시냅스

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1. 개요
2. 어원
3. 역사
4. 종류
- 4.1. 화학적 시냅스
- 4.2. 전기적 시냅스
  - 4.2.1. 구조와 기전
5. 시냅스 형성
6. 시냅스와 질병
7. 기억에서의 역할
참조

1. 개요

시냅스는 신경세포 간의 신호 전달을 담당하는 구조로, 찰스 스콧 셰링턴이 고안한 단어이다. 시냅스는 화학적 시냅스와 전기적 시냅스의 두 가지 유형으로 나뉘며, 화학적 시냅스는 신경전달물질을 통해, 전기적 시냅스는 갭 결합을 통해 신호를 전달한다. 시냅스는 기억 형성, 학습, 행동 등 다양한 뇌 기능에 중요한 역할을 하며, 시냅스 기능 장애는 자폐 스펙트럼 장애, 조현병, 알츠하이머병 등 다양한 신경 질환과 관련이 있다. 시냅스의 가소성은 기억과 학습에 중요한 역할을 하며, 장기 연접 강화(LTP)와 장기 연접 억제(LTD)를 통해 시냅스 연결의 강도가 조절된다.

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시냅스
일반 정보
이름	시냅스
어원	그리스어 "συνάψις"(synapsis, 연결)
발견자	찰스 셰링턴 (Charles Sherrington)
발견 연도	1897년
구조
구성 요소	축삭 말단 (Presynaptic terminal) 시냅스 틈새 (Synaptic cleft) 수용기 (Receptor) 수상돌기 (Postsynaptic terminal)
유형
전기 시냅스	간극 연결 (Gap junction) 양방향 신호 전달 빠른 속도
화학 시냅스	신경 전달 물질 (Neurotransmitter) 사용 일방향 신호 전달 시냅스 지연 (Synaptic delay)
기능
역할	신경 신호 전달, 정보 처리
관련 현상	장기 강화 (Long-term potentiation, LTP) 장기 억압 (Long-term depression, LTD)
관련 질병
질병	알츠하이머병 파킨슨병 자폐 스펙트럼 장애 정신 분열증
연구
연구 분야	신경과학, 뇌 과학, 약리학
연구 방법	전기 생리학 (Electrophysiology) 이미징 기술 (Imaging techniques) 유전학 (Genetics)

2. 어원

찰스 스콧 셰링턴이 만든 합성어 "synaptein"에서 유래한다. "synaptein"는 그리스어 σύν|syn^grc(함께)과 ἅπτειν|haptein^grc(결합하다)의 합성어이다.^[14]

3. 역사

산티아고 라몬 이 카할은 뉴런이 신체 전체에서 연속적이지 않지만 서로 소통한다는 뉴런설을 제안했다.^[13] 1897년 영국의 신경생리학자 찰스 스콧 셰링턴은 마이클 포스터의 ''생리학 교과서''에서 "시냅스"라는 단어를 처음 사용했다.^[1] 셰링턴은 두 개의 ''분리된'' 요소 사이의 결합을 강조하는 적절한 용어를 찾는 데 어려움을 겪었고, 이 용어는 포스터의 친구인 영국의 고전학자 아서 울가 버럴이 제안했다.^[14]^[15] "시냅스"는 그리스어 ''synapsis'' (σύναψις|시납시스^grc)에서 유래했으며, 이는 "결합"을 의미한다. ''synapsis''는 다시 ''synaptein'' (συνάπτειν|시납테인^grc)에서 파생되었으며, 여기서 ''syn'' (σύν|신^grc)은 "함께"를, ''haptein'' (ἅπτειν|합테인^grc)은 "고정하다"를 의미한다.^[14]^[16]

시냅스 간격은 이론적인 개념으로 남아 있었고, 때로는 인접한 축삭 말단과 수상돌기 또는 세포체 사이의 불연속성으로 보고되었지만, 당시 최고의 광학 현미경을 사용한 조직학적 방법으로는 약 20nm의 분리를 시각적으로 확인할 수 없었다. 1950년대에 전자 현미경을 통해 두 개의 분리되고 평행한 시냅스 전 및 시냅스 후 막과 과정, 그리고 그 사이의 틈새와 함께 시냅스의 미세 구조가 밝혀졌다.^[17]^[18]^[19]

4. 종류

시냅스는 신호를 전달하는 방식에 따라 화학적 시냅스와 전기적 시냅스로 구분된다.

화학적 시냅스: 뉴런이 신경전달물질이라는 화학 물질을 분비하여, 시냅스후 세포막의 수용체와 결합하는 방식으로 신호를 전달한다.
전기적 시냅스: 시냅스전 세포막과 시냅스후 세포막이 전류를 통과시키는 통로(갭 정션)로 연결되어, 시냅스전 뉴런의 전기 신호가 시냅스후 뉴런으로 직접 전달된다.^[22]^[20]

아세틸콜린 또는 글루탐산과 같은 신경 전달 물질의 방출을 통한 화학 시냅스의 예

화학 시냅스는 방출되는 신경전달물질에 따라 글루탐산성, 가바성, 콜린성, 아드레날린성 수용체 등으로 분류할 수 있다. 화학 시냅스는 수용체 신호 전달의 복잡성 때문에 시냅스 이후 세포에 복잡한 영향을 미칠 수 있다.

전기적 시냅스는 갭 정션을 통해 전기 전류를 통과시켜 시냅스 이전 세포의 전압 변화가 시냅스 이후 세포의 전압 변화를 유도한다.^[22]^[20] 갭 정션은 신경전달물질뿐만 아니라 칼슘과 같은 작은 분자 없이도 전기 전류의 직접적인 흐름을 촉진한다.^[21] 따라서 전기 시냅스는 신호를 빠르게 전달하는 장점이 있다.^[22]

혼합 화학 전기 시냅스는 갭 정션과 신경 전달 물질 방출을 모두 특징으로 하는 시냅스 부위로,^[23]^[24] 신호가 빠르고(전기적) 느린(화학적) 구성 요소를 모두 갖도록 한다.

신경계에서 신경 회로의 형성은 화학 시냅스와 전기 시냅스 간의 중요한 상호 작용에 크게 의존하며, 이러한 상호 작용은 시냅스 전달의 생성을 제어한다.^[20]

시냅스는 시냅스 이전 및 시냅스 이후 구성 요소 역할을 하는 세포 구조의 유형에 따라 분류할 수 있다. 포유류 신경계의 대다수 시냅스는 전형적인 축삭-수상돌기 시냅스(축삭이 수상돌기에 시냅스)이지만, 축삭-축삭, 수상돌기-수상돌기, 축삭-분비, 축삭-섬모,^[25] 체-수상돌기, 수상돌기-체, 체-체 시냅스 등 다양한 배열이 존재한다. 축삭은 수상돌기, 세포체, 또는 다른 축삭이나 축삭 종말에 시냅스할 수 있으며, 혈류로 또는 인접한 신경 조직으로 확산될 수도 있다.

4. 1. 화학적 시냅스

화학적 시냅스는 뉴런이 신경전달물질이라는 화학 물질을 분비하여 시냅스후 세포의 수용체와 결합하는 방식으로 신호를 전달한다. 화학적 시냅스는 크게 흥분성 시냅스와 억제성 시냅스로 나눌 수 있으며, 흥분성 시냅스의 흥분성 시냅스후 전위(EPSP)를 감소시키는 시냅스전 억제도 존재한다.

흥분성 시냅스: 신호를 받으면 흥분성 시냅스 후 전위(EPSP)를 발생시켜 신경 세포의 탈분극을 유도한다.
억제성 시냅스: 신호를 받으면 억제성 시냅스 후 전위(IPSP)를 발생시켜 신경 세포의 과분극을 유도한다.

4. 1. 1. 구조와 기전

화학 시냅스는 세포 사이에 신경전달물질이 방출되고, 그것이 수용체에 결합함으로써 세포 간의 정보 전달이 이루어지는 시냅스를 가리킨다. 화학 시냅스는 전기 시냅스보다 광범위하게 관찰되며, 일반적으로 시냅스라고만 말할 때는 이쪽을 가리키는 경우가 많다. 화학 시냅스의 기본적인 구조는 신경세포의 축삭 말단이 다른 세포(신경세포의 수상돌기나 근섬유)와 20nm 정도의 틈('''시냅스 틈''')을 두고 시냅스 부착 분자에 의해 세포 부착되어 있는 상태이다. 시냅스 틈은 모식도에서는 강조되어 큰 틈을 두고 그려지는 경우가 많지만, 실제로는 꽤 밀착되어 있다.^[34]

'''시냅스 전 세포(A)에서 시냅스 후 세포(B)로의 화학 시냅스를 경유한 신경 전달의 모습''' (1)미토콘드리아, (2)신경전달물질이 담긴 시냅스 소포, (3)자가수용체, (4)시냅스 간극을 확산하는 신경전달물질, (5)후 시냅스 세포의 수용체, (6)전 시냅스 세포의 칼슘이온 채널, (7)시냅스 소포의 개구 방출, (8)신경전달물질의 능동적 재흡수

정보 전달은 한 방향으로 이루어지며, 흥분이 시냅스에 도달하면 시냅스 소포가 세포막에 융합하여 시냅스 틈에 신경전달물질이 방출된다. 그리고 확산된 신경전달물질이 시냅스 후 세포에 존재하는 수용체에 결합함으로써 자극이 전달된다.

화학 시냅스에서의 전형적인 정보 전달 기전은 다음과 같이 진행된다.

1. 전 시냅스 세포의 축삭을 활동 전위가 전달되어, 말단에 있는 팽대 부분인 시냅스 종말에 도달한다.

2. 활동전위에 의해 시냅스 종말의 막 위에 위치한 전압 의존성 칼슘이온 채널이 열린다.

3. 그러면 칼슘 이온이 시냅스 내로 유입되어, 시냅스 소포가 세포막에 접촉하여 신경전달물질이 세포 외로 개구 방출된다.

4. 신경전달물질은 시냅스 틈을 확산하여, 후 시냅스 세포의 세포막 상에 분포하는 신경전달물질 수용체에 결합한다.

5. 후 시냅스 세포의 이온 채널이 열리고, 세포막 안팎의 전위차가 변화한다.

4. 1. 2. 신경전달물질

신경전달물질은 시냅스의 화학적 전달에 관여하는 물질로, 분자 크기에 따라 뉴런의 세포체 또는 축삭 말단에서 합성된다. 아세틸콜린과 같이 작은 분자는 축삭 말단에서 합성되기도 한다.^[34]

흥분성 신경전달물질은 시냅스 후 뉴런의 탈분극을 유도하여 활동 전위 발생 가능성을 높인다. 반면, 억제성 신경전달물질은 시냅스 후 뉴런을 덜 탈분극시켜 발화를 감소시킨다. 다양한 신경전달물질은 방출 위치, 결합하는 수용체, 이온 상황에 따라 흥분성 또는 억제성으로 작용할 수 있다. 예를 들어, 아세틸콜린은 결합하는 수용체에 따라 흥분 또는 억제 작용을 하며,^[34] 글루탐산은 흥분성, GABA는 억제성 신경전달물질로 작용한다. 도파민은 여러 수용체에 결합하여 흥분성과 억제성 효과를 모두 나타낼 수 있다.^[27]

신경전달물질은 시냅스 소포에 저장되어 있다가 엑소사이토시스를 통해 방출된다. 방출된 신경전달물질은 시냅스 틈을 가로질러 확산되어 시냅스 후 세포의 전달 물질 개폐 이온 채널에 부착되어 전기적 변화를 일으킨다. 이후 신경전달물질은 자체 생성 신경 종말에 재흡수되거나, 주변 교세포에 흡수되거나, 시냅스 틈 내 효소에 의해 분해되어 제거된다. Na+ 의존성 신경전달물질 수송 단백질은 신경전달물질 재활용에 기여한다.^[34]

화학 시냅스에서 전달 물질 개폐 이온 채널은 화학적 자극을 전기 신호로 빠르게 변환하는 중요한 역할을 한다. 이 채널은 시냅스 후 세포막에 위치하며, 신경전달물질과 결합하면 일시적으로 열려 막 투과성을 변화시킨다. 전압 개폐 채널보다 막 전위에 덜 민감하여 자체 증폭 흥분을 생성할 수는 없지만, 신경전달물질의 양과 지속 시간에 영향을 받는 국소 투과성 변화를 통해 막 전위의 단계적 변화를 유발한다.^[34]

최근 연구에 따르면, 해마 신경세포의 시냅스 기능과 무관하다고 여겨졌던 기계적 긴장이 신경세포 발화에 필요하다는 사실이 밝혀졌다.^[26] 신경전달물질은 시냅스 후 뉴런의 이온성 수용체에 결합하여 수용체를 열거나 닫는다.^[27] 시냅스 전 뉴런에서 방출되는 신경전달물질 양의 변화는 시냅스 전달 효과 조절에 중요한 역할을 할 수 있으며, 세포질 칼슘 농도는 신경전달물질 방출 조절에 관여한다.^[28]

화학적 전달 과정^[29]:

1. 시냅스 전 뉴런 내 신경전달물질 합성

2. 신경전달물질의 분비 소포 탑재

3. 시냅스 틈으로의 신경전달물질 방출 제어

4. 신경전달물질의 시냅스 후 수용체 결합

5. 방출된 신경전달물질의 활동 중단

4. 1. 3. 시냅스 가소성

시냅스의 활동 상태 등에 따라 시냅스의 전달 효율이 변하는 '''시냅스 가소성'''은 기억이나 학습에 중요한 역할을 하는 것으로 생각된다.

시냅스 전 세포와 시냅스 후 세포가 모두 고빈도로 연속 발화하면, 지속적인 EPSP에 의해 시냅스의 전달 효율이 증가한다. 이를 장기 강화 (LTP; Long Term Potentiation)라고 한다. 또한, 저빈도의 발화나 억제성 시냅스 후 세포의 연속 발화에 의한 IPSP의 지속으로 시냅스의 전달 효율이 저하되는 현상을 장기 억제 (LTD; Long Term Depression)라고 한다. 최근에는 시냅스 전 세포와 시냅스 후 세포의 발화 시간 차이만으로도 결합 강도에 변화가 나타나는 것이 밝혀졌다. 이를 스파이크 타이밍 의존 시냅스 가소성 (STDP; Spike Timing Dependent Plasticity)이라고 한다.

또한, 일단 LTP나 LTD를 일으킨 시냅스에 적절한 자극을 가하면 그 LTP나 LTD가 소실되는 것도 알려져 있으며, 각각 탈강화(Depotentiation), 탈억제(Dedepression) 등으로 불린다.

4. 1. 4. 약물의 영향

많은 약물이 신경전달물질-개폐 이온 채널에 작용하여 시냅스 전달에 영향을 미친다. 정신 분열증, 불안, 우울증, 불면증을 치료하는 데 사용되는 대부분의 약물은 화학적 시냅스에서 작용하며, 이들 약물 중 다수는 신경전달물질-개폐 채널에 결합하여 기능한다. 예를 들어, 바르비투르산염 및 안정제와 같은 일부 약물은 GABA 수용체에 결합하여 GABA 신경전달물질의 억제 효과를 증진시킨다. GABA 농도가 감소하면 Cl- 채널이 열리게 된다.^[34]

정신 활성 약물은 다른 많은 시냅스 신호 전달 기전 구성 요소를 표적으로 할 수 있다. 수많은 신경전달물질은 Na+-구동 운반체에 의해 방출된 후 시냅스 틈에서 제거된다. 이러한 운반체를 억제함으로써 신경전달물질의 작용이 연장되어 시냅스 전달이 강화된다. 예를 들어, 프로작(Prozac)은 세로토닌 신경전달물질의 흡수를 막아 작용하는 항우울제이다. 다른 항우울제는 세로토닌과 노르에피네프린의 재흡수를 억제하여 작용한다.^[34]

4. 1. 5. 생합성

신경 말단에서 시냅스 소포는 신경 전달 물질 방출 동안 급격한 고갈을 보충하기 위해 빠르게 생성된다. 시냅스 소포의 생합성은 시냅스 소포 막 단백질을 다른 세포 단백질로부터 분리하고, 해당 특정 단백질을 적절한 크기의 소포로 포장하는 것을 포함한다. 또한, 이는 시냅스 소포 막 단백질을 세포막으로부터 세포내이입하는 것을 수반한다.^[35]

4. 2. 전기적 시냅스

전기적 시냅스는 시냅스전 세포막과 시냅스후 세포막이 갭 정션(gap junction)이라고 하는 특수한 통로로 연결되어 있어, 시냅스전 뉴런의 전기 신호가 시냅스후 뉴런으로 직접 전달되는 방식이다.^[22]^[20] 갭 정션은 신경전달물질뿐만 아니라 칼슘과 같은 작은 분자 없이도 전기 전류의 직접적인 흐름을 촉진한다.^[21] 이러한 전기 시냅스의 주요 장점은 한 세포에서 다른 세포로 신호를 빠르게 전달하는 것이다.^[22] 화학적 시냅스와는 달리 양방향 전달이 가능하다. 망막, 심근, 해마, 대뇌 피질 등에서 발견된다.

4. 2. 1. 구조와 기전

전기 시냅스는 세포 간 이온 등을 통과시키는 분자로 세포 부착되어 세포 사이에 직접 이온 전류가 흘러 신호 전달이 이루어지는 시냅스이다. 망막의 신경 세포 간이나 심근의 근섬유 간 등에서 광범위하게 발견된다. 화학 시냅스에 비해 방향성이 있는 전달은 불가능하지만, 더 빠른 전달이 이루어지며, 많은 세포가 협조하여 동작하는 현상을 일으킨다.

전기 시냅스는 무척추동물의 신경계에서는 일반적으로 관찰되지만, 오랫동안 척추동물의 중추 신경계에서는 발견되지 않아 척추동물의 뇌에서의 신경 전달은 화학 시냅스에 의해서만 이루어진다고 생각되었다. 이후 해마나 대뇌 피질의 억제성 개재 신경 세포의 수상돌기 간, 하올리브핵^[42], 시상^[43] 등에서도 발견되었으며, 전달 지연이 문제가 되는 중추 정보의 중요한 전달 수단이 되고 있다는 것이 밝혀졌다. 이를 통해 동기화된 활동이 대뇌 피질에 투사되는 것이 뇌파로 관찰된다는 것이 밝혀졌다.

전기 시냅스는 일반적으로 코넥손이라는 단백질 6량체가 두 세포의 세포막을 관통하여 갭 결합이라고 불리는 세포 간 결합을 형성하는 구조를 가진다. 코넥손은 코넥신이라는 단백질이 육각형으로 배열된 6량체 구조로, 중앙에 작은 구멍이 존재한다. 이 작은 구멍은 칼슘 이온 농도에 따라 코넥손이 변형되면서 열리고 닫힌다. 구멍이 열려 있을 때는 분자량이 1000 정도 이하의 분자를 통과시키며, 농도 기울기 압력 등에 의해 확산된다. 화학 시냅스가 수십 nm의 간격을 가지는 데 반해, 전기 시냅스는 코넥손이 양쪽 세포막 사이의 간격을 수 nm까지 접근시켜 매우 근접해 있다.

5. 시냅스 형성

발생 과정에서 신장하는 축삭의 선단에 존재하는 성장 원뿔이 표적에 도달했을 때 시냅스 형성이 시작된다.^[1]

6. 시냅스와 질병

시냅스는 특정 뇌 네트워크 내에서 앙상블로 작용하여 뉴런 활동의 양을 제어하는데, 이는 기억, 학습 및 행동에 필수적이다. 결과적으로 시냅스 파괴는 부정적인 영향을 미칠 수 있다. 실제로, 세포 내 고유 분자 시스템의 변화 또는 환경 생화학적 과정의 변형은 시냅스 기능 장애로 이어질 수 있다.^[1] 시냅스는 신경계에서 정보 전달의 주요 단위이며, 발달 과정에서 정확한 시냅스 접촉 형성은 정상적인 뇌 기능에 필수적이다.^[1] 또한, 여러 돌연변이가 신경 발달 장애와 관련되어 있으며, 다양한 시냅스 위치에서 기능이 손상되는 것은 신경 퇴행성 질환의 특징이다.^[1]

시냅스 결함은 자폐 스펙트럼 장애(ASD), 조현병(SCZ), 양극성 장애(BP)를 포함한 초기에 나타나는 신경 질환과 인과 관계가 있다.^[1] 반면에, 알츠하이머병(AD), 파킨슨병(PD), 헌팅턴병(HD)과 같은 후기에 발병하는 퇴행성 병리에서는 시냅스 병증이 진행 중인 병리 생리학적 연쇄 반응의 불가피한 최종 결과로 여겨진다.^[1] 이러한 질병은 점진적인 인지 및 행동 기능의 손실과 뇌 조직의 꾸준한 손실로 식별된다.^[1] 더욱이, 이러한 악화는 주로 뉴런 내 단백질 응집체의 점진적인 축적과 관련이 있으며, 그 구성은 병리에 따라 다를 수 있지만, 모두 뉴런의 온전성에 동일한 해로운 영향을 미친다.^[1] 또한, 시냅스 구조 및 기능과 관련된 많은 돌연변이, 그리고 사후 조직에서 수상 돌기 가시의 변화는 시냅스 결함과 비정상적인 행동 또는 인지적 표현형을 특징으로 하는 ASD 및 SCZ와 같은 신경 발달 장애 사이의 연관성을 이끌어냈다.^[1]

그럼에도 불구하고, 후기 단계의 인간 조직에 대한 접근이 제한적이고, 사용 가능한 실험 동물 모델에서 인간 질병의 필수 구성 요소에 대한 철저한 평가가 부족하기 때문에, 신경 질환에서 시냅스 기능 장애의 기원과 역할을 완전히 이해하기가 어려웠다.^[1]

7. 기억에서의 역할

시냅스는 기억 형성에 핵심적인 역할을 한다는 것이 널리 받아들여지고 있다.^[37] 시냅스 연결 형성은 다양한 시냅스 경로에서 관찰되는 활동 의존적 시냅스 가소성에 크게 의존한다. 두 뉴런이 동시에 활성화될 때, 신경 전달 물질이 시냅스 틈을 가로질러 수용체를 활성화함에 따라, 수용체의 신호 전달 메커니즘의 결과로 두 뉴런 사이의 연결이 강화된다. 이러한 시냅스 강화 과정을 장기 연접 강화(LTP)라고 한다.^[37]

신경 전달 물질 방출을 변화시킴으로써, 시냅스의 가소성은 시냅스 전 세포에서 제어될 수 있다. 시냅스 후 세포는 수용체의 기능과 수를 변경함으로써 조절될 수 있다. 시냅스 후 신호 전달 변화는 N-메틸-D-아스파르트산 수용체(NMDAR) 의존성 LTP 및 장기 연접 억제(LTD)와 가장 일반적으로 관련이 있으며, 이는 시냅스 후 세포로의 칼슘 유입 때문이며, 흥분성 시냅스에서 가장 많이 분석되는 가소성의 형태이다.^[38]

칼슘/칼모듈린(CaM) 의존성 단백질 키나아제 II(CaMKII)는 학습 및 신경 가소성과 같은 인지 과정의 주요 조절 인자로 명확히 확인되었다. CaMKII는 장기 가소성(LTP) 유도와 유지 모두에서 중요한 역할을 한다.

시냅스 활동 상태 등에 따라 시냅스 전달 효율이 변화하는 시냅스 가소성은 기억이나 학습에 중요한 역할을 하는 것으로 생각된다. 시냅스 전 세포와 시냅스 후 세포가 모두 고빈도로 연속 발화하면, 지속적인 EPSP에 의해 시냅스 전달 효율이 증가한다. 이를 장기 강화(LTP)라고 한다. 또한, 저빈도의 발화나 억제성 시냅스 후 세포의 연속 발화에 의한 IPSP 지속으로 시냅스 전달 효율이 저하되는 현상을 장기 억제(LTD)라고 한다.

참조

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