거울 신경 세포

1. 개요

거울 신경 세포는 1980년대와 1990년대에 이탈리아 파르마 대학교 연구팀에 의해 처음 발견되었다. 원숭이가 특정 행동을 하거나 다른 개체의 행동을 관찰할 때 활성화되는 신경 세포로, 인간에게도 존재하며, 뇌의 하전두피질과 상두정엽 등에서 발견된다. 거울 신경 세포는 타인의 행동을 이해하고, 학습을 촉진하며, 공감 능력과 언어 발달에 기여하는 것으로 여겨진다. 하지만, 자폐 스펙트럼 장애, 조현병 등 질병과의 연관성에 대한 연구와 함께, 그 기능과 역할에 대한 비판적인 견해도 존재한다.

2. 발견

거울 신경 세포는 1980년대에서 1990년대에 걸쳐 이탈리아 파르마 대학교의 자코모 리촐라티(Giacomo Rizzolatti) 연구팀에 의해 발견되었다. 연구진은 마카크의 하두정피질에 전극을 설치하여, 원숭이가 물체를 잡는 등의 행동을 할 때 활성화되는 신경 세포를 연구하던 중, 원숭이가 다른 개체의 행동을 관찰할 때도 동일한 신경 세포가 활성화되는 현상을 발견하였다. 이후 추가 연구를 통해 원숭이의 하전두피질과 하두정피질의 약 10% 정도의 신경 세포가 '거울'과 같은 특성을 가지며, 손으로 어떤 행위를 하거나 다른 대상의 행동을 관찰할 때 반응한다는 사실이 확인되었다.

최근에는 크리스티안 케이서스(Christian Keysers) 연구팀이 인간과 원숭이 모두에서 거울 신경 세포가 존재한다는 것을 입증했고, 거울 체계가 다른 대상의 행동이 일으키는 소리에도 반응한다는 사실을 확인했다. 인간에게 거울 신경 체계가 존재한다는 주장은 기능적 자기 공명 영상(fMRI), 경두개 자기 자극(TMS), 뇌파(EEG) 등의 뇌 영상 기술과 행동 관찰을 통해 입증되고 있다.

3. 원숭이의 거울 신경 세포

동물 중에서 현재까지 거울 신경 세포가 연구된 경우는 마카크 한 종뿐이다. 이 원숭이에서는 거울 신경 세포가 하전두회(아래이마이랑, region F5)와 하두정소엽(아래마루소엽)에서 발견되었다.

거울 신경 세포는 다른 동물의 행동을 이해하는 것을 매개하는 역할을 하는 것으로 보인다. 예를 들어, 원숭이 뇌의 거울 신경 세포는 원숭이가 종이 조각을 찢을 때, 사람이 종이 찢는 것을 볼 때, 종이가 찢어지는 소리가 들릴 때 반응한다. 이러한 특성 때문에 연구원들은 거울 신경 세포가 '종이 찢기'와 같은 추상적 개념을 암호화하고 신경에 전달한다고 생각하였다.

마카크 뇌의 거울 신경 세포가 어떠한 기능을 하는지는 아직 정확히 알 수 없다. 어른 마카크는 모방을 이용해 배우지 않는 듯하다. 최근 실험에 따르면, 어린 마카크는 신생아 때 제한된 기간 동안 인간의 얼굴 움직임을 모방할 수 있다고 하나, 그 모방 행위에 거울 신경 세포가 어떠한 기초를 제공하는지는 알 수 없다.

어른 원숭이의 경우, 거울 신경 세포는 다른 원숭이가 하는 행동을 이해하거나 인식하는 데 도움을 주는 것으로 보인다.

4. 인간의 거울 신경 세포

인간의 뇌는 신경세포 하나하나를 분리하여 연구하기 어렵기 때문에, 거울 신경 세포의 존재를 확신하기는 어렵다. 그러나 기능적 자기공명영상장치(fMRI)를 이용한 뇌 영상 실험 결과, 인간이 어떤 행동을 하거나 다른 사람의 행동을 볼 때 하전두피질과 상두정엽이 활성화되는 것으로 나타났다. 이는 해당 영역에 거울 신경 세포가 존재할 가능성을 시사하며, 이 영역들을 인간 거울 신경 세포 시스템으로 정의한다.

하지만 최근 연구에 따르면 fMRI로 측정한 '거울 신경 영역'의 신호가 반드시 실제 거울 신경 세포의 신호와 일치하는 것은 아니다. 따라서 인간 연구에서는 '거울 신경 세포' 대신 '거울 신경 체계'라는 용어를 사용한다.

인간의 거울 신경 체계 연구에는 다음과 같은 간접적인 측정 방법이 사용된다.

* 운동 피질 자극 반응 측정: 다른 사람의 행동을 관찰하면 운동 피질의 자극 반응이 증가한다. 이는 경두개 자기 자극 (TMS)으로 유발되는 운동 유발 전위 (MEP) 크기를 측정하여 확인할 수 있다.
* 신경 심리학적 연구: 행동 지식, 팬터마임 해석, 생물학적 운동 지각 결손을 유발하는 뇌 손상 영역 연구는 하전두이랑의 온전성과 이러한 행동 간의 인과 관계를 보여준다.
* [[시선 추적]] 연구: 다른 사람의 손 움직임을 볼 때, 시선은 그 손이 잡으려는 대상을 향한다. 이처럼 타인의 행동을 관찰할 때 시선은 행동을 예측하며 움직인다.

2010년 난치성 뇌전증 환자 대상 연구에서는 인간 뇌에서 거울 특성을 가진 단일 뉴런이 발견되었다. 이 뉴런들은 보조 운동 영역과 내측 측두 피질에서 발견되었으며, 행동 수행 및 관찰 시 모두 활성화되었다.

4.1. 인간 거울 신경 세포의 발달

시선 추적 연구에 따르면, 인간 유아의 거울 신경 세포 시스템은 생후 12개월 이전에 발달하며, 이는 유아가 다른 사람의 행동을 이해하는 데 도움을 줄 수 있음을 시사한다. 거울 신경 세포가 어떻게 거울 특성을 획득하는지에 대해서는 다음과 같은 가설들이 제시되고 있다.

* 헤브 학습(Hebbian learning): 헤브 학습
* 연상 학습(associative learning): 연상 학습 ( 연상 순서 학습 참조)

하지만 전운동 신경 세포가 거울 특성을 획득하기 위해 행동으로 훈련되어야 한다면, 멜초프와 무어의 연구에서 제시된 것처럼 신생아가 다른 사람의 얼굴 제스처를 모방(보이지 않는 행동의 모방)할 수 있는 방법은 불분명하다. 한 가지 가능성은 혀 내미는 모습을 보는 것이 신생아의 선천적 해방 기제를 활성화한다는 것이다. 주의 깊은 분석에 따르면 이 단일 제스처의 '모방'이 신생아의 얼굴 모방에 대한 거의 모든 보고를 설명할 수 있다.

5. 거울 신경 세포의 기능

거울 신경 세포는 타인의 행동을 관찰할 때 활성화되는 신경 세포로, 다음과 같은 다양한 인지 기능과 관련이 있는 것으로 여겨진다.

* 타인의 의도 이해: 다른 사람의 행동 목표와 의도를 이해하는 데 중요한 역할을 한다.
* 학습 촉진: 관찰된 행동을 뇌 내에서 반복하여 운동 프로그램을 만들고, 나중에 해당 행동을 재현할 준비를 돕는다.
* 공감: 다른 사람의 감정을 이해하고 공감하는 능력과 관련이 있을 수 있다.
* 자기 인식: V. S. 라마찬드란은 거울 신경 세포가 자기 인식의 신경학적 기반을 제공할 수 있다고 추측했다.
* 미적 경험: 데이비드 프리드버그(David Freedberg)와 비토리오 갈레세(Vittorio Gallese)는 거울 신경계의 기능이 미적 경험에 중요하다고 주장했다.

하지만, 일부 연구에서는 거울 뉴런과 공감과의 관계에 대해 다른 결과가 나오기도 했다.

5.1. 타인의 의도 이해

Fogassi 등(2005)의 연구는 거울 신경 세포가 다른 사람의 행동 목표와 의도를 이해하는 데 중요한 역할을 할 수 있음을 보여준다. 연구진은 두 마리의 붉은털원숭이의 아래쪽 두정엽(IPL)에서 41개의 거울 신경 세포 활동을 기록했다. IPL은 감각 정보를 통합하는 영역으로 알려져 있다. 원숭이들은 실험자가 사과를 잡아서 입으로 가져가거나, 컵에 놓는 두 가지 행동을 관찰했다.

이 실험에서 신경 세포 활동을 결정하는 것은 물체를 잡는 행동의 유형이었으며, 물체를 조작하는 운동학적 힘이 아니었다. 또한 원숭이가 두 번째 운동 행위(입으로 가져가거나 컵에 놓는 것)를 보기 전에 신경 세포가 발화했다. 따라서 IPL 신경 세포는 "행위가 포함된 최종 목표에 따라 동일한 행위(잡는 행위)를 다른 방식으로 코딩한다." 이는 거울 신경 세포가 다른 개체의 후속 행동을 예측하고 의도를 추론하는 데 기여할 수 있음을 시사한다.

5.2. 학습 촉진

거울 신경 세포는 관찰된 행동을 암묵적으로(뇌 내에서) 시뮬레이션(내부적으로 반복)하여 운동 프로그램을 수집하고 나중에 해당 행동을 재현할 준비를 할 수 있게 해준다. 이는 연상 학습 과정을 통해 이루어지며, 시냅스 연결이 더 자주 활성화될수록 더욱 강해진다.

5.3. 공감

거울 신경 세포는 공감 능력과 관련이 있을 수 있다. fMRI, 뇌파검사(EEG), 뇌자도(MEG)를 사용한 실험에서 특정 뇌 영역(전방 뇌섬엽, 전대상피질, 하전두피질 등)은 사람들이 감정을 경험할 때와 다른 사람이 감정을 경험하는 것을 볼 때 활성화되는 것으로 나타났다. 소셜 브레인 연구소(Social Brain Lab)의 크리스티안 카이저스(Christian Keysers)와 동료들은 자기 보고 설문에서 공감력이 더 높은 사람들이 손 동작에 대한 거울 시스템과 감정에 대한 거울 시스템 모두에서 더 강한 활성화를 보인다는 것을 보여주었다. 이는 거울 시스템이 공감과 관련되어 있다는 생각을 더 직접적으로 뒷받침한다.

그러나, Soukayna Bekkali와 Peter Enticott가 디킨 대학교에서 수행한 실험에서는 운동 공감과 거울 뉴런의 활동 사이에 아무런 관련이 없다는 결과가 나왔다. 또한 아래쪽 전두이랑(IFG)에서 이러한 뉴런의 활동에 대한 약한 증거만 있고, 핵심 뇌 영역(아래쪽 두정 소엽: IPL)에서 거울 뉴런과 관련된 감성 공감에 대한 증거는 없다는 결과가 나왔다. 따라서, 공감에서 거울 뉴런의 역할에 대한 정확한 결론은 아직 내려지지 않았다.

쥐를 대상으로 한 연구에 따르면 전대상피질에는 고통에 대한 거울 뉴런이 포함되어 있는데, 이는 고통의 직접적인 경험과 다른 사람의 고통을 목격하는 동안 모두 반응하는 뉴런을 의미한다. 이 영역을 억제하면 쥐와 생쥐에서 감정 전염이 감소하고 타인을 해치는 것에 대한 혐오가 감소한다. 이는 설치류에서 고통 거울 뉴런과 감정 전염, 친사회적 행동 사이에 연관성이 있다는 인과적 증거를 제공하며, 이는 공감과 관련된 두 가지 현상이다. 포유류 전체에서 유사한 메커니즘이 작용할 수 있다는 것을 시사하는 유사한 뇌 영역의 활동이 인간 공감의 개별 변동성과 관련이 있다.

감정은 다른 사람에게 쉽게 전파될 수 있다. 이는 대면 상호 작용이나 비언어적 단서 없이 대규모 소셜 네트워크를 통해서도 발생할 수 있다. 뇌 내에서 이러한 전염의 원인이 되는 것은 거울 신경 세포이며, 자동적으로 타인의 감정을 감지하는 데 특화되어 있다. 따라서 타인의 분노를 자신의 것으로 오해하기조차 한다.

5.4. 언어 발달

기능적 자기 공명 영상(fMRI) 연구에 따르면, 인간의 경우 원숭이의 거울 신경 세포 시스템과 유사한 부위가 뇌의 언어 영역으로 추정되는 브로카 영역 근처의 하전두피질에서 발견되었다. 이는 인간의 언어가 거울 신경 세포에서 구현된 제스처 수행/이해 시스템에서 진화했을 수 있다는 주장을 낳았다. 거울 신경 세포는 행동 이해, 모방 학습, 그리고 다른 사람의 행동 시뮬레이션을 위한 메커니즘을 제공할 잠재력이 있다고 한다. 이러한 가설은 원숭이의 전운동 영역 F5와 인간의 브로카 영역 사이의 일부 세포건축 상동성에 의해 뒷받침된다.

어휘 확장 속도는 어린이가 새로운 단어의 발음을 습득하기 위해 비단어를 소리내어 따라 하는 능력과 관련이 있다. 이러한 언어 반복은 뇌에서 자동으로, 빠르게 그리고 언어 지각과는 별개로 일어난다. 더욱이, 이러한 음성 모방은 음성 그림자 따라 하기와 반향 언어와 같이 이해 없이 발생할 수 있다.

이러한 연관성에 대한 추가적인 증거는 최근 연구에서 나왔는데, 두 참가자가 몸짓 놀이를 통해 서로에게 단어를 제스처로 전달하는 동안 fMRI를 사용하여 뇌 활동을 측정했다. 이 방식은 일부 학자들이 인간 언어의 진화적 전조를 나타낼 수 있다고 제안한 방식이다. 그레인저 인과관계를 사용한 데이터 분석 결과, 관찰자의 거울 신경 세포 시스템이 실제로 발신자의 운동 시스템 활동 패턴을 반영하여, 단어와 관련된 운동 개념이 실제로 거울 시스템을 사용하여 한 뇌에서 다른 뇌로 전달된다는 아이디어를 뒷받침했다.

그러나 거울 신경 세포 시스템은 인간 언어의 정의적 속성이며, 계층적 재귀 구조로 구현되어 음소의 선형 시퀀스로 평탄화되어 재귀 구조가 감각적 탐지에 접근할 수 없다는 점을 고려할 때, 구문론에서 어떤 역할도 하기에 본질적으로 부적합해 보인다.

5.5. 자동 모방

자동 모방은 개인이 신체 움직임을 관찰한 후, 의도하지 않게 유사한 신체 움직임을 수행하거나 신체 움직임 수행 방식을 변경하는 현상이다. 자동 모방은 일치하는 반응을 명시적으로 실행하는 것이 아니라, 정확도보다는 반응 시간의 차이, 즉 호환되는 시도와 호환되지 않는 시도 간의 차이로 나타난다.

연구에 따르면, 은밀한 형태의 모방인 자동 모방은 공간적 호환성과 구별된다. 또한 자동 모방은 주의 과정에 의한 입력 조절과 억제 과정에 의한 출력 조절을 받지만, 의도적인 과정에 의해 직접 변경될 수 없는 학습된 장기 감각 운동 연관성에 의해 매개된다. 많은 연구자들은 자동 모방이 거울 신경 세포 시스템에 의해 매개된다고 믿는다. 사람들이 다른 행동에 대한 문장을 들을 때 자세 제어가 손상된다는 데이터도 있다. 예를 들어, 과제가 자세를 유지하는 것이라면, "나는 일어나서 슬리퍼를 신고, 화장실에 간다"와 같은 문장을 들을 때 수행이 더뎌진다. 이러한 현상은 행동 지각 동안 인간이 동일한 행동을 수행하는 경우와 유사한 운동 피질 활성화(거울 신경 세포 시스템)가 있기 때문일 수 있다.

5.6. 운동 모방

운동 모방은 자동 모방과 달리 자연스러운 사회적 상황에서 관찰되며, 시행 내 속도 및/또는 정확성 측정이 아닌 세션 내 동작 빈도 측정을 통해 관찰된다.

운동 모방과 자동 모방에 대한 연구를 통합하면 이러한 현상들이 동일한 심리적, 신경적 과정에 의존한다는 징후를 확인할 수 있다. 그러나 예비 증거는 사회적 프라이밍이 운동 모방에 유사한 영향을 미친다는 연구에서 나왔다.

자동 모방, 거울 효과, 운동 모방의 유사성 때문에 일부 연구자들은 자동 모방이 거울 신경 세포 시스템에 의해 매개되며, 이는 자연스러운 사회적 맥락에서 관찰되는 운동 모방을 엄격하게 통제하여 실험실에서 구현한 것이라고 제안했다. 만약 이것이 사실이라면, 자동 모방은 거울 신경 세포 시스템이 인지 기능에 어떻게 기여하고 운동 모방이 친사회적 태도와 행동을 어떻게 촉진하는지 조사하는 도구로 사용될 수 있다.

인간의 모방 연구에 대한 메타 분석 결과, 개별 신경 세포의 활동을 기록한 출판된 연구는 없지만, 모방 중 거울 시스템 활성화에 대한 충분한 증거가 있어 거울 신경 세포가 관여할 가능성이 있음을 시사한다. 그러나 운동 모방에는 충분하지 않을 가능성이 있다. 연구에 따르면 고전적인 거울 시스템을 넘어 확장되는 전두엽 및 두정엽 영역이 모방 중에 동일하게 활성화된다. 이는 거울 시스템과 함께 다른 영역이 모방 행동에 중요하다는 것을 시사한다.

6. 거울 신경 세포와 질병

거울 신경 세포 시스템의 문제는 자폐 스펙트럼 장애와 같은 인지 장애의 원인일 수 있다는 주장이 제기되어 왔다. 그러나 이러한 연관성은 아직 확실하게 밝혀지지 않았으며, 거울 신경 세포가 자폐증의 다양한 특징들과 어떤 관련이 있는지는 더 많은 연구가 필요하다.

조현병과 관련하여, 최근 연구에서는 뮤파 억제를 통해 거울 신경 세포 활동을 측정한 결과, 정신병적 증상과 양의 상관관계가 있음을 발견했다. 즉, 정신병적 증상이 심한 사람일수록 거울 신경 세포 활동이 더 활발하게 나타났다. 연구자들은 이러한 결과가 조현병의 감각 문지방 결함, 특히 사회적 자극에 대한 잘못된 귀인, 그리고 망상 및 환각의 발생 기제와 관련이 있을 수 있다고 결론지었다.

6.1. 자폐 스펙트럼 장애 (ASD)

거울 신경 세포 시스템의 문제, 특히 자폐 스펙트럼 장애(ASD)와 관련하여 인지 장애의 근본 원인일 수 있다는 제안이 있었다. 일부 연구자들은 자폐증을 가진 어린이에게서 거울 신경 세포의 활성화를 나타내는 뇌파(μ파) 억제가 덜 나타난다는 점을 들어 거울 신경 세포 결핍과 자폐증 사이에 연관성이 있다고 주장한다.

그러나 다른 연구에서는 자폐증에서 기능 부전 거울 신경 세포 시스템의 증거를 찾지 못했다. 2008년 오버만(Oberman)과 라마찬드란(Ramachandran)은 자폐 스펙트럼 장애(ASD)가 있는 어린이의 거울 신경 세포 시스템이 기능적이지만 낯선 자극에 대해서는 덜 민감하다고 결론 내렸다. 패트리샤 처칠랜드는 μ파 억제 결과가 거울 신경 세포 시스템의 성능을 측정하는 유효한 지표로 사용될 수 없다고 경고했다.

최근 연구에서는 거울 신경 세포가 자폐증에서 역할을 하지 않는다는 결론을 내리기도 한다.

자폐 스펙트럼 장애가 있는 성인과 자폐증이 없는 성인을 비교했을 때, 거울 신경 세포와 관련된 뇌 영역에서 몇 가지 해부학적 차이점이 발견되었다. 이러한 피질 영역은 모두 얇았으며, 얇아지는 정도는 자폐증 증상의 심각성과 상관관계가 있었다. 일부 연구자들은 이러한 결과를 바탕으로 자폐증이 거울 신경 세포 시스템의 손상으로 인해 사회적 기술, 모방, 공감 및 마음 이론에 장애가 발생하는 것이라고 주장한다.

많은 연구자들은 자폐증의 "깨진 거울" 이론이 지나치게 단순하며, 거울 신경 세포만으로는 자폐증이 있는 개인에게서 발견되는 차이점을 설명할 수 없다고 지적했다. 다인스타인(Dinstein)과 동료들은 fMRI를 사용하여 자폐증이 있는 사람들에게서 정상적인 거울 신경 세포 활동을 발견했다.

6.2. 조현병

최근 연구에서 뮤파 억제를 측정한 결과, 거울 신경 세포 활동이 정신병적 증상과 양의 상관관계를 보인다는 점이 밝혀졌다. 즉, 뮤파 억제/거울 신경 세포 활동이 심한 정신병적 증상을 보이는 대상자에게서 가장 높게 나타났다. 연구자들은 "높은 거울 신경 세포 활동이 조현병 감각 문지방 결함의 근본 원인일 수 있으며, 특히 사회적으로 관련된 자극에 대한 감각 오귀인을 초래할 수 있고, 망상 및 환각의 잠재적인 기제가 될 수 있다"고 결론 내렸다.

6.3. 수면 마비

V. S. 라마찬드란은 수면 마비 동안 거울 신경 세포계가 침입자 환각과 신체 이탈 경험을 발생시키는 데 중요하다고 가설을 세웠다. 이 이론에 따르면, 수면 마비는 거울 신경 세포계의 억제를 풀리게 하여 인간과 같은 그림자 형상의 환각을 낳는다. 수면 마비 동안 감각 정보의 탈신경 지배가 그러한 거울 신경 세포 억제 해제의 메커니즘으로 제안된다.

7. 거울 신경 세포에 대한 비판적 견해

일부 과학자들은 인간의 거울 신경 세포의 존재와 역할에 대해 의문을 제기한다. 이들은 거울 신경 세포가 정말로 다른 기능을 가진 세포에서 가끔 나타나는 현상과는 구별되는 별개의 세포 집단을 형성하는지, 거울 활동이 별개의 반응 유형인지 아니면 운동 시스템의 전반적인 촉진의 결과물에 불과한지 명확하지 않다고 주장한다.

2008년, Ilan Dinstein 등은 최초의 분석이 개별 세포의 특성에 대한 정성적 설명에 기반하고, 운동 영역에서 강하게 거울 선택적인 뉴런의 소수를 고려하지 않았기 때문에 설득력이 없다고 주장했다. 다른 과학자들은 뉴런 발화 지연의 측정이 표준 반응 시간과 일치하지 않으며, F5 영역의 운동 영역이 중단된다고 해서 행동 인식이 감소한다고 보고된 적이 없다는 점을 지적했다. (이 주장에 대한 비판자들은 이러한 연구자들이 이러한 영역의 중단이 실제로 행동 결함을 유발한다는 보고를 담은 인간 신경심리학적 및 TMS 연구를 놓쳤다고 답변했다. 다른 종류의 지각에는 영향을 미치지 않으면서 말이다.)

2009년, Lingnau 등은 먼저 관찰하고 실행한 운동 행위와 먼저 실행하고 관찰한 운동 행위를 비교하는 실험을 수행했다. 그들은 두 과정 사이에 상당한 비대칭성이 있으며, 이는 인간에게 거울 신경 세포가 존재하지 않음을 시사한다고 결론지었다. 그들은 "결정적으로, 우리는 먼저 실행하고 관찰한 운동 행위에 대한 적응의 징후를 발견하지 못했다. 실행 및 관찰된 운동 행위에 대한 교차 양식 적응을 찾지 못한 것은 행동 인식과 이해가 운동 시뮬레이션에 기반한다는 거울 신경 세포 이론의 핵심 가정과 일치하지 않는다"라고 말했다. 그러나 같은 해, Kilner 등은 목표 지향적 행동을 자극으로 사용하면 IPL과 운동 전 영역 모두 거울 신경 세포에 의해 예측되는 관찰과 실행 사이의 반복 억제를 나타낸다는 것을 보여주었다.

2009년, Greg Hickok은 거울 신경 세포가 행동 이해에 관여한다는 주장에 반대하는 광범위한 논쟁을 발표했다: "원숭이와 인간의 행동 이해에 대한 거울 신경 세포 이론의 8가지 문제." 그는 "이러한 세포가 행동 이해의 기초가 된다는 초기 가설은 마찬가지로 흥미롭고 일견 합리적인 아이디어이다. 그러나 널리 받아들여졌음에도 불구하고, 그 제안은 원숭이에서 적절하게 테스트된 적이 없으며, 인간에게는 생리학적 및 신경심리학적 (이중) 해리 형태의 강력한 경험적 증거가 그 주장에 반대한다"라고 결론지었다.

Vladimir Kosonogov는 또 다른 모순을 본다. 행동 이해에 대한 거울 신경 세포 이론의 지지자들은 관찰된 행동이 목표 지향적이기 때문에 거울 신경 세포가 타인의 행동의 목표를 코딩한다고 가정한다. 그러나 거울 신경 세포는 관찰된 행동이 목표 지향적일 때만 활성화된다(목표 지향적 행동 또는 목표를 가진 의사 소통 제스처). 어떻게 그들은 특정 행동이 목표 지향적인지 "알" 수 있는가? 그들은 활성화의 어느 단계에서 움직임의 목표 또는 부재를 감지하는가? 그의 견해로는, 거울 신경 세포 시스템은 관찰된 행동의 목표가 다른 뇌 구조에 의해 귀속된 후에만 활성화될 수 있다.

패트리샤 처칠랜드와 같은 신경 철학자들은 거울 신경 세포가 타인의 의도를 이해하는 데 책임이 있다는 이론에 대해 과학적 및 철학적 반대를 표명했다. 2011년 저서, 『두뇌 신탁(Braintrust)』의 5장에서, 처칠랜드는 거울 신경 세포가 관찰된 행동을 시뮬레이션하여 의도를 이해하는 데 관여한다는 주장이 해결되지 않은 철학적 문제로 흐려진 가정에 기반한다고 지적한다. 그녀는 의도가 개별 뉴런의 활동보다 더 복잡한 수준의 신경 활동에서 이해(코딩)된다고 주장한다. 처칠랜드는 "뉴런은 계산적으로 복잡하지만, 단지 뉴런일 뿐이다. 그것은 지적인 호문쿨루스가 아니다. 신경 회로망이 [모욕하려는] 의도와 같이 복잡한 것을 나타내려면, 그것은 올바른 입력을 가져야 하고, 이를 수행하기 위해 신경 회로 내의 올바른 위치에 있어야 한다"라고 말한다.

세실리아 헤이스는 거울 신경 세포가 진화적 적응이 아닌 연상 학습의 부산물이라는 이론을 발전시켰다. 그녀는 인간의 거울 신경 세포는 사회적 상호 작용의 산물이며, 행동 이해를 위한 진화적 적응이 아니라고 주장한다. 특히, 헤이스는 거울 신경 세포가 "인간 진화의 위대한 도약을 이끄는 원동력"이었다는 V.S. 라마찬드란의 이론을 거부한다.