글라키알리사우루스
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1. 개요
글라키알리사우루스는 초기 쥐라기에 살았던 용각아목 공룡의 한 속으로, 남극 트랜스남극 산맥의 커크패트릭 산에서 발견된 화석을 바탕으로 2007년 네이선 스미스와 디에고 폴에 의해 명명되었다. 속명은 '얼음 도마뱀'이라는 뜻으로, 발견 지역의 지형적 특징을 반영하며, 종명은 남극 고생물학에 기여한 윌리엄 R. 해머를 기리기 위해 붙여졌다. 글라키알리사우루스는 튼튼한 다리 뼈를 통해 기저 용각류로 추정되며, 약 6.2m 길이였을 것으로 보인다. 분류학적으로는 마쏘스폰딜루스과에 속하며, 루펭고사우루스와 근연 관계에 있는 것으로 알려져 있다. 한슨 층에서 발견된 이 공룡은 초기 용각류의 분포 연구에 중요한 자료가 된다.
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글라키알리사우루스 - [생물]에 관한 문서 | |
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기본 정보 | |
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학명 | Glacialisaurus |
명명자 | Smith & Pol, 2007 |
타입 종 | Glacialisaurus hammeri |
타입 종 명명자 | Smith & Pol, 2007 |
길이 | 약 6.2m |
생물 분류 | |
속 | 글라키알리사우루스 Glacialisaurus |
학명 | Glacialisaurus Smith and Pol, 2007 |
과 | 마소스폰딜루스과 Massospondylidae |
아목 | 용각아목 |
하목 | 고룡각하목 |
목 | 용반목 |
상목 | 공룡상목 Dinosauria |
아강 | 쌍궁아강 Diapsida |
하강 | 주룡형하강 Archosauromorpha |
강 | 조룡강 |
문 | 척삭동물문 |
계 | 동물계 |
역 | 진핵생물 |
지질 시대 | |
시대 | 플리엔스바흐절 |
시기 | 전기 쥐라기 |
시기 (추정) | 약 1억 8600만 년 전 ~ 1억 8200만 년 전 |
2. 발견 및 명명
1990년부터 1991년 사이, 윌리엄 R. 해머가 이끄는 오거스타나 대학교 조사팀은 남극 중앙 트랜스남극 산맥의 커크패트릭 산 하부 핸슨 지층에서 초기 쥐라기에 해당하는 용각아목 공룡 화석을 발견했다.[1][2][3] 이 화석은 육식 수각류 공룡인 ''크리오로포사우루스''를 포함한 다른 여러 화석들과 함께 같은 지역에서 수집되었다.[4][2][1]
이후 2007년, 고생물학자 네이선 스미스와 디에고 폴은 이 화석들을 연구하여 새로운 속과 종으로 분류하고, ''글라키알리사우루스 함메리''(Glacialisaurus hammeri|글라키알리사우루스 함메리la)라는 학명을 부여했다.[3][22] 속명 '글라키알리사우루스'는 화석이 발견된 비어드모어 빙하 지역을 나타내는 라틴어 glacialis|글라키알리스la(얼음의)에서 유래했으며, 종명 '함메리'는 남극 고생물학 연구에 기여한 윌리엄 R. 해머를 기리기 위해 붙여졌다.[3][22][23]
2. 1. 발견

용각아목 공룡의 화석은 1990–1991년 남극 중앙 트랜스남극 산맥의 커크패트릭 산 하부 핸슨 지층에서 고생물학자 윌리엄 R. 해머가 이끄는 오거스타나 대학교 조사팀에 의해 발견되었다. 이 지층은 초기 쥐라기 시기의 것으로 추정된다.[1][2][3]
발견된 화석은 최소 두 개체에서 유래한 것으로 보인다. 하나는 오른쪽 발목과 중족골 부분으로, 목말뼈, 두 개의 발목뼈, 그리고 관절 상태로 보존된 네 개의 중족골(표본 번호 FMNH PR1823)이다. 다른 하나는 왼쪽 넙다리뼈(허벅지 뼈)의 하단 부분(표본 번호 FMNH PR1822)이다.[3]
같은 지역에서는 육식 수각류 공룡인 ''크리오로포사우루스''의 화석, 익룡의 상완골(위팔뼈), 그리고 트리티로돈트의 큰 이빨 등 다른 여러 화석들도 함께 수집되었다.[4][2][1] 이 화석들은 모두 해발 약 4100m 고도에서 발견되었다.[3] 오른쪽 발목과 발목뼈 화석은 약 1m 두께의 지층 속에서 보존되어 있었고, 넙다리뼈는 ''크리오로포사우루스'' 표본 옆의 풍화된 지표면에서 발견되었다.[3][4]
발견된 화석들은 미국 시카고에 위치한 필드 자연사 박물관으로 옮겨졌으며, 1994년에 처음으로 학계에 보고되었다.[2] 당시 보고서에서는 근처에서 발견된 ''크리오로포사우루스''의 목뼈 일부가 용각아목에 속할 것이라고 추측했으나,[2] 이후 연구를 통해 이는 사실이 아닌 것으로 밝혀졌다.[3]
고생물학자 네이선 스미스(Nathan Smith)와 디에고 폴(Diego Pol)은 이 화석들을 연구하여 새로운 속과 종으로 분류하고, ''글라키알리사우루스 함메리''(Glacialisaurus hammeri|글라키알리사우루스 함메리la)라는 학명을 부여했다. 이때 표본 FMNH PR1823이 모식 표본으로 지정되었다. 속명 '글라키알리사우루스'는 라틴어 glacialis|글라키알리스la(의미: 얼음)와 sauros|사우로스la(의미: 도마뱀)를 결합한 것으로, 화석이 발견된 비어드모어 빙하 지역의 중앙 트랜스남극 산맥을 가리킨다.[3] 종명 '함메리'는 남극 고생물학 연구에 기여한 윌리엄 R. 해머를 기리기 위해 붙여졌다.[3]
2. 2. 명명
고생물학자 네이선 스미스와 디에고 폴은 2007년에 이 화석을 글라키알리사우루스라는 새로운 속과 종으로 명명하고, 모식종을 ''Glacialisaurus hammeri''로 지정했다.[3][22] 속명 ''Glacialisaurus''는 화석이 발견된 남극 횡단 산맥의 베어드모어 빙하 지역을 가리키는 라틴어 glacialis|글라키알리스la("얼어붙은", "얼음의"라는 의미)와 sauros|사우로스la("도마뱀"을 의미)를 합쳐 만든 이름이다.[3][22] 종명 ''hammeri''는 남극의 고생물학 연구와 탐사에 기여한 오거스타나 대학교의 윌리엄 R. 해머 교수를 기리기 위해 붙여졌다.[3][22][23]3. 특징
''글라키알리사우루스''는 남극 대륙에서 발견된 기저 용각류 공룡의 한 속이다. 현재까지 발견된 화석은 주로 다리 부분에 한정되어 있지만, 이를 통해 튼튼한 골격을 가진 초기 용각류였음을 알 수 있다.[3] 다른 기저 용각류와 마찬가지로 긴 목과 상대적으로 작은 머리, 그리고 식물을 씹기에 적합한 잎 모양의 이빨을 가졌을 것으로 추정된다. 또한 짧고 넓으며 튼튼한 손과 큰 엄지 발톱을 지녔을 것으로 보인다.[20]
3. 1. 크기

''글라키알리사우루스''의 유해는 거의 알려져 있지 않지만, 다리 뼈를 통해 이 공룡이 튼튼한 기저 용각류임을 알 수 있다. 대퇴골 조각은 알려진 두 표본 중 더 큰 것으로, 보존된 상태에서 300mm이며, 온전했을 때의 추정 총 길이는 600mm이다.[3] ''글라키알리사우루스''는 길이가 약 6.2m였을 것으로 추정된다.[5] 기저 용각류인 ''글라키알리사우루스''는 긴 목과 잎 모양의 이빨이 있는 비율적으로 작은 머리를 가지고 있었을 것으로 보인다. 손은 짧고 넓으며 튼튼하고 엄지에 큰 발톱이 있었을 것으로 추정된다.[20]
3. 2. 골격
''글라키알리사우루스''의 유해는 일부만 발견되었지만, 다리 뼈를 통해 이 공룡이 튼튼한 기저 용각류임을 알 수 있다. 대퇴골 조각(FMNH PR 1822)은 알려진 두 표본 중 더 큰 것으로, 보존된 길이는 300mm이며 온전했을 때의 추정 총 길이는 600mm이다.[3] ''글라키알리사우루스''는 전체 몸길이가 약 6.2m였을 것으로 추정된다.[5] 기저 용각류로서 ''글라키알리사우루스''는 긴 목, 잎 모양 이빨을 가진 비교적 작은 머리, 짧고 넓으며 튼튼한 손, 그리고 엄지에 큰 발톱을 가졌을 것으로 보인다.[20]
대퇴골 몸통의 단면도는 앞뒤보다 좌우로 약간 더 넓지만, 진용각류만큼 극단적이지는 않다. 내측 상과 능선은 대퇴골 몸통 아래쪽의 내측 표면에서 뻗어 있는데, 이는 다른 모든 용각아목과 구별되는 특징으로, 기저 수각류에서 수렴 진화한 것으로 보인다. 대퇴골의 앞면은 옆에서 옆으로 볼록하지 않고 평평하며, 이는 다른 기저 용각아목과 공유하는 특징이다. 대퇴골 위쪽 표면에는 앞쪽 신근 홈이 없다. 아래쪽 끝에서 외측 및 내측 관절융기는 두개미골 홈에 의해 분리되며, 이 홈은 슬와와(뼈의 열림)로 갑자기 끝난다. ''글라키알리사우루스''는 대퇴골 내측 관절융기 위쪽 끝에서 뻗어 있는 강건한 부착 능선으로 구별된다. 이 능선은 내측 관절융기의 끝에서 시작하여 원위내측 방향으로 뻗어 있는 긴 축을 가진 콩팥 모양이다.[3]

목말뼈는 옆에서 옆으로 낮고 길며, 내측 부분은 외측 부분에 비해 두개미골 방향으로 넓어지지 않는데, 이는 대부분의 비진용각류에서 발견되는 특징이다. 목말뼈의 아래쪽 끝은 약하게 볼록하지만, 이는 ''블리카나사우루스''나 ''레세무스사우루스''만큼 두드러지지는 않는다. 목말뼈의 위쪽 표면은 경골(정강이뼈)의 아래쪽 끝과 연결되기 때문에 부드럽게 볼록하다. 이 표면에는 혈관으로 추정되는 두 개의 작은 구멍(뼈의 작은 열림)이 있다. 상행 돌기(뼈의 돌출부)는 언덕 모양이며, 위쪽 관절 표면은 근위내측을 향하고 있다. 원위 족근골은 위쪽에서 보면 가로로 길쭉한 삼각형 모양이다. 족근골의 모서리는 둥글고 불룩하며, 특히 후내측 모서리에서 두드러진다. 내측 원위 족근골은 제3중족골에만 국한되지 않고, ''사투르날리아''처럼 제2중족골의 근위단에도 거의 접촉한다. 외측 원위 족근골은 사각형 모양이며, 근위원위 방향보다 중원위 방향으로 더 길었을 것으로 보인다.[3]
제1중족골은 대부분의 기저 용각아목처럼 제2중족골 길이의 약 3/4 정도이다. 제1중족골은 대부분의 다른 기저 용각아목보다 더 넓고 짧은 타원형 몸통을 가지고 있다. 두 원위 관절융기를 분리하는 작은 후방 홈의 위쪽 부분은 ''플라테오사우루스''와 유사하다. 내측 관절융기는 외측 관절융기보다 덜 강하고 더 근위쪽에 위치한다. 이는 첫 번째 발가락이 안쪽으로 휘는 원인이 되었을 것으로 보이는데, 이는 대부분의 수각류(용각아목과 수각류를 포함하는 그룹) 공룡의 특징이다. 제2중족골의 위쪽 끝은 모래시계 모양이며, 다른 중족골과 연결되기 위해 오목한 내외측 끝을 가지고 있다. 내측 오목함은 잘 발달되어 있지만, 외측 오목함은 덜 발달되어 있다.[3]
제2중족골을 다른 분류군과 구별하는 진단적 특징은 다음과 같다: 근위 측면에서 약하게 볼록한 앞쪽 경계; 근위단에 있는 비대해진 외측 저면 플랜지(많은 기저 용각아목에서 존재하지만, ''사투르날리아'', ''플라테오사우루스'' 등에서는 덜 발달됨); 그리고 외측 원위 관절융기보다 더 강하고 잘 발달된 내측 원위 관절융기. 제3중족골은 보존된 세부 사항이 많지 않지만, 곧거나 오목한 앞쪽 경계와 제2중족골과 연결을 위한 약간 볼록한 내측 경계가 있는 사다리꼴 위쪽 끝을 가지고 있다. 뒷면은 앞면보다 옆에서 옆으로 좁지만, 예리하거나 둥글지 않아 제3중족골의 위쪽 윤곽이 ''루펑고사우루스'', ''기포사우루스'', ''콜로라디사우루스''와 같이 거의 사다리꼴을 이룬다. 반면, 대부분의 비진용각류 용각아목은 위쪽 윤곽이 거의 삼각형에 가깝다. 제4중족골의 위쪽 부분만 보존되어 있지만, 넓은 앞면과 손가락 모양의 후내측 돌기가 있는 ''루펑고사우루스''와 유사한 위쪽 윤곽을 보존하고 있다. 이 손가락 모양의 돌기는 약간 볼록하며, 제3중족골과 연결되었을 것으로 보인다.[3]
4. 분류
발견된 화석이 단편적이어서 계통발생학적 위치는 불확실하지만, ''글라키알리사우루스''는 일반적으로 마쏘스폰딜루스과(Massospondylidae)의 일원으로 분류된다.[6][7][8][11][9][3] 마쏘스폰딜루스과는 후기 트라이아스기부터 초기 쥐라기까지 아프리카, 남극, 아시아, 아메리카 대륙 등지에 서식했던 원시적인 용각류형류 그룹이다.[3] 이들은 플레이토사우루스과(Plateosauridae) 같은 그룹보다는 더 진화했으며, 용각류(Sauropoda)와 가장 가까운 관계(자매군)에 있는 것으로 여겨진다.[8][3]
2007년 스미스(Smith)와 폴(Pol)은 계통발생학적 분석을 통해 ''글라키알리사우루스''가 마쏘스폰딜루스과에 속하며, 사투르날리아(Saturnalia)나 플라테오사우루스(Plateosaurus)보다 진화한 용각류에 가깝다고 밝혔다.[3][22] 특히 발의 특징이 초기 쥐라기 중국에서 발견된 루펭고사우루스(Lufengosaurus)와 유사하여, 두 공룡이 가까운 관계이며 마쏘스폰딜루스(Massospondylus)는 이들보다 더 기저적인 형태라고 보았다.[3][22] ''글라키알리사우루스''가 ''콜로라디사우루스''(Coloradisaurus)나 ''마쏘스폰딜루스''보다는 원시적인 형질을 가진다는 견해도 있다.[22] 예이츠(Yates)의 2007년 연구, 예이츠 등의 2010년과 2011년 연구, 노바스(Novas)의 2011년 연구에서도 비슷한 분류 결과가 제시되었다.[24][25] 이러한 분류는 묄러(Müller, 2019)를 포함한 후속 연구들에서도 지지되었으며,[10][7][8][11][6] 묄러는 ''글라키알리사우루스''를 ''콜로라디사우루스'' 및 ''루펭고사우루스''와 함께 하나의 분기군으로 묶고, ''마쏘스폰딜루스'', 사라스아우루스(Sarahsaurus), 프라다니아(Pradhania), 싱시롱(Xingxiulong) 등은 이들보다 더 기저적인 위치에 놓았다.[9]
2020년 고생물학자 올리버 W. M. 라우후트(Oliver W. M. Rauhut)와 동료들은 계통 분석을 통해 ''루펭고사우루스''가 ''글라키알리사우루스''와 자매 분류군 관계에 있다는 연구 결과를 발표했다.[11] 이들의 분석에 따르면, 마소포다(Massopoda) 내에서 ''글라키알리사우루스''와 ''루펭고사우루스''는 ''콜로라디사우루스''와 가까운 그룹을 형성한다. 이 그룹은 ''마쏘스폰딜루스'', ''아데오파푸사우루스''(Adeopapposaurus), ''레예사우루스''(Leyesaurus) 등으로 이루어진 그룹과 자매 관계를 이룬다. 더 나아가 징산노사우루스(Jingshanosaurus), 윈난노사우루스(Yunnanosaurus), 세이타드(Seitaad) 등의 그룹과도 관련이 있으며, ''사라스아우루스'', 리오하사우루스(Riojasaurus), 에우크네메사우루스(Eucnemesaurus) 등은 마쏘스폰딜루스과보다 더 기저적인 마소포다 그룹에 속하는 것으로 나타났다.[11]
''글라키알리사우루스''의 발견은 초기 용각류 공룡의 분포를 이해하는 데 중요한 의미를 가진다.[3][22] ''글라키알리사우루스''와 같은 원시 용각류형류가 발견된 핸슨 지층(Hanson Formation)에서 진정한 용각류(진용각류, Eusauropoda)의 화석도 발견되었는데, 이는 초기 쥐라기 남극 대륙에서 원시적인 용각류형류와 진보된 용각류가 함께 살았음을 보여주는 증거이다.[12][3][26]
5. 고환경
''글라키알리사우루스''는 남극 대륙에서 발견된 주요 공룡 함유 암석층 중 하나인 한슨 층(Hanson Formation)에서 발견되었다. 이 화석들은 초기 쥐라기 시네뮤리안(Sinemurian)에서 플리엔스바키안(Pliensbachian) 시기에 퇴적된 응회암질 실트스톤에서 나왔으며, 연대는 약 1억 9400만 년에서 1억 8800만 년 전으로 추정된다.[2][13] 이 지질학적 층은 해발 약 4000m 높이의 남극 횡단 산맥 빅토리아 그룹(Victoria Group)의 일부이다.[13] 이 지역의 높은 고도는 초기 쥐라기 남극 대륙의 해안가에 다양한 종이 서식하는 숲이 존재했을 가능성을 뒷받침한다.[15] 한슨 층은 초대륙 곤드와나가 분리되던 시기에 형성된 활발한 화산 활동과 구조적 열개 시스템 내에 퇴적되었다.[14] 일부 고생물학 유적지에서는 국지적인 화산 활동과 산불의 증거도 발견되었다.[16]
쥐라기 당시의 기류 모델에 따르면, 해안 지역은 기온이 영하로 크게 떨어지지 않았을 가능성이 높지만, 내륙 지역은 더 혹독한 환경이었을 것으로 추정된다.[17] ''글라키알리사우루스''가 발견된 장소는 당시 남극점에서 약 650km 떨어져 있었으며, 이는 현재 위치보다 약 1000km 더 북쪽에 해당한다.[15]
한슨 층에서는 ''글라키알리사우루스'' 외에도 대형 수각류인 ''크리오로포사우루스'', 까마귀 크기의 디모르포돈 익룡, 쥐 크기의 트리티로돈과 같은 키노돈트 시냅스류, 그리고 이름이 밝혀지지 않은 작은 용각류 두 종의 화석이 함께 발견되었다.[14][3][4] 또한, 한슨 층의 셰이퍼 봉우리(Shafer Peak) 단면에서는 다양한 식물 화석이 발견되었는데, 이는 현재 뉴질랜드 북섬의 개방된 삼림지와 유사한 형태의 숲이 있었음을 시사한다.[16] 발견된 식물로는 키로레피디아과(Cheirolepidiaceae) 구과식물, ''에퀴세티테스''(Equisetites) 속의 속새, 그리고 따뜻한 기후를 나타내는 다른 초기 쥐라기 지역에서도 발견되는 ''클라도플레비스''(Cladophlebis) 고사리 등이 있다.[18][19][16] ''글라키알리사우루스''와 같은 기저 용각류는 최초의 대형 공룡 중 하나였으며, 큰 키 덕분에 높은 곳의 나뭇잎을 먹는 최초의 초식동물이기도 했다.[20][21]
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