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견두류

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목차

1. 개요

견두류는 분류학적 용어로, 초기에는 척추동물의 목(目)을 지칭했으나, 현재는 비공식적으로 양막류와 현생 진양서류를 제외한 초기의 비어류 척추동물을 가리킨다. 미셸 로랑은 견두류를 네발동물의 가장 가까운 친척인 판데리크티스보다 분추류에 가까운 모든 척추동물로 재정의했다. 이 정의에 따르면, 견두류는 지느러미 대신 발가락을 가진 척추동물과 지느러미를 가졌을 수도 있는 몇몇 화석들을 포함하며, 이는 현재 육상 척추동물 및 초기의 양서류 조상들을 포함한다. 견두류는 육기어류에서 진화하여 파충형류와 진양서류로 분화되었으며, 엘피스토스테갈리아에서 분기된 분지군으로 정의되기도 한다.

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견두류 - [생물]에 관한 문서
분류학적 정보
화석 범위데본기 후기 – 현재, 중기 데본기 기록 가능
스테고케팔리아의 예 (위쪽 왼쪽부터 시계 방향): [[리토리아 필로크로아]], [[아칸토스테가 군나리]], [[불페스 불페스]], [[티토 알바]]
스테고케팔리아의 예 (위쪽 왼쪽부터 시계 방향): 리토리아 필로크로아, 아칸토스테가 군나리, 불페스 불페스, 티토 알바
학명Stegocephalia
명명자코프, 1868
하위 그룹 계층하위 그룹
하위 그룹본문 참조
학문적 출처

2. 분류의 역사

견두류라는 용어는 원래 분류학상 목 수준의 분류군으로 사용되었다. 19세기 미국과 영국 과학계에서 널리 사용되기 시작했지만, 그보다 18년 전에 헤르만 버마이스터가 이빨 구조를 바탕으로 미치류라는 거의 동일한 의미의 용어를 만들었다.[13] 20세기 초반에는 견두류와 미치류, 두 용어가 서로 대체 가능한 용어로 사용되었고, 크게 세 개의 목으로 나뉘었다.[14]

현생 두꺼비에 기반한 19 세기의 전형적인 견두류 복원 모습


2. 1. 초기 분류

19세기, 견두류는 영국과 미국의 과학계에서 널리 사용되었고, 헤르만 버마이스터가 제안한 미치류와 함께 양서류와 파충류 사이의 중간 단계로 여겨졌다.[13] 이 두 용어는 20세기 초반까지 서로 대체 가능한 용어로 사용되었으며, 크게 세 개의 목으로 나뉘었다.[14]

2. 2. 20세기의 변화

20세기 초, 견두류와 미치류는 서로 대체 가능한 용어로 사용되었으나,[14] 이후 이들이 측계통군이라는 것이 밝혀지면서 비공식적인 용어로 사용되게 되었다. 이 용어들은 이제 비공식적으로 양막류(최초의 파충류와 그 후손들)와 현생 진양서류를 제외한 초기의 비어류 척추동물을 가리키는 데 쓰인다.

2. 3. 현대적 정의

고생물학자 미셸 로랑은 견두류를 분지학적 용어로 재정의하였다. 그는 판데리크티스(네발동물의 가장 가까운 친척이며 지느러미를 가졌던 동물)보다 분추류에 더 가까운 모든 척추동물을 견두류에 포함시켰다.[15]

이러한 정의에 따르면, 견두류는 지느러미 대신 발가락을 가진 모든 척추동물과 일부 지느러미를 가졌을 것으로 추정되는 화석들(엘기네르페톤, 메탁시그나투스, 벤타스테가, 그리고 아마도 히네르페톤)을 포함한다.[15] 견두류라는 분지군을 이렇게 정의하면 기존의 네발동물을 대체할 수 있으며, 그 경우 네발동물이라는 용어는 크라운 그룹에만 해당하는 것으로 사용할 수 있다.[16] 결과적으로 견두류는 현재 살아있는 모든 육상 척추동물 및 초기의 양서류 조상들을 포함하게 된다.

3. 계통발생

견두류는 육기어류(Sarcopterygii)에서 진화하여 다양한 형태로 분화되었다. 초기 견두류는 어류와 유사한 특징을 가졌으나, 점차 육상 생활에 적합한 형태로 진화했다. 콜버트(Colbert, 1969)와 캐롤(Carroll, 1997)의 연구에 따르면, 견두류는 틱타알릭, 아칸토스테가, 이크티오스테가 등을 거쳐 진화했으며, 이 과정에서 파충형류(Reptiliomorpha)와 진양서류(Lissamphibia)로 분화되었다.[17][18]

콜버트(1969)와 캐롤(1997)이 제시한 네발동물 및 그 근연종들의 진화 계통수는 다음과 같다. (점선은 연구자에 따라 달라지는 관계를 나타낸다.)

계통이미지
육기어류에우스테놉테론
견두류판데리크티스
틱타알릭
아칸토스테가
이크티오스테가
크라시기리누스
록소마티드과
분추류
파충형류세이무리아목
웨스트로티아마
디아덱테스목
파충강
바트라코형공추류
(소형 미치류)
진양서류
(현생 양서류)


3. 1. 계통수 (Swartz, 2012)

2012년 Swartz의 분석에 따르면 견두류는 엘피스토스테갈리아(Elpistostegalia)에서 분기된 분지군으로, 틱타알릭, 엘피스토스테게(Elpistostege), 엘기네르페톤(Elginerpeton), 벤타스테가(Ventastega), 아칸토스테가, 이크티오스테가, 왓체리아과(Whatcheeriidae), 콜로스테우스과(Colosteidae), 크라시기리누스(Crassigyrinus), 바페티드(Baphetidae) 및 관 계통군(crown group) 사지형류(Tetrapoda)를 포함한다.[9]

3. 2. 계통수 (Clack et al., 2016)

2016년 클락(Clack) 등의 연구에서는 견두류를 엘피스토스테갈리아에서 분기된 분지군으로 정의했다. 이 연구에 따르면 메탁시그나투스(Metaxygnathus), 틱타알릭, 아칸토스테가, 오시노두스(Ossinodus), 벤타스테가, 이크티오스테가, 오시라루스(Ossirarus), 이메리아(Ymeria), 페리토두스(Perittodus), 왓체리아과, 디플로라두스(Diploradus), 도라그나투스(Doragnathus), 시고르네아(Sigournea), 코일롭스(Caerorhachis), 툴레르페톤(Tulerpeton), 콜로스테우스과, 크라시기리누스, 바페티드, 사지형류가 견두류에 포함된다.[10]

4. 하위 분류군

견두류는 다양한 하위 분류군을 포함하며, 이들은 형태와 생태적 지위에 따라 다양하게 분화되었다. 주요 하위 분류군으로는 엘기네르페톤과, 에이소포다, 왓체리아과, 콜로스테과, 바페토이데아, 관-사지형류, 개구리형류, 파충형류 등이 있다.

4. 1. 주요 과(Family)


  • 엘기네르페톤과
  • 에이소포다
  • 왓체리아과
  • 콜로스테과
  • 바페토이데아
  • 관-사지형류
  • * 개구리형류 (줄기-양서류, 아마도 측공두류와 동일)
  • * 파충형류 (줄기-양막동물, 일명, 광의의 탄생류)
  • '''스테고케팔리''' ''정확한 위치 불명''
  • * ''아칸토스테가''
  • * ''앤틀러페톤''
  • * ''에이턴에르페톤''
  • * ''브리타그나투스''
  • * ''크라시지리누스''
  • * ''디플로라두스''
  • * ''덴시그나투스''
  • * ''도라그나투스''
  • * ''엘피스토스테게?''
  • * ''가이시아''
  • * ''히너페톤''
  • * ''이크티에르페톤''
  • * ''익티오스테가''
  • * ''야콥소니아''
  • * ''코일롭스''
  • * ''리보니아나?''
  • * ''메사네르페톤''
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  • * ''파르마스테가''
  • * ''페리토두스''
  • * ''시고르네아''
  • * ''시노스테가''
  • * ''탄탈로그나투스''
  • * ''틱타알릭?''
  • * ''툴레르페톤''
  • * ''투투시우스''
  • * ''움잔티아''
  • * ''벤타스테가''
  • * ''이메리아''

4. 2. 기타 견두류

이 외에도 아칸토스테가, 앤틀러페톤, 에이토네르페톤, 브리타그나투스, 크라시기리누스, 디플로라두스, 덴시그나투스, 도라그나투스, 엘피스토스테게, 가이시아, 히네르페톤, 익티에르페톤, 익티오스테가, 야콥소니아, 코일롭스, 리보니아나, 메사네르페톤, 메탁시그나투스, 옥시덴스, 오시라루스, 파르마스테가, 페리토두스, 시고르네아, 시노스테가, 탄탈로그나투스, 틱타알릭, 툴레르페톤, 투투시우스, 움잔티아, 벤타스테가, 이메리아 등 다양한 속(Genus)들이 견두류에 포함된다.

참조

[1] 간행물 Synopsis of the extinct Batrachia of North America Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia 1868
[2] 논문 The oldest stegocephalian from the Iberian peninsula: evidence that temnospondyls were euryhaline. 2001-05
[3] 서적 Phylonyms: A Companion to the PhyloCode https://www.taylorfr[...] CRC Press
[4] 논문 Tetrapod trackways from the early Middle Devonian period of Poland https://www.academia[...] 2010-01-07
[5] 간행물 Die Labyrinthodonten aus dem Saarbrücker Steinkohlengebirge, Dritte Abtheilung: der Geschichte der Deutschen Labyrinthodonten Archegosaurus Berlin: G. Reimer 1850
[6] 서적 Vertebrate Paleontology University of Chicago Press, Chicago 1947
[7] 간행물 The importance of global parsimony and historical bias in understanding tetrapod evolution. Part I-systematics, middle ear evolution, and jaw suspension. Annales des Sciences Naturelles, Zoologie, Paris, 13e Series 19 1998
[8] 웹사이트 Terrestrial Vertebrates. Stegocephalians: Tetrapods and other digit-bearing vertebrates http://tolweb.org/te[...]
[9] 논문 A marine stem-tetrapod from the Devonian of Western North America
[10] 논문 Phylogenetic and environmental context of a Tournaisian tetrapod fauna http://eprints.linco[...]
[11] 간행물 Synopsis of the extinct Batrachia of North America Proceedings of The Academy of Natural Sciences of Philadelphia 1868
[12] 논문 The oldest stegocephalian from the Iberian peninsula: evidence that temnospondyls were euryhaline. 2001-05
[13] 간행물 Die Labyrinthodonten aus dem Saarbrücker Steinkohlengebirge, Dritte Abtheilung: der Geschichte der Deutschen Labyrinthodonten Archegosaurus Berlin: G. Reimer 1850
[14] 서적 Vertebrate Paleontology University of Chicago Press, Chicago 1947
[15] 간행물 The importance of global parsimony and historical bias in understanding tetrapod evolution. Part I-systematics, middle ear evolution, and jaw suspension. Annales des Sciences Naturelles, Zoologie, Paris, 13e Series 19 1998
[16] 웹사이트 Terrestrial Vertebrates. Stegocephalians: Tetrapods and other digit-bearing vertebrates http://tolweb.org/te[...]
[17] 서적 Evolution of the Vertebrates John Wiley & Sons Inc 1969
[18] 서적 Patterns and Processes of Vertebrate Evolution Cambridge University Press, Cambridge 1997


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