설(이스트사이드 스토리라고 불림)을 주장했지만, 동아프리카 지구대 서쪽에서도 조상 계통으로 보이는 화석종이 발견되면서 2003년 자신이 이 가설을 철회했다.

고고학과 고생물학 증거를 바탕으로 다양한 호모 속 식성을 추론할 수 있으며, 식성이 호모 속 신체와 행동에 미친 진화적 영향은 연구 중이다.

현존하는 인간 뇌가 비대화·고도화된 원인으로 추측되는 유전자 변이로는 ASPM, CMAH , DUF1220, FOXP2, HAR1, HARE5, MCPH 등이 있다.

호모 에렉투스(학명: Homo erectus^라틴어) 최초 화석은 1891년 인도네시아 자바 섬에서 네덜란드 군의관 외젠 뒤부아가 발견했다. 그는 처음에 이 화석이 인류와 유인원 중간 단계라고 생각하고 피테칸트로푸스 에렉투스라는 이름을 붙였다. 호모 에렉투스는 약 180만 년 전부터 약 7만 년 전까지 매우 오랫동안 생존했다. 약 150만 년~100만 년 전, 홍적세 초기에는 뇌가 더 커지고 정교한 도구를 만든 호모 하빌리스 후손들이 아프리카, 아시아, 유럽 각지로 퍼져나갔다. 이런 특징들은 고인류학자들이 이들을 호모 하빌리스와 다른 종으로 분류하기에 충분한 이유가 된다. 종종 초기 단계(180만 년 전~125만 년 전)는 다른 종인 호모 에르가스테르 또는 에렉투스의 아종인 호모 에렉투스 에르가스테르로 취급하기도 한다.

에렉투스는 확실히 직립 이족 보행을 한 최초의 인류 조상이며, 이는 꼭 맞는 슬개골과 대후두공(척추가 들어가는 두개골 구멍) 위치 변화로 가능해졌다. 게다가 이들은 고기를 조리하기 위해 불을 사용했을 가능성이 있다. 호모 에렉투스의 유명한 예로는 베이징 원인이 있다. 많은 고인류학자는 호모 에르가스테르라는 명칭을 이 그룹의 비아시아 종에 사용하고, 에렉투스라는 명칭은 아시아 지역에서 발견되고 에르가스테르와 약간 다른 골격, 치아 특징을 가진 화석에만 사용하지만, 이 항목에서는 그 용법을 따르지 않는다.

8. 해부학적 변화

침팬지-인간 마지막 공통 조상에서 호모 사피엔스가 갈라진 후, 인류는 형태학적, 발달적, 생리학적, 행동적 변화를 겪었다. 주요 적응에는 이족 보행, 뇌 크기 증가, 개체 발생(임신과 유아기) 연장, 성적 이형 감소 등이 있다.

인간의 성 관련 중요 생리적 변화는 숨겨진 배란의 진화였다. 인간은 암컷이 일 년 내내 임신 가능하며, 신체가 임신 가능성을 알리는 특별한 신호를 생성하지 않는 유일한 영장류이다.

인류는 진화 과정에서 후각(현저히 감소된 후구)보다 시각에 대한 의존도가 증가했다. 또한 유년기 발달 기간과 유아 의존성이 높아졌고, 창자와 치아가 작아지고 정렬이 맞지 않게 되었으며, 기초 대사율이 빨라졌다. 체모가 감소하고, 협비원류 영장류보다 에크린 땀샘 밀도가 10배 높아졌지만 (인간은 침팬지와 고릴라보다 하루에 30~50% 적은 물을 사용한다), 렘 수면 시간은 증가하고 전체 수면 시간은 감소했다. 치아궁 형태는 U자형에서 포물선형으로 바뀌었고, 턱이 발달했으며(호모 사피엔스에서만 발견됨), 측두돌기와 하강된 후두 등의 변화가 있었다. 손과 팔이 도구 제작에 적응하고 등반에 덜 사용됨에 따라 어깨뼈도 변화하여, 물체를 더 큰 힘, 속도, 정확도로 던질 수 있게 되었다.

8.1. 이족 보행

이족보행(두 발로 걷기)은 영장류의 기본적인 적응 방식이며, 모든 이족보행 영장류가 공유하는 일련의 골격 변화의 주요 원인으로 여겨진다. 원시적인 이족보행을 했을 것으로 추정되는 가장 오래된 초기 인류는 약 600만~700만 년 전에 나타난 사헬란트로푸스 또는 오로린으로 여겨진다. 이족보행을 하지 않는 주먹으로 걷는 고릴라와 침팬지는 같은 기간에 걸쳐 인류 계통에서 갈라져 나왔으므로, 사헬란트로푸스 또는 오로린이 우리의 마지막 공통 조상일 수 있다. 완전한 이족보행을 했던 아르디피테쿠스는 약 560만 년 전에 나타났다.

초기 이족보행 영장류는 결국 오스트랄로피테쿠스로 진화했고, 그 후 호모로 진화했다. 이족보행은 손을 자유롭게 해서 음식을 닿거나 나르는 것을 가능하게 하고, 이동 중 에너지를 절약하며, 장거리 달리기와 사냥을 가능하게 하고, 시야를 확장하며, 직사광선에 노출되는 표면적을 줄여 과열을 피하는 데 도움이 되었기 때문에 유리했을 수 있다. 이러한 특징들은 모두 동아프리카 열곡대의 융기로 인해 형성된 새로운 사바나와 삼림 환경에서 번창하는 데 유리했다. 이는 이전의 폐쇄된 숲 서식지와 대조적이다. 2007년 연구는 이족보행이 네발로 걷는 것보다 에너지를 덜 소모하기 때문에 진화했다는 가설을 뒷받침한다. 그러나 최근 연구에 따르면 불을 사용하는 능력 없이는 이족보행만으로는 전 세계적인 분산이 불가능했을 것이라고 한다.

이러한 보행 방식의 변화는 팔 길이에 비해 다리 길이가 길어지는 것을 가져왔고, 팔로 매달리기의 필요성이 없어짐에 따라 팔이 짧아졌다. 또 다른 변화는 엄지발가락의 모양이다. 최근 연구에 따르면 오스트랄로피테쿠스는 잡는 엄지발가락을 유지했기 때문에 일부 시간을 나무에서 생활했을 것으로 추정된다. 이것은 호모 하빌리스에서 점진적으로 사라졌다.

해부학적으로 이족보행의 진화는 다리와 골반뿐만 아니라 척주, 발과 발목, 두개골에도 많은 골격 변화를 수반했다. 대퇴골은 중력 중심을 신체의 기하학적 중심으로 이동시키기 위해 약간 더 각진 위치로 진화했다. 무릎과 발목 관절은 증가된 체중을 더 잘 지탱하기 위해 점점 더 튼튼해졌다. 똑바로 선 자세에서 각 척추에 가해지는 체중 증가를 지탱하기 위해 인간의 척주는 S자형이 되었고 요추는 더 짧고 넓어졌다. 발에서는 엄지발가락이 다른 발가락들과 정렬되어 전진 운동을 돕게 되었다. 팔과 팔뚝은 다리에 비해 짧아져 달리기가 더 쉬워졌다. 대공은 두개골 아래쪽과 더 앞쪽으로 이동했다.

가장 중요한 변화는 골반 부위에서 일어났는데, 걷는 동안 중력 중심을 안정적으로 유지하기 위해 긴 아래쪽을 향한 장골이 짧아지고 넓어졌다. 이로 인해 이족보행 영장류는 더 짧지만 더 넓고 그릇 모양의 골반을 가지게 되었다. 단점은 이족보행 유인원의 산도가 주먹으로 걷는 유인원보다 작다는 점이지만, 오스트랄로피테쿠스와 현생 인류에 비해 산도가 넓어져 두개골 크기 증가로 신생아가 통과할 수 있게 되었다. 이것은 상부에만 국한되며, 더 증가하면 정상적인 이족보행이 방해받을 수 있다.

골반의 단축과 작은 산도는 이족보행을 위한 요구 사항으로 진화했으며, 다른 영장류보다 현생 인류에서 훨씬 더 어려운 인간 출산 과정에 상당한 영향을 미쳤다. 인간 출산 중에는 골반 영역의 크기 변화 때문에 태아의 머리는 산도로 들어갈 때 어머니와 비교하여 횡 방향에 있어야 하며 나올 때 약 90도 회전해야 한다. 작은 산도는 초기 인류의 뇌 크기 증가에 제한 요인이 되었고, 더 짧은 임신 기간을 유발하여 다른 영장류보다 훨씬 일찍 이동할 수 있는 것과 비교하여 12개월 전에는 거의 걸을 수 없는 인간 아기의 상대적 미숙성을 초래했다. 출생 후 뇌 성장의 증가와 어머니에 대한 자녀의 의존도 증가는 여성 생식 주기에 큰 영향을 미쳤고, 다른 영장류와 비교하여 인간에서 타인 양육이 더 자주 나타났다. 인간의 지연된 성적 성숙은 또한 폐경의 진화로 이어졌고, 할머니 가설은 고령 여성이 자신의 자녀를 더 낳는 것보다 딸의 자녀를 돌봄으로써 유전자를 더 잘 전달할 수 있다고 제시한다.

8.2. 뇌 용량 증가

인류는 다른 영장류보다 훨씬 큰 뇌를 발달시켰는데, 현생 인류의 경우 일반적으로 1330cm³이며, 침팬지나 고릴라 뇌의 거의 세 배에 달한다. 뇌 용량 증가의 패턴은 호모 하빌리스에서 시작되었는데, 600cm³의 뇌는 침팬지보다 약간 컸다. 이러한 진화는 호모 에렉투스에서 800cm³로 계속되었고, 네안데르탈인에서 1200cm³로 최대치에 도달하여 현생 호모 사피엔스보다도 컸다. 이러한 뇌 증가는 출생 후 뇌 성장 과정에서 나타났으며, 다른 유인원을 훨씬 능가한다(이소성 발달). 또한 200만 년 전부터 시작된 어린 인류의 장기간 사회적 학습과 언어 습득을 가능하게 했다.

뇌 용량 증가는 고칼로리, 획득하기 어려운 음식에 대한 의존성 때문일 수 있다. 언어 처리 중추를 포함하고 있는 측두엽과 복잡한 의사 결정 및 사회적 행동 조절과 관련이 있는 전전두엽 피질은 비례적으로 증가했다. 뇌 용량 증가는 식단에서 전분의 증가와 고기의 증가와 관련이 있지만, 2022년 메타 연구에서는 고기의 역할에 의문을 제기했다. 다른 요인으로는 요리의 발달이 있으며, 인간 사회가 더 복잡해짐에 따라 사회적 문제 해결의 필요성이 증가함에 따라 지능이 향상되었다는 주장이 제기되었다. 아래턱과 아래턱 근육 부착 부위가 작아지는 등 두개골 형태의 변화는 뇌가 더 성장할 수 있는 공간을 확보했다.

신피질의 부피 증가에는 소뇌의 크기가 급격히 증가한 것도 포함된다. 소뇌의 기능은 전통적으로 균형과 미세 운동 제어와 관련이 있었지만, 최근에는 언어와 인지와 관련이 있다. 호미닌을 포함한 대형 유인원은 다른 영장류보다 신피질에 비해 소뇌가 더 두드러졌다. 감각-운동 제어 및 복잡한 근육 행동 학습 기능으로 인해 소뇌가 언어의 전제 조건을 포함한 인간의 기술적 적응을 뒷받침했을 것이라는 주장이 제기되었다.

뇌 용량 증가의 즉각적인 생존상 이점은 호모 에렉투스에서 호모 하이델베르겐시스로의 주요 뇌 변화가 기술의 주요 변화를 수반하지 않았기 때문에 파악하기 어렵다. 이러한 변화는 주로 사회적 및 행동적 변화, 즉 공감 능력 향상, 사회 집단 규모 증가, 및 행동 가소성 증가와 관련이 있다는 주장이 제기되었다.

8.3. 성적 이형 감소

침팬지-인간 마지막 공통 조상에서 호모 사피엔스가 갈라진 후, 인류는 여러 변화를 겪었다. 그중 하나는 성적 이형의 감소이다. 인간은 다른 유인원(긴팔원숭이 제외)에 비해 수컷의 송곳니가 작아지고, 수컷의 눈썹뼈와 골격이 덜 발달하여 성적 이형이 감소했다.

하지만 인간은 체모와 피하지방 분포, 크기(수컷이 암컷보다 약 15% 더 큼)에서 어느 정도 성적 이형을 유지한다. 이는 자녀의 유년기가 길어져 부모의 투자가 더 필요해짐에 따라 쌍을 이룬 유대감이 강조된 결과로 해석된다.

8.4. 척측 대립

엄지손가락과 새끼손가락 끝이 맞닿는 척측대립은 호모 속의 고유한 특징이다. 시마 데 로스 우에소스의 호미닌과 해부학적으로 현생 인류도 마찬가지이다. 다른 영장류는 엄지손가락이 짧아 새끼손가락에 닿지 않는다.

엄지손가락과 새끼손가락의 척측대립은 인간 손의 정밀 집기와 강력 집기를 가능하게 하며, 모든 숙련된 조작의 기반이 된다.

8.5. 기타 변화

인류는 진화 과정에서 후각보다 시각에 대한 의존도가 증가했다. 이는 후각 기관인 후구가 현저히 감소한 사실에서 뒷받침된다. 유년기 발달 기간이 길어지고 유아 의존성이 높아졌으며, 더 작은 창자와 작고 정렬이 맞지 않는 치아, 더 빠른 기초 대사율, 체모 감소, 다른 협비원류 영장류보다 10배 높은 에크린 땀샘 밀도 증가 (단, 인간은 침팬지와 고릴라에 비해 하루에 30~50% 적은 물을 사용한다) 등의 변화가 나타났다. 렘 수면 시간은 증가했지만 전체 수면 시간은 감소했고, U자형에서 포물선형으로 바뀐 치아궁, 턱의 발달 (호모 사피엔스에서만 발견됨), 측두돌기, 하강된 후두 등도 주요 변화에 포함된다. 손과 팔이 도구 제작에 적응하고 등반에 덜 사용됨에 따라 어깨뼈도 변화했는데, 이는 물체를 더 큰 힘, 속도 및 정확도로 던질 수 있게 되는 부수적인 효과를 가져왔다.

9. 도구 사용

도구 사용은 지능의 징후로 해석되어 왔으며, 인류 진화의 특정 측면, 특히 인간 뇌의 지속적인 확장을 자극했을 것이라는 이론이 제기되었다. 초기 인류는 석기를 사용했으며, 점차 정교한 도구를 개발했다. 연구자들은 초기 호미닌들이 도구를 만들고 사용하는 능력을 향상시키라는 진화적 압력을 받았을 것이라고 제안했다.

초기 인류가 언제부터 도구를 사용하기 시작했는지 정확히 밝히기는 어렵다. 도구가 더 원시적일수록(예: 날카로운 돌) 그것이 자연물인지 인공물인지 판단하기가 더 어렵기 때문이다. 많은 종들이 도구를 만들고 사용하지만, 더 복잡한 도구를 만들고 사용하는 영역에서는 인간 속이 지배적이다. 가장 오래된 도구로 알려진 것은 케냐 서투르카나에서 발견된 330만 년 전의 석기 조각들이다. 그 다음으로 오래된 석기는 에티오피아 고나에서 발견되었으며, 올도완 기술의 시작으로 여겨진다. 이 도구들은 약 260만 년 전의 것이다.

석기는 약 260만 년 전에 처음 그 증거가 나타난다. 동아프리카의 호모 하빌리스는 이른바 찍개, 단순히 쳐서 깬 둥근 조약돌을 사용했다. 이것은 구석기 시대의 시작을 의미한다. 구석기 시대는 최종 빙기의 종언기(약 1만 년 전)에 끝난다.

약 70만 년 전부터 약 30만 년 전의 시대는 아슐리안 문화로도 알려져 있다. 호모 에르가스터(또는 호모 에렉투스)는 규암과 흑요석으로 큰 석부를 사용했다. 처음(초기 아슐리안 시대)에는 매우 조잡한 제작이었지만, 나중에는 파편의 가장자리로 미세하게 쳐서 더욱 "가공된" 도구를 만들었다.

10. 행동적 현대성으로의 전환

인류학자들은 현생 인류의 행동을 도구 전문화, 장신구 및 이미지(예: 동굴 벽화) 사용, 생활 공간 조직, 의례(예: 무덤 부장품), 특수화된 사냥 기술, 덜 살기 좋은 지리적 지역 탐험, 물물교환 무역 네트워크 등 문화적, 행동적 특성으로 설명한다.

약 5만 년 전부터 인류 문화는 더 빠르게 진화하기 시작했다. 일부 학자들은 행동적 현대성으로의 전환을 "대약진" 또는 "상부 구석기 혁명"으로 묘사하는데, 이는 고고학 기록에서 현대적 행동과 대형 동물 사냥의 독특한 징후가 갑자기 나타났기 때문이다.

현생 인류는 죽은 자를 매장하기 시작했고, 동물 가죽으로 옷을 만들었으며, 더 정교한 기술(예: 구덩이 함정 사용, 절벽에서 동물 몰아내기)을 사용하여 사냥했고, 동굴 벽화를 그렸다. 인류 문화가 발전함에 따라 서로 다른 집단들이 기존 기술을 혁신했다. 낚싯바늘, 단추, 뼈 바늘과 같은 유물은 5만 년 전 이전에는 볼 수 없었던 문화적 변이를 보여준다.

이론적으로 현대 인간 행동은 다음 4가지 능력을 포함한다.

* 추상적 사고 (구체적인 예에 의존하지 않는 개념)
* 계획 (추가적인 목표를 달성하기 위한 단계를 생각하는 것)
* 창의력 (새로운 해결책을 찾는 것)
* 상징적 행동 (의식이나 우상)

인류학자들은 현대적 행동의 구체적인 예로 다음을 포함한다.

* 도구의 전문화
* 보석 사용이나 동굴 벽화와 같은 이미지 사용
* 거주 공간의 정비
* 부장품을 갖춘 매장과 같은 의례
* 전문적인 사냥 기술
* 혹독한 환경으로의 진출
* 무역 네트워크 구축

11. 최근 및 진행 중인 인류 진화

해부학적으로 현생 인류 집단은 자연 선택과 유전적 부동의 영향을 받으며 계속 진화하고 있다. 천연두 저항성과 같은 일부 형질에 대한 선택압은 현대에 감소했지만, 인간은 여전히 많은 다른 형질에 대해 자연 선택을 받고 있다. 이 중 일부는 특정 환경적 압력 때문이고, 다른 일부는 농업(1만 년 전), 도시화(5000년 전), 산업화(250년 전)의 발달 이후의 생활 방식 변화와 관련이 있다. 농업 발달 이후 1만 년 전과 문명 발달 이후 약 5000년 전부터 인류 진화가 가속화되었다는 주장이 제기되었으며, 이는 현재 인류 집단 간의 상당한 유전적 차이를 초래했다고 주장된다. 최근 연구에 따르면 일부 형질의 경우 인류 문화의 발전과 혁신이 자연 선택과 공존하고, 경우에 따라 자연 선택을 대체한 새로운 형태의 선택을 주도했다는 것을 보여준다.

특히 눈에 띄는 것은 곱슬머리와 같이 표면적인 특징의 변이 또는 일부 집단에서 최근 진화한 밝은 피부와 금발 머리 등의 변이이며, 이는 기후의 차이에 기인한다. 특히 강력한 선택압은 고지대 적응을 초래했으며, 고립된 집단마다 다르다. 유전적 기초에 대한 연구는 일부가 매우 최근에 진화했음을 보여주는데, 티베트인들은 3000년 이상에 걸쳐 고지대에 적응하는 EPAS1의 대립 유전자 비율이 높게 진화했다.

다른 진화는 풍토병과 관련이 있다. 말라리아의 존재는 낫적혈구 형질(낫적혈구 유전자의 이형접합체 형태)을 선택하는 반면, 말라리아가 없는 경우 낫적혈구 빈혈증의 건강 영향은 이 형질에 대해 선택에 반대한다. 또 다른 예로, 심각한 쇠약 질환인 쿠루의 위험에 처한 집단은 비면역 대립 유전자 대비 프리온 단백질 유전자 G127V의 면역 변이체가 상당히 과다하게 나타난다. 이 유전적 변이의 빈도는 면역자의 생존 때문이다. 일부 보고된 경향은 설명되지 않고 있으며 진화 의학의 새로운 분야에서 지속적인 연구 대상이다. 다낭성 난소 증후군(PCOS)은 생식력을 감소시키므로 매우 강력한 부정적 선택을 받을 것으로 예상되지만, 인류 집단에서 비교적 흔하다는 것은 반대되는 선택압을 시사한다. 그 압력의 정체는 논쟁의 여지가 있다.

농업과 관련된 최근 인류 진화에는 가축으로부터 종간 장벽을 넘어 인류 집단에 나타난 전염병에 대한 유전적 저항성, 그리고 락타아제 지속과 같이 식단 변화로 인한 신진대사 변화가 포함된다.

문화적으로 주도되는 진화는 자연 선택의 기대를 무시할 수 있다. 인류 집단은 어린 나이에 자녀를 낳도록 유도하는 일부 압력을 경험하지만, 효과적인 피임, 고등 교육 및 변화하는 사회적 규범의 출현은 반대 방향으로 관찰된 선택을 주도했다. 그러나 문화적으로 주도되는 선택은 반드시 자연 선택에 반하여 작동할 필요는 없다. 최근 인간 뇌의 팽창 속도가 높은 이유를 설명하는 일부 제안은 뇌의 사회적 학습 효율이 향상됨에 따라 문화적 발전을 장려하고, 그 반대로 더 높은 효율을 장려하며, 더 복잡한 문화적 발전을 요구하는 등의 피드백의 일종을 나타낸다. 문화적으로 주도되는 진화는 유전적 효과 외에도 고고학 기록에서도 관찰할 수 있다는 장점이 있다. 구석기 시대에 걸친 석기 도구의 발달은 문화에 의해 지원되는 기술 습득의 형태로 문화적으로 주도되는 인지 발달과 점점 더 복잡해지는 기술과 이를 정교하게 만들 수 있는 인지 능력과 관련이 있다.

산업화 이후 현대에는 폐경이 늦어지는 경향 등이 관찰되었다. 다른 보고된 경향으로는 인간의 생식 기간이 길어지고 일부 집단에서 콜레스테롤 수치, 혈당 및 혈압이 감소하는 것이 포함된다.