틱타알릭
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1. 개요
''틱타알릭''은 약 3억 7,500만 년 전 데본기에 살았던 멸종된 어류의 한 속으로, 어류와 네발동물의 특징을 모두 갖춘 중간 화석으로 여겨진다. 2004년 캐나다 엘즈미어 섬에서 화석이 발견되었으며, 어류의 아가미, 비늘, 지느러미와 함께, 사지형어류의 다리뼈, 손목 관절, 네발동물의 갈비뼈, 분리된 어깨뼈, 목 등의 특징을 가지고 있다. ''틱타알릭''은 어류에서 사지동물로의 진화 과정을 보여주는 중요한 증거로 여겨지지만, 폴란드에서 발견된 발자국 화석과의 관계를 두고 논란이 있다. ''틱타알릭''은 다양한 인터넷 밈의 주제로 사용되기도 한다.
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| 틱타알릭 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 기본 정보 | |
 | |
| 학명 | Tiktaalik |
| 명명자 | 테드 대슐러, 닐 슈빈, 파리쉬 젱킨스(2006년) |
| 속 | 티크탈리크속 |
| 종 | T. roseae |
| 종 명명자 | 대슐러, 슈빈 & 젱킨스, 2006 |
| 크기 | 1.25 – 2.75 m |
| 생물학적 분류 | |
| 계 | 동물계 |
| 문 | 척삭동물문 |
| 아문 | 척추동물아문 |
| 상강 | 악구상강 |
| 강 | 육기어강 |
| 아강 | 사지형어류 |
| 화석 기록 | |
| 시기 | 후기 데본기(프라스니안) |
| 존속 기간 | 약 3억 7천 5백만 년 전 ~ 3억 8천 3백만 년 전 |
2. 발견
2004년, 세 개의 화석화된 ''틱타알릭'' 골격이 캐나다 북부 누나부트 준주 엘즈미어섬의 후기 데본기 프람 지층(Fram Formation)에서 발견되었다.[5][6][83][84] 발견된 화석의 연대는 약 3억 7500만 년 전으로 추정된다.[30][57] ''틱타알릭''이 살았던 시기에 엘즈미어섬은 적도 부근에 위치하여 따뜻한 기후를 가진 로렌시아 대륙(오늘날의 북아메리카 동부와 그린랜드)의 일부였다.[8][87] 발견 당시 두개골 중 하나가 절벽에서 튀어나와 있었으며, 조사 결과 매우 잘 보존된 상태임이 확인되었다.[68][78]
이 발견은 자연과학원의 테드 대슐러, 시카고 대학의 닐 슈빈, 그리고 하버드 대학의 파리쉬 젠킨스에 의해 이루어졌으며, 2006년 4월 6일 과학 저널 ''네이처''에 발표되었다.[1][65] 발표 직후 ''틱타알릭''은 어류와 초기 네발동물 사이의 중요한 중간화석으로 빠르게 인정받았다. 캠브리지 대학의 네발동물 진화 전문가인 제니퍼 클랙은 ''틱타알릭''에 대해 "이것은 '이런 것이 존재할 것'이라고 예측했는데 실제로 발견된 그런 종류의 화석이다"라고 평가했다.[12][69]
발견팀은 누나부트 최북단 엘즈미어섬에서 5년간의 발굴 끝에 중요한 성과를 거두었다. 닐 슈빈의 팀은 골격이 온전히 보존된 여러 화석을 발견했고, 연구를 통해 이것이 바로 그들이 찾던 중간 단계의 생물임을 확인했다. 테드 대슐러는 "우리는 정말로 (어류와 네발동물의) 중간 지점을 정확히 가르는 것을 찾아냈다"고 말했다.[7][85]
''틱타알릭''이라는 속명은 이누이트어(이누크티투트어)로 "큰 민물고기" 또는 대구와 가까운 민물고기인 "부르봇"을 의미한다.[4][86] 이 이름은 화석이 발견된 캐나다 누나부트 준주의 이누이트 장로들의 제안으로 정해졌다.[8][87] 종명인 ''로제아이''(roseae)는 연구를 후원한 익명의 기증자를 기리기 위해 붙여졌다.[9][88] 2008년 10월 16일자 ''네이처''에는 ''틱타알릭 로제아이'' 두개골 내부 구조에 대한 후속 연구 결과가 발표되었다.[10][89] 이 연구는 ''틱타알릭''이 어떻게 육지 환경에 적응하기 시작했는지, 즉 단단한 땅 위에서 몸을 지탱하고 공기를 호흡할 수 있는 구조를 갖추게 되었는지를 보여주었다. 이는 척추동물이 물에서 육지로 이동하는 진화 과정에서 나타난 중요한 두개골 형태 변화의 중간 단계를 밝힌 것으로 평가받는다.[11] 현재까지 60개 이상의 ''틱타알릭'' 표본이 발견되었지만, 처음 발견된 모식 표본이 가장 완전하고 잘 연구된 화석으로 남아 있다.[26]
3. 특징
틱타알릭은 어류에서 네발동물로 진화하는 과도기적 단계를 보여주는 중요한 화석 동물이다. 약 3억 7500만 년 전 데본기 후기에 살았던 것으로 추정되며[76], 어류와 사지동물의 특징을 복합적으로 가지고 있다.
어류처럼 비늘과 지느러미 기조를 가졌지만, 동시에 사지동물의 특징도 뚜렷하게 나타난다. 대표적으로 지느러미 안에 상완골, 요골, 척골과 같은 팔다리 뼈 구조가 있으며, 손목 및 팔꿈치와 유사한 관절이 발달했다.[67][62] 이를 통해 틱타알릭은 지느러미를 이용해 물 밑바닥을 짚거나 얕은 물에서 몸을 지탱할 수 있었을 것으로 보인다.[68][69] 또한, 대부분의 어류와 달리 뼈로 된 아가미덮개가 없어 목을 몸통과 독립적으로 자유롭게 움직일 수 있었는데, 이는 육상 환경 적응에 중요한 진화적 단계로 평가받는다.[69][12] 머리 위쪽에 위치한 스피라클(호흡공)은 원시적인 허파를 이용한 호흡 가능성을 시사하며[66], 사지동물처럼 발달한 늑골은 육상에서의 중력에 대항하여 몸을 지탱하는 데 도움을 주었을 것이다.[12] 두개골은 악어와 비슷하게 넓고 납작하며 눈이 위쪽에 위치하여 얕은 물 환경에 적합한 형태를 보인다.[1] 발견된 화석 중 가장 큰 개체의 몸길이는 약 2.75m로 추정된다.[2]
이러한 특징들을 종합해 볼 때, 틱타알릭은 얕은 강이나 늪 지대에서 주로 서식하며, 때때로 물 밖으로 나와 짧은 시간 동안 활동했을 가능성이 높은 과도기적 생물로 여겨진다.[66][77]
3. 1. 어류와 유사한 특징
틱타알릭은 여러 면에서 어류의 특징을 뚜렷하게 보여준다. 알려진 가장 큰 화석을 기준으로 추정 길이는 2.75m에 달하는 큰 물고기였으며[2], 가장 긴 아래턱 길이는 31cm였다.[1] 몸통은 길쭉하고[1] 튜브 형태의 유선형 몸을 가졌다.[70][29] 몸 표면은 육기어류에서 공통적으로 나타나는 다이아몬드 형태의 능형 비늘로 덮여 있었는데, 이 비늘은 거친 질감을 가지며 앞뒤로 겹쳐져 있었다.[70][29][1]
두개골은 낮고 평평하며 넓적하여 악어와 비슷한 모습이었고[1], 눈은 양태과 물고기처럼 머리 위쪽에 위치했다.[70][29] 
틱타알릭은 대부분의 물고기가 가진 뼈로 된 아가미덮개가 없어 머리를 몸통과 독립적으로 움직일 수 있었다. 이는 두개골과 팔이음뼈가 분리되어 목 구조가 처음 나타난 사례로 여겨진다.[69][12]
지느러미는 어류의 특징과 초기 네발동물의 특징을 함께 보여준다. 가슴 지느러미는 어류처럼 끝부분에 단순한 뼈로 된 지느러미 줄기(레피도트리키아)가 망처럼 둘러싸고 있었지만[1], 내부에는 상완골, 요골, 척골에 해당하는 튼튼한 뼈 구조를 가지고 있었다.[67][1] 이 지느러미는 크고 튼튼한 어깨뼈와 부리돌기로 이루어진 어깨 구조에 연결되어 몸무게를 지탱할 수 있었고, 큰 근육이 붙어 있어 손목처럼 유연하게 구부릴 수 있었다. 이를 이용해 물 밑바닥에 몸을 고정하거나[68][69][30][12], 팔굽혀펴기와 유사한 자세로 몸을 물 밖으로 들어 올릴 수도 있었을 것으로 추정된다.[62] 골반 지느러미(뒷지느러미) 역시 앞지느러미만큼 길었을 것으로 보이며[27], 린기와 발목뼈에 해당하는 구조를 가졌다.[27] 다른 많은 육기어류와 마찬가지로 몸 앞쪽에는 등지느러미가 없었으며[70][29][1], 꼬리지느러미의 형태는 화석이 보존되지 않아 알 수 없다.[1] 뒷지느러미의 존재 여부도 불확실하다.[26]
몸통의 갈비뼈는 다른 어류보다 크고 서로 겹쳐지는 구조를 가져 흉곽을 강화했다.[1] 이는 폐 호흡을 보조하고 물 밖에서 몸을 지탱하는 데 도움을 주었을 것이다.[66][12] 골반은 어류처럼 좌우가 분리된 단일 뼈 구조였지만, 다른 어류에 비해 크기가 훨씬 컸다.[27]
틱타알릭은 현생 어류 중 레피소스테우스과의 가아(특히 앨리게이터가아)와 여러 특징을 공유한다.[70][29] 
| 특징 | 틱타알릭 | 가아 |
|---|---|---|
| 비늘 | 다이아몬드 형태, 능형, 겹쳐짐 | 다이아몬드 형태, 능형, 겹쳐짐 |
| 이빨 | 두 줄 구조, 가늘고 날카로움 | 두 줄 구조 |
| 콧구멍 | 내부 및 외부 콧구멍, 끝 쪽에 위치 | 내부 및 외부 콧구멍, 끝 쪽에 위치 |
| 몸 형태 | 튜브형, 유선형 | 튜브형, 유선형 |
| 등지느러미 | 앞쪽 부재 | 앞쪽 부재 |
| 두개골 | 넓고 위아래로 납작함, 쌍을 이룬 이마뼈 | 넓고 위아래로 납작함, 쌍을 이룬 이마뼈 |
| 눈 위치 | 등 쪽 (머리 위) | 등 쪽 (머리 위) |
| 입 위치 | 아래쪽 | 아래쪽 |
| 호흡 기관 | 원시 허파 추정 (아가미와 병용) | 허파 비슷한 기관 (아가미와 병용) |
3. 2. 사지동물과 유사한 특징
틱타알릭은 사지동물 진화 과정에서 가장 가까운 친척인 멸종 동물들의 특징을 잘 보여준다. 이전에 알려진 다른 중간 단계 화석들과 달리, 틱타알릭의 "지느러미"에는 손목뼈와 손가락과 유사한 단순한 지느러미 기조가 있다. 지느러미 끝의 줄기와 실제 손가락이 같은 기원(상동 기관)인지는 명확하지 않다.[67] 하지만 몸통에 가까운 쪽의 뼈들, 예를 들어 넓은 견갑골과 오훼골(coracoid)은 사지동물의 얼나리나 인터미디움과 상동 관계로 보인다. 이 튼튼한 어깨 구조는 몸 표면의 갑옷과 연결되어 있었고, 상완골 위쪽에는 근육이 붙었던 큰 자국이 남아 있어 자신의 몸무게를 지탱할 수 있었음을 시사한다. 앞지느러미 뼈의 큰 근육 부착 흔적은 지느러미가 근육질이었고 손목처럼 유연하게 움직일 수 있었음을 보여준다. 이는 빠른 물살 속에서 몸을 바닥에 고정하는 데 유용했을 것이다.[68][69]
머리 위쪽에 위치한 스피라클(spiracle, 호흡공)도 중요한 특징이다. 이는 틱타알릭이 아가미뿐만 아니라 원시적인 폐도 가지고 있었을 가능성을 시사한다. 얕은 물은 수온이 올라가면 산소 농도가 낮아지기 때문에 폐 호흡 능력은 생존에 유리했을 것이다. 이러한 호흡 방식의 발달은 육상 동물의 주요 특징 중 하나인 더 튼튼한 흉곽의 진화로 이어졌을 수 있다.[66] 틱타알릭의 튼튼한 흉곽은 물 밖으로 나갔을 때 몸을 지탱하는 데 도움이 되었을 것이다.[12] 또한, 대부분의 물고기가 가진 뼈로 된 아가미덮개가 없어 머리를 좌우로 자유롭게 움직일 수 있었다. 이 덕분에 틱타알릭은 두개골과 분리된 팔이음뼈(pectoral girdle)를 가진, 즉 '목'이 있었던 최초의 물고기로 알려졌다. 이는 땅 위나 얕은 물에서 먹이를 사냥할 때 더 자유로운 움직임을 가능하게 했을 것이다.[69][12]
틱타알릭의 두개골은 낮고 평평하여 물고기보다는 악어의 두개골과 더 비슷했다. 두개골 뒷부분 가장자리에는 이개절흔(otic notch)이라는 한 쌍의 움푹 들어간 부분이 있는데, 이곳에 분기공(spiracle)이 있었을 것으로 추정된다.[12]
틱타알릭의 지느러미는 체중을 지탱하는 팔다리와 손가락의 기원을 이해하는 데 중요한 단서를 제공한다. 사지형류처럼 튼튼한 내부 골격을 가졌지만, 물고기처럼 뼈로 된 단순한 지느러미 기조(lepidotrichia)로 둘러싸여 있다.[1] 지느러미 기조는 지느러미 앞쪽 가장자리와 윗면에 가장 두껍게 분포하여 아래쪽에는 근육과 피부를 위한 공간을 남겨두었다.[2] 가슴 지느러미는 몸통 갑옷에 부착된 큰 어깨뼈와 부리돌기 요소가 있는 거대한 어깨 거들에 연결되어 있어 체중 지탱이 가능했음을 보여준다. 앞지느러미 뼈 아래쪽의 큰 근육 흔적과 매우 유연한 손목 관절은 지느러미가 근육질이며 손목처럼 구부릴 수 있었음을 시사한다.[30][12]
고생물학자들은 오랫동안 엽상 지느러미의 내부 뼈가 어떻게 사지동물의 팔다리와 손가락으로 진화했는지 연구해왔다. 많은 엽상 지느러미 어류(실러캔스, 호주 폐어 등)의 지느러미 골격은 'metapterygial 축'이라는 중앙 뼈대를 기반으로 하며, 이 축 주위에는 '방사상 골'(radial bone)들이 배열되어 있다. 이 비대칭 구조는 사지동물의 팔다리와 직접 비교하기 어려웠다.
틱타알릭은 여전히 물고기처럼 명확한 metapterygial 축을 가지고 있지만, 다른 부분에서는 사지동물과 유사한 특징을 보인다. 지느러미 기저부의 첫 번째 축 뼈는 상완골(humerus)로, 그 다음에는 반지름(radius)과 자뼈(ulna)에 해당하는 뼈들이 이어진다.[1][35] 더 아래쪽에는 손목뼈에 해당하는 중간골(intermedium)과 자뼈상골(ulnare)이라는 두 개의 큰 뼈가 있다.
손가락의 기원에 대해서는 여러 가설이 있다. '디지털 아치 모델'(digital arch model)은 손가락이 지느러미의 뒤쪽(후축) 방사상 골에서 진화했다는 가설로, 많은 발생학적 연구와 Hox 유전자 연구를 통해 지지받고 있다.[18][19][14][20][21][22][23][24] 이 모델에 따르면, 진화 과정에서 metapterygial 축이 앞쪽으로 구부러지면서 후축 방사상 골이 넓게 퍼져 손가락이 되었다고 본다.[25][18]
틱타알릭은 이 모델과 일치하는 부분(손가락처럼 배열된 여러 개의 원위 방사상 골)과 그렇지 않은 부분(직선 형태의 metapterygial 축, 소수의 후축 방사상 골)을 모두 가지고 있어, 틱타알릭의 원위 방사상 골이 실제 손가락과 상동 관계인지는 아직 명확하지 않다.[25] 유사한 손가락 모양의 구조는 가까운 친척인 판데리크티스(Panderichthys)와 엘피스토스테게(Elpistostege)에서도 발견된다.[35][26]
골반(pelvis) 역시 초기 육기어류와 사지동물의 중간 형태를 보인다. 다른 물고기보다 훨씬 크고 어깨뼈와 비슷한 크기였지만, 사지동물과 달리 장골(ilium), 치골(pubis), 궁둥뼈(ischium) 세 부분으로 나뉘지 않은 단일 뼈 구조였다. 또한 좌우 골반이 서로 연결되지 않았고 척추와도 분리되어 있었다. 엉덩이 관절(비구, acetabulum)의 방향은 물고기의 뒤쪽 방향과 사지동물의 옆쪽 방향의 중간 정도였다.[27]
골반 지느러미(뒷다리)는 앞다리만큼 길었던 것으로 추정되며, 이는 다른 물고기보다 사지동물에 가까운 특징이다. 뒷다리에는 대퇴골(femur)과 유사한 뼈(린기)와 최소 세 개의 큰 발목뼈가 있었던 것으로 확인되었다. 전체 구조는 앞지느러미와 매우 유사했을 것으로 보인다.[27]
틱타알릭의 몸통은 다른 데본기 사지형류에 비해 길쭉하며, 약 45쌍의 갈비뼈가 있었다. 이 갈비뼈들은 이전 어류보다 크고 서로 겹쳐지는 구조(imbricating)를 가져 몸통을 더 잘 지탱할 수 있었다. 이는 이크티오스테가(Ichthyostega)에서도 보이는 특징이다.[1] 등지느러미는 없었을 가능성이 크며, 꼬리 부분은 화석이 발견되지 않아 정확한 형태는 알 수 없다. 몸은 판데리크티스와 유사한 마름모꼴의 뼈 비늘로 덮여 있었다.[1]
종합적으로 틱타알릭은 어류와 사지동물의 특징을 모두 가진 중요한 과도기적 동물이다. 발달된 폐와 튼튼한 갈비뼈, 자유롭게 움직이는 목, 그리고 땅을 짚을 수 있는 구조의 지느러미는 틱타알릭이 얕은 물 환경에 잘 적응했으며, 때로는 물 밖으로 나와 짧은 시간 동안 활동할 수도 있었음을 시사한다. 외형상 악어와 비슷하게 길고 납작한 머리와 날카로운 이빨을 가졌으며, 주로 물고기를 잡아먹는 어식동물이었을 것으로 추정된다. 발견된 화석 중 가장 큰 개체의 길이는 약 2.75m에 달한다.[2][64] 알려진 가장 긴 아래턱 길이는 31cm이다.[1]
틱타알릭은 때때로 현생 어류인 가아(gar), 특히 앨리게이터가아(Alligator gar)와 비교되기도 하는데, 다음과 같은 여러 특징을 공유하기 때문이다:[70][29]
- 육기어강 공통의 다이아몬드 형태 비늘 패턴 (두 종 모두 마름모꼴 비늘이 겹쳐 있음)
- 두 줄의 이빨 구조
- 내부 및 외부 콧구멍
- 튜브 형태의 유선형 몸
- 몸 앞쪽 등지느러미 부재
- 넓고 위아래로 납작한 두개골
- 등 쪽에 위치한 눈
- 쌍을 이루는 이마뼈(전두골)
- 머리 끝 쪽에 위치한 콧구멍
- 아래쪽에 위치한 입
- 폐와 유사한 호흡 기관
3. 3. 팔다리의 진화
틱타알릭은 네발동물 진화 과정에서 중요한 위치를 차지하는 멸종한 화석으로, 네발동물의 가장 가까운 근연종들의 특징을 보여준다. 이전에 알려진 다른 물고기형 중간 화석들과 달리, 틱타알릭의 "지느러미"는 손목뼈와 손가락과 유사한 단순한 지느러미 줄(레피도트리키아)을 가지고 있다. 이 지느러미 줄이 네발동물의 손가락과 직접적인 상동 기관인지는 명확하지 않다. 일부 연구자들은 상동 관계를 주장하지만, 틱타알릭의 지느러미 줄 여덟 개 중 세 개만이 팔의 축보다 뒤쪽에 위치하여, 모든 손가락이 팔 축 뒤쪽에 있어야 한다는 발생 모델과는 차이가 있다.[67]
틱타알릭의 앞지느러미(가슴지느러미)는 네발동물의 앞다리와 매우 유사한 구조를 보인다. 몸통 갑옷과 연결된 크고 튼튼한 어깨뼈(견갑골과 부리돌기)에 연결되어 있으며, 상완골에는 큰 근육 부착 흔적이 남아있다. 이는 틱타알릭이 자신의 몸무게를 지탱할 수 있었음을 시사한다. 또한, 앞지느러미 뼈들에는 큰 근육 부착 자국이 있어 지느러미가 근육질이었고, 손목처럼 유연하게 움직일 수 있었음을 보여준다. 이러한 특징은 빠른 물살 속에서 몸을 바닥에 고정하는 데 유용했을 것으로 추정된다.[68][69] 몸에 가까운 쪽의 뼈들은 네발동물의 자뼈나 인터미디움(intermedium)과 상동 관계로 여겨진다.
시대적으로 앞선 판데리크티스와 비교했을 때, 틱타알릭은 더욱 발달된 사지 관절과 자유롭게 움직일 수 있는 목을 가졌다는 차이점이 있다. 유스테노프테론이나 판데리크티스에서도 지느러미 안에 상완골, 요골, 척골이 있었고 지대와 자유롭게 움직이는 어깨 관절로 연결되어 있었지만, 틱타알릭에서는 팔꿈치 관절과 손목 관절이 더 발달했다. 비록 지느러미 끝에 완전한 손가락이 없어 육상에서 자유롭게 걷기는 어려웠겠지만, 물 밑바닥에 지느러미를 적절한 각도로 대고 체중을 지탱하며 추진력을 얻는 것은 가능했을 것이다. 발달된 흉근은 팔굽혀펴기와 유사한 자세로 물 밖으로 몸을 들어 올리는 데 도움을 주었을 수도 있다.
틱타알릭의 지느러미는 체중을 지탱하는 팔다리와 손가락의 기원을 이해하는 데 중요한 단서를 제공한다. 지느러미는 사지형류처럼 튼튼한 내부 골격을 가지고 있지만, 동시에 물고기처럼 단순한 뼈로 된 지느러미 기조(레피도트리키아)로 둘러싸여 있다.[1] 레피도트리키아는 지느러미의 앞쪽 가장자리와 윗면에 가장 두껍게 분포하며, 아래쪽에는 근육과 피부를 위한 공간을 남겨둔다.[2]
고생물학자들은 오랫동안 사지형류 팔다리의 진화, 즉 엽상 지느러미의 내부 뼈가 어떻게 네발동물의 발과 손가락으로 진화했는지 연구해왔다. 실러캔스나 호주 폐어 같은 현생 엽상 지느러미 물고기의 지느러미 골격은 '메타프테리기알 축'(metapterygial axis)이라는 중심 뼈대를 기반으로 하며, 이 축은 '방사상 골'(radial bone)들로 둘러싸여 있다. 이러한 비대칭 구조는 네발동물의 팔다리와 직접 비교하기 어렵다.
틱타알릭은 물고기처럼 뚜렷하게 확대된 축 뼈가 있는 메타프테리기알 축을 유지하고 있다. 이는 다른 특징들에서 틱타알릭보다 더 물고기에 가까운 판데리크티스가 오히려 사지형류와 유사한 팔다리 구조를 보이는 것과 대조된다.[35] 그럼에도 불구하고, 틱타알릭 지느러미의 내부 골격은 네발동물의 앞다리 뼈와 비교될 수 있다. 지느러미 기저부의 첫 번째 축 뼈는 상완골로, 위팔(스타일로포디움)을 구성한다. 그 다음으로는 아래팔(제우고포디움)을 이루는 두 개의 뼈, 즉 반지름(첫 번째 전축 방사상 골)과 자뼈(두 번째 축)가 있다. 반지름은 자뼈보다 훨씬 크고 앞쪽 가장자리가 판데리크티스처럼 날카롭게 가늘어진다.[1][35] 더 아래쪽으로는 손목 뼈(중족골)에 해당하는 좁은 중간골(intermedium, 두 번째 전축 방사상 골)과 뭉툭한 자뼈상골(ulnare, 세 번째 축)이 있다.
손목 다음의 손과 손가락 뼈의 기원에 대해서는 여러 가설이 존재한다.[13][25][14] 20세기 초에는 손가락이 지느러미 끝 방사상 골에서 대칭적으로 발달한다고 보았으나, 1940년대에는 손이 완전히 새롭게 진화한 구조(신생성)라는 주장이 제기되었다.[25][15][16][17] 1986년 슈빈(Shubin)과 알버치(Alberch)는 손가락이 특히 팔 축 뒤쪽의 방사상 골(후축 방사상 골)과 상동 관계라는 '디지털 아치 모델'(digital arch model)을 제시했다.[18][19] 이 모델은 배아 발생 과정에서 특정 Hox 유전자 세트가 현대 물고기 지느러미의 뒷부분과 네발동물 손가락의 발달을 조절한다는 연구 결과들에 의해 뒷받침된다.[14][20][21][22][23][24] 디지털 아치 모델은 사지형류 진화 과정에서 메타프테리기알 축이 손목 부근에서 앞쪽으로 급격히 구부러지면서, 후축 방사상 골들이 부채처럼 펼쳐져 손가락으로 진화했다고 설명한다.[25][18]
틱타알릭은 이러한 가설들과 관련하여 흥미로우면서도 모순적인 특징을 보인다. 디지털 아치 모델의 예측처럼, 틱타알릭은 손가락과 유사하게 분산된 패턴으로 배열된 여러 개(최소 8개)의 원위 방사상 골을 가지고 있으며, 일부는 손가락 관절처럼 순차적으로 배열되어 있다. 하지만 메타프테리기알 축은 직선으로 뻗어 있고, 손가락 모양의 방사상 골 중 단 세 개만이 후축에 해당하여 모델의 예측과 완전히 일치하지는 않는다. 따라서 틱타알릭의 원위 방사상 골이 네발동물의 손가락과 진정한 상동 관계인지는 아직 확실하지 않다.[25] 이러한 손가락 모양의 원위 방사상 골은 다른 엘피스토스테갈리아(Elpistostegalia) 동물군에서도 발견되는데, 판데리크티스는 최소 4개,[35] 엘피스토스테게는 19개를 가지고 있었다.[26]
틱타알릭의 골반뼈에는 배 지느러미 뼈의 끝이 들어가는 고관절의 오목한 부분이 있었고, 배 지느러미 뼈는 대퇴골과 유사한 형태를 보였다.[62][63] 이는 뒷지느러미 역시 네발동물의 뒷다리로 진화하는 과정에 있었음을 시사한다. 또한, 늑골이 네발동물처럼 발달하여 육상의 중력 하에서 몸이 찌그러지는 것을 막고 내부 장기를 보호할 수 있었다.
틱타알릭은 현생 어류 중에서는 레피소스테우스과의 가아(gar), 특히 앨리게이터가아(*Atractosteus spatula*)와 여러 유사한 특징을 공유한다.[70]
| 특징 | 설명 |
|---|---|
| 비늘 형태 | 육기어류에 공통적인 다이아몬드 형태의 능형 비늘이 겹쳐 있는 구조 |
| 이빨 구조 | 두 줄의 이빨 |
| 콧구멍 | 내부 및 외부 콧구멍 존재 |
| 몸 형태 | 튜브 형태의 유선형 몸 |
| 등지느러미 | 몸 앞쪽에 등지느러미 없음 |
| 두개골 형태 | 넓고 위아래로 납작한 두개골 |
| 눈 위치 | 등 쪽에 위치 |
| 이마뼈 | 쌍을 이루는 이마뼈 |
| 콧구멍 위치 | 몸 끝 쪽에 위치 |
| 입 위치 | 아래쪽에 위치 |
| 호흡 기관 | 허파와 유사한 부레 또는 원시 허파 존재 |
3. 4. 고생물학적 특징
틱타알릭은 네발동물 진화 과정에서 멸종한 가장 가까운 근연종의 특징을 보여주는 중요한 화석이다. 이전에 알려진 물고기에 가까운 중간 화석들과 달리, 틱타알릭의 지느러미에는 손목뼈와 손가락과 유사한 단순한 지느러미 줄기(fin rays)가 있다. 이 지느러미 줄기가 네발동물의 손가락과 상동 기관인지는 명확하지 않으나[67], 몸통에 가까운 지느러미 뼈들은 네발동물의 척골(ulna)이나 인터미디움(intermedium)과 상동인 것으로 보인다.
틱타알릭의 앞지느러미(가슴지느러미)는 네발동물의 앞다리와 매우 유사한 구조를 가진다. 유스테노프테론이나 판데리크티스처럼 지느러미 안에 상완골, 요골, 척골이 있었고, 이 뼈들은 넓은 견갑골과 오훼골로 이루어진 건장한 어깨(팔이음뼈)에 연결되어 있었다. 이 어깨는 몸 표면의 갑옷과도 연결되어 있었다. 특히 틱타알릭은 더욱 발전하여 팔꿈치 관절과 손목 관절까지 갖추고 있었다. 상완골 위쪽 표면에는 근육이 붙었던 큰 자국이 남아있어, 상당히 자유롭게 움직이는 관절을 이용해 자신의 몸무게를 지탱할 수 있었음을 시사한다. 앞지느러미 뼈의 큰 근육 부착 흔적은 지느러미가 근육질이며 손목처럼 유연하게 움직일 수 있었음을 보여준다. 이를 통해 물 밑바닥에 지느러미를 대고 몸을 지탱하며 추진력을 얻거나, 빠른 물살 속에서 몸을 고정하는 데 도움이 되었을 것이다.[68][69] 심지어 발달된 흉근을 이용해 팔굽혀펴기와 같은 자세로 물 밖으로 몸을 들어 올릴 수도 있었을 것으로 추정된다. 2014년에 발견된 골반대는 튼튼하게 만들어져, 배 지느러미(뒷지느러미) 역시 얕은 물이나 갯벌에서 이동하는 데 사용되었을 가능성을 보여준다. 골반뼈에는 배 지느러미 뼈(아마도 대퇴골과 유사) 끝이 들어가는 고관절의 오목한 부분이 있었다.[56][62][63]
틱타알릭의 머리는 악어처럼 길고 위아래로 납작했으며, 눈은 머리 위쪽에 위치하여 주로 위를 보며 생활했을 것으로 보인다. 눈 뒤쪽에는 작은 아가미 구멍인 스피라클(호흡공)이 있는데, 이는 폐어처럼 원시적인 허파를 이용한 호흡도 가능했음을 시사한다. 이는 수온이 높아 산소 농도가 낮아지는 얕은 물 환경에 적응하는 데 유리했을 것이다.[66] 잘 발달된 턱과 여러 줄의 날카로운 이빨은 물고기를 잡아먹는 어식동물이었음을 나타낸다.[71]
대부분의 물고기와 달리 뼈로 된 아가미덮개가 없어, 두개골과 분리된 팔이음뼈 덕분에 목을 몸통과 독립적으로 움직일 수 있었다. 이는 물고기 중 최초로 목을 가진 사례로 알려져 있으며, 얕은 물에서 먹이를 잡거나 공기 호흡을 위해 수면 위로 입을 내밀 때 유리했을 것이다.[69] 또한, 늑골이 네발동물처럼 잘 발달하여 육상 환경의 중력 속에서도 몸이 찌그러지지 않도록 지탱하고 허파로 호흡하는 데 도움을 주었다.[66] 후대의 동물들에서는 스피라클이 귀로 발달하게 된다.[75]
틱타알릭은 현생 레피소스테우스과의 가아, 특히 앨리게이터가아(*Atractosteus spatula*)와 여러 특징을 공유한다. 여기에는 다이아몬드 형태의 겹쳐진 능형 비늘, 두 줄의 이빨 구조, 내부 및 외부 콧구멍, 튜브 형태의 유선형 몸, 몸 앞쪽 등지느러미 부재, 넓고 납작한 두개골, 등 쪽에 위치한 눈, 쌍을 이루는 이마뼈, 끝 쪽에 위치한 콧구멍, 아래쪽에 위치한 입, 허파와 유사한 기관 등이 포함된다.[70] 하지만 틱타알릭은 목을 자유롭게 움직일 수 있다는 점에서 대부분의 물고기(예외: ''타라시우스'', ''만다게리아'', 판피어류,[72][73][51][52] 현생 해마, ''레피도갈락시아스'', ''찬날라베스 아푸스''[74])와 구별된다.
화석은 데본기 후기(약 3억 7500만 년 전)에 적도 부근에 위치했던 사행천의 퇴적물인 "프람층"에서 발견되었다. 이는 틱타알릭이 얕은 물의 바닥에서 주로 서식하며, 때때로 물 밖으로 짧은 시간 동안 이동했을 가능성을 시사한다.[76] 당시 번성하기 시작한 낙엽성 식물들이 매년 물속으로 떨어뜨린 낙엽은 따뜻하고 산소가 부족하며 큰 물고기가 살기 어려운 얕은 물 환경을 만들었고, 이곳으로 먹잇감을 유인했을 수 있다.[66] 발견자인 닐 슈빈과 테드 대슐러는 틱타알릭이 특화된 지느러미를 이용해 강바닥을 짚고 이동하거나, 오늘날의 망둑어처럼 짧은 시간 동안 물가로 몸을 끌고 나왔을 수 있다고 보았다.[77][55] 이들은 2000년부터 캐나다 누나부트 준주의 엘즈미어섬에서 화석을 탐사해왔다.[68][78][30][57] 틱타알릭의 전장은 약 2.7m에 달했을 것으로 추정된다.[64]
틱타알릭은 전반적으로 육기어류의 특징을 가지면서도, 판데리크티스보다 더 발달된 사지 관절과 자유롭게 움직이는 목을 가졌다는 점에서 물고기와 네발동물 사이의 중요한 중간 단계임을 보여준다.
4. 분류 및 진화
2004년, 캐나다 북부 누나부트 준주의 엘즈미어 섬에 위치한 후기 데본기 프람 지층(Fram Formation)에서 3개의 화석화된 ''틱타알릭'' 골격이 발견되었다.[5][6] 이 화석들의 연대는 약 3억 8300만 년에서 3억 7500만 년 사이로 추정된다. ''틱타알릭''이 살았던 당시 엘즈미어 섬은 적도 부근에 위치하여 따뜻한 기후를 가진 고대 대륙 로렌시아(현재의 북아메리카 동부와 그린란드)의 일부였다.[8] 발견된 화석 중 하나는 약 3억 7500만 년 전의 것이라고는 믿기 어려울 정도로 보존 상태가 매우 양호했다.[30][57]
에드워드 데슐러(Edward B. Daeschler), 닐 슈빈(Neil Shubin), 파리시 젠킨스(Farish A. Jenkins, Jr.)에 의한 이 발견은 2006년 4월 6일자 과학 저널 ''네이처''에 발표되었으며,[1] 곧바로 어류와 네발동물 사이의 중요한 전이 화석으로 인정받았다. 케임브리지 대학교의 네발동물 진화 전문가인 제니퍼 A. 클랙(Jennifer A. Clack)은 ''틱타알릭''에 대해 "이것은 우리가 '이런 것이 존재할 것'이라고 예측했던 바로 그것이며, 마침내 발견되었다"고 평가했다.[12] 발견팀 역시 5년간의 탐사 끝에 얻은 이 성과에 대해 "우리는 정말로 (어류와 네발동물의) 정확히 중간 형태를 발견했다"고 밝혔다.[7]
''틱타알릭''이라는 속명은 "큰 민물고기"를 의미하는 이누이트어 단어에서 유래했으며,[4] 화석이 발견된 캐나다 누나부트 준주의 이누이트 원로들의 제안으로 정해졌다.[8] 종명인 ''로제아이''(roseae)는 연구를 후원한 익명의 기증자를 기리기 위해 붙여졌다.[9] 이 발견은 어류에서 네발동물로의 진화를 이해하는 데 중요한 단서를 제공하는 것으로 평가받는다.
4. 1. 진화적 위치
''틱타알릭 로제아이''(Tiktaalik roseae)는 틱타알릭 속의 유일한 종으로, 약 3억 7500만 년 전에 살았던 것으로 추정된다. 고생물학자들은 ''틱타알릭''이 약 3억 8000만 년 전의 ''판데리크티스''와 같은 완전한 수중 생활을 하던 척추동물(어류)에서, 약 3억 6500만 년 전의 ''아칸토스테가''나 ''이크티오스테가''와 같은 초기 네발동물로 진화하는 중간 단계를 대표하는 중요한 전이 화석으로 본다. ''틱타알릭''은 원시적인 물고기의 특징과 진화된 네발동물의 특징을 모두 가지고 있어, 발견자 중 한 명인 닐 슈빈(Neil Shubin)은 이를 "피쉬포드(fishapod)"라고 불렀다.[30][31]
''틱타알릭''은 마치 시조새가 새와 트로오돈과, 드로마에오사우루스과 공룡 사이의 연결고리가 되는 것처럼, 어류와 네발동물 사이의 중요한 진화적 연결점을 보여주는 화석이다. 비록 ''틱타알릭''이나 시조새가 현재 살아있는 동물의 직접적인 조상은 아닐 수 있지만, 이들은 과거에 매우 다른 형태의 척추동물들 사이에 중간 형태를 가진 생물이 존재했음을 증명한다. ''틱타알릭''이 가진 어류와 네발동물의 혼합된 특징은 다음과 같다.[68][80][30][31]
| 특징 분류 | 세부 특징 |
|---|---|
| 어류 | * 아가미 |
| "피쉬포드" (중간 형태) | * 반은 어류, 반은 네발동물인 다리뼈와 관절 (기능적 손목 관절 포함, 손가락 대신 지느러미줄 보유) |
| 네발동물 | * 네발동물의 갈비뼈 |
Daeschler 등이 2006년에 발표한 계통 분석에 따르면, ''틱타알릭''은 ''엘피스토스테게''의 자매군이며, ''판데리크티스''보다는 진화적으로 더 나중 단계에, 그리고 ''아칸토스테가''와 ''이크티오스테가''보다는 이전 단계에 위치한다. 이는 ''유스테놉테론''과 같은 초기 어류에서 네발동물로 이어지는 진화 과정에서 ''틱타알릭''이 중요한 과도기적 형태임을 시사한다.[1] 일부 언론에서는 ''틱타알릭''을 "잃어버린 고리"라고 표현하며 어류와 네발동물 사이의 진화적 간극을 메웠다고 설명하기도 했다.[32] 하지만 ''틱타알릭''이 네발동물의 직접적인 조상이라고 단정하기보다는, 그 형태와 생태가 네발동물의 가상적인 실제 조상과 유사했을 것으로 보며 진화의 경향을 이해하는 데 도움을 주는 화석으로 여겨진다.
원래 ''틱타알릭''은 ''엘피스토스테게''나 ''판데리크티스''처럼 네발동물과 유사한 특징을 가진 어류들을 포함하는 엘피스토스테갈리아(Elpistostegalia) 분류군에 속하는 것으로 기술되었다. Daeschler 등은 이 용어를 ''판데리크티스'', ''엘피스토스테게'', 그리고 네발동물의 공통 조상으로부터 파생된 모든 척추동물을 포함하는 분기도 상의 그룹으로 재정의했다. 그러면서도 여전히 팔다리(지느러미나 손가락 등 네발동물의 특징)를 완전히 갖추지 못한 초기 엘피스토스테갈리아 그룹을 지칭하기 위해 "엘피스토스테갈리아 어류"라는 표현을 사용했으며, 이런 의미에서 ''틱타알릭''은 엘피스토스테갈리아 어류에 해당한다.[1] 이후 연구에서는 이 그룹을 "엘피스토스테기드(elpistostegids)"라고 부르기도 한다.[38][33]
이러한 계통 순서는 초기에는 페르 알베르그(Per Ahlberg)와 제니퍼 클랙(Jennifer Clack) 등 다른 전문가들에게도 받아들여졌다.[34] 그러나 2008년 Boisvert 등의 연구에서는 ''판데리크티스''의 앞지느러미 구조가 ''틱타알릭''보다 더 파생적(진화적으로 더 발달한) 특징을 보일 수 있어, ''판데리크티스''가 ''틱타알릭''보다 네발동물에 더 가깝거나, 혹은 수렴 진화했을 가능성을 제기하며 기존의 해석에 의문을 던졌다.[35] 이 연구의 공동 저자인 알베르는 ''틱타알릭''의 지느러미가 오히려 "더 원시적인 형태로의 진화적 되돌림"일 수도 있다고 언급했다.[36]
한편, 2010년 폴란드에서 발견된 네발동물의 발자국 화석이 ''네이처''에 보고되었는데, 이는 가장 오래된 엘피스토스테갈리아 어류 화석보다 약 1000만 년 더 오래된 것으로 추정되었다.[81] 만약 이 발자국이 실제로 네발동물의 것이 맞다면, ''틱타알릭''은 최초의 전이 형태가 아니라, 이후까지 살아남은 고대 형태의 생존자(relict)일 가능성이 있다. 다만, 이 폴란드 발자국 화석에는 발가락 자국이 명확하지 않아, 네발동물이 아닌 걸을 수 있는 다른 어류가 남긴 흔적일 수 있다는 반론도 존재한다.[82]
4. 2. 논란
Daeschler 등의 2006년 계통 분석에 따르면, ''틱타알릭''은 ''엘피스토스테게''의 자매군이며 ''판데리크티스'' 바로 다음, ''유스테놉테론''보다는 뒤에 위치한다. 이는 ''틱타알릭''이 ''아칸토스테가''와 ''이크티오스테가'' 같은 초기 네발동물보다 앞서며, 지느러미만 가진 물고기와 다리가 있는 척추동물(사지형류) 사이의 과도기적 형태임을 시사한다.[1] 일부 언론에서는 ''틱타알릭''을 "잃어버린 고리"라고 표현하며 물고기와 사지형류 사이의 진화적 간극을 메웠다고 보도하기도 했지만,[32] ''틱타알릭''이 사지형류의 직접적인 조상이라고 주장된 적은 없다. 오히려 이 화석은 진화의 경향을 보여주며, 형태와 생태가 유사했을 것으로 추정되는 실제 사지형류 조상에 가까운 모습을 보여주는 데 의미가 있다.
원래 ''틱타알릭''은 엘피스토스테갈리아의 일원으로 기술되었는데, 이 용어는 과거 ''엘피스토스테게''나 ''판데리크티스''처럼 사지형류와 특히 유사한 물고기들을 지칭하는 데 사용되었다. Daeschler 등은 엘피스토스테갈리아가 사지형류에 점진적으로 가까워지는 분류군을 의미함을 인지하고, 이 용어를 ''판데리크티스'', ''엘피스토스테게'', 그리고 사지형류의 공통 조상에서 유래한 모든 척추동물을 포함하는 분기도상의 그룹으로 재정의했다. 그러면서도 그들은 사지(팔다리)를 얻지 못한 초기 엘피스토스테갈리아 분류군, 즉 손가락이나 다른 사지형류의 특징적 전문화를 획득하지 않은 그룹을 지칭하기 위해 "엘피스토스테갈리아 물고기"라는 표현을 유지했다. 이런 의미에서 ''틱타알릭''은 엘피스토스테갈리아 물고기이며,[1] 이후 연구에서도 유사한 데본기 물고기 그룹을 "엘피스토스테기드(elpistostegids)"라고 지칭한다.[38][33]
이러한 계통수 상의 위치는 초기에 P. 알베르크나 제니퍼 클랙 같은 다른 전문가들에게도 받아들여졌다.[34] 하지만 2008년 Boisvert 등의 연구는 이에 의문을 제기했다. 그들은 ''판데리크티스''가 ''틱타알릭''보다 더 파생된 앞지느러미 구조를 가졌기 때문에, 오히려 사지형류에 더 가깝거나 혹은 사지형류와 수렴 진화했을 가능성을 지적했다.[35] 이 연구의 공동 저자인 알베르크는 ''틱타알릭''의 지느러미가 "더 원시적인 형태로 진화적으로 되돌아간 것"일 수도 있다고 언급했다.[36]
더 큰 논란은 2010년 폴란드 성 십자가 산맥에서 발견된 발자국 화석에서 비롯되었다. 알베르크를 포함한 고생물학자 그룹은 ''네이처'' 지에 ''틱타알릭''보다 약 1,200만 년 더 오래된 아이펠절(중기 데본기) 시기의 발자국 화석들을 보고했다.[38][37] Zachełmie 채석장에서 발견된 이 흔적들은 네 발로 걷는 완전한 육상형 네발동물이 남긴 것으로 해석되었다.[38] 만약 이 해석이 맞다면, ''틱타알릭''은 어류에서 네발동물로 가는 최초의 전이 형태가 아니라, 더 이전 시대의 형태를 간직하고 후대까지 살아남은 동물일 가능성이 제기된다.
''틱타알릭''의 발견자들은 Zachełmie 흔적에 대해 회의적인 입장을 보였다. Daeschler는 발자국 증거만으로는 기존의 네발동물 진화 이론을 수정하기에 불충분하다고 말했으며,[39] Shubin은 ''틱타알릭'' 역시 매우 유사한 발자국을 남길 수 있었을 것이라고 주장했다.[40] 이후 Shubin은 손가락 자국이 없는 Zachełmie 발자국 중 일부는 걷는 물고기가 남겼을 수도 있다는 쪽으로 입장을 다소 수정했다.[41] 그러나 알베르크는 해당 흔적들이 자연적인 과정이나 ''틱타알릭'', ''판데리크티스'' 같은 과도기적 종에 의해 만들어졌을 가능성은 거의 없다고 반박했다.[38][42] 대신, 논문 저자들은 당시 알려진 발 형태를 고려할 때 "이크티오스테갈리아" 단계의 네발동물이 이 흔적을 남겼을 가능성이 높다고 주장했다.[38]
Zachełmie 흔적 논문의 공동 저자인 Narkiewicz는 폴란드 "발견으로 엘피스토스테가류가 사지동물의 조상이라는 이론이 입증되었다"고 주장했으며,[43] 필리프 장비에 역시 이에 부분적으로 동의했다.[44] Zachełmie 흔적이 제기한 의문을 해결하기 위해 몇 가지 가설이 제시되었다. 하나는 엘피스토스테가류와 네발동물의 첫 진화가 중기 데본기에 일어났지만, 이 시기 화석이 매우 드물어 발견되지 않았다는 것이다. 이는 기존의 조상-후손 관계를 유지하지만, 화석 기록상의 공백을 설명하기 위해 긴 유령 계통을 설정해야 한다.[38] 다른 하나는 엘피스토스테가류와 네발동물의 유사성이 수렴 진화의 결과라는 것이다. 이 해석에 따르면 네발동물은 중기 데본기에, 엘피스토스테가류는 후기 데본기에 각각 독립적으로 진화하여 후기 데본기 말에 멸종했다는 것이다.[45][46][47][48] Zachełmie 흔적 발견 이후, 손가락을 가진 네발동물이 약 4억 2740만 년 전부터 나타났을 수 있다는 추정이 나오면서, 화석의 층서(지층 순서)만으로 진화 사건의 시기를 판단하는 것에 대한 의문이 제기되기도 했다.[46]
그러나 2015년에 발표된 Zachełmie 흔적에 대한 재분석 결과, 이 흔적들이 데본기 네발동물 흔적으로 식별되기 위한 기준을 충족하지 못하며, 대신 물고기가 만든 둥지나 먹이 활동 흔적일 가능성이 높다고 재해석되었다. 반면, 이스터 로스(Easter Ross), 발렌시아 섬(Valencia Island), 제노아 강(Genoa River) 등 다른 지역에서 발견된 흔적들은 여전히 네발동물이 남긴 것으로 해석되었다.[49] 이로 인해 Zachełmie 흔적을 둘러싼 논란은 새로운 국면을 맞이하게 되었다.
5. 고생태
틱타알릭 화석은 데본기 적도 부근의 구불구불한 하천 시스템 퇴적층인 프램 층(Fram Formation)에서 발견되었다. 이는 틱타알릭이 얕은 물 바닥에서 살았으며, 짧은 시간 동안 물 밖에서도 활동했을 수 있는 저서생물이었음을 시사한다. 골격 구조는 얕은 물이나 육지에서 중력에 대항해 몸을 지탱할 수 있었음을 보여준다.[59] 당시 환경은 처음으로 낙엽수가 번성하던 시기로, 매년 물에 떨어지는 잎들이 작은 먹이들을 따뜻하지만 산소가 부족한 얕은 물가로 유인했다. 이러한 환경은 몸집이 큰 다른 물고기들이 헤엄치기 어려운 곳이었다.[28]
틱타알릭은 어류와 사지동물의 중간적인 특징을 지닌 중요한 생물이다. 비슷한 시기의 판데리크티스와 비교했을 때, 사지 관절이 발달하고 목을 자유롭게 움직일 수 있다는 차이점이 있다.
가슴 지느러미는 사지동물의 앞다리와 매우 유사한 구조를 보인다. 이전의 유스테노프테론이나 판데리크티스에서도 지느러미 안에 상완골, 요골, 척골이 있었고, 지대와 어깨 관절로 연결되어 있었지만, 틱타알릭에서는 팔꿈치 관절과 손목 관절까지 더욱 발달한 형태를 보여준다. 비록 화석에서는 지느러미 끝에 손가락이 없어 육상에서 자유롭게 걷기는 불가능했을 것으로 보이지만, 이 구조 덕분에 물 밑바닥에 지느러미를 적절한 각도로 대고 체중을 지탱하며 이동할 수 있었다. 또한, 발달한 가슴 근육은 팔굽혀펴기와 비슷한 자세로 물 밖으로 몸을 들어 올리는 데 도움을 주었을 가능성이 있다.
늑골 역시 사지동물처럼 발달하여 육상의 중력 속에서도 몸이 찌그러지지 않도록 지탱하는 역할을 했다.
머리는 주둥이가 길고 납작하며 안와(눈구멍)가 위쪽을 향하고 있어 외형상 악어와 비슷하다. 입에는 물고기를 잡기에 적합한 가늘고 날카로운 이빨들이 있었다.
눈 뒤쪽에는 유스테노프테론 등에서 볼 수 있는 호흡공이 있어, 폐어처럼 아가미 호흡과 폐 호흡을 함께 사용했던 것으로 추정된다. 이는 열대 지방의 산소가 부족한 얕은 물 환경에서 생존하는 데 유리했을 것이다.
두개골 뒤쪽의 아가미 구멍과 목을 덮는 뼈는 축소되었고, 덕분에 사지동물처럼 목을 몸통과 독립적으로 움직일 수 있게 되었다. 이는 얕은 물에서 먹이를 찾거나 공기 호흡을 위해 수면 위로 입을 내미는 데 유용했을 것으로 보인다.
골반 근처의 골반뼈에는 배 지느러미 뼈의 끝부분이 들어가는 고관절의 오목한 부분이 있었으며, 이 배 지느러미 뼈는 대퇴골과 유사한 형태였던 것으로 보고되었다.[62][63]
종합적으로 볼 때, 틱타알릭은 데본기 적도 부근의 하천 퇴적물 속, 얕은 수역에 서식하며 짧은 시간 동안 육상으로 이동할 수도 있었던 어식동물이었을 것으로 추정된다. 발견된 화석을 바탕으로 추정된 몸길이는 약 2.7m이다.[64]
6. 문화적 의의
''틱타알릭''은 다양한 인터넷 밈의 주제로 사용되었다. 이 이미지들은 ''틱타알릭''의 진화적 적응을 비판하며, 결국 모든 인간의 고통으로 이어지는 일련의 사건에서 결정적인 역할을 한 것으로 묘사한다.[60]
참조
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논문
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