도루묵아목
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1. 개요
도루묵아목은 1990년대 이후 어류 분류 체계의 변화에 따라 여러 과가 다른 목으로 재분류된 어류 분류군이다. 과거에는 12과 53속 237종으로 구성되었으나, 현재는 각 과의 계통 분류가 재정립되어, 까나리과, 케이마리크티스과, 키아스모돈과, 크리디아과, 렙토스코푸스과, 꼬리점눈퉁이과, 양동미리과, 통구멍과 등은 통구멍목으로, 악어치과와 트리코노투스과는 에우페르카리아류의 미분류 목으로, 폴리디크티스과는 폴리디크티스목으로, 동미리과와 도루묵과는 농어목의 하위 분류로 각각 분류된다. 대부분의 종이 해수어이며, 열대 지방 연안에 주로 서식하지만, 심해, 하구, 한랭 해역 등 다양한 환경에 적응한 종도 존재한다. 많은 종이 긴 등지느러미를 가지며, 저서 생활을 하는 종류가 많다. 일부 종은 식용으로 어획되며, 어묵의 원료로 사용되기도 한다.
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| 도루묵아목 | |
|---|---|
| 개요 | |
 | |
| |
| 학명 | Trachiniformes |
| 화석 범위 | 에오세 초기부터 현재까지 |
| 하위 분류군 계급 | 과 |
| 하위 분류군 | 본문 참조 |
| 과학적 분류 | |
| 계 | 동물계 |
| 문 | 척삭동물문 |
| 강 | 조기어강 |
| 아강 | 신기아강 |
| 상목 | 극기상목 |
| 목 | 스즈키목 |
| 아목 | 와니기스아목 |
2. 분류
도루묵아목(Trachinoideila)은 과거 농어목(Perciformes) 아래에 두었던 아목 분류군 중 하나이다. 그러나 분자 계통학 연구 결과 등이 축적되면서 다계통군임이 밝혀져 현재 분류학에서는 더 이상 사용되지 않는 분류 체계이다.[3][5]
과거 넬슨(Joseph S. Nelson)의 2006년 분류 체계에서는 도루묵아목에 12개 과, 53개 속, 237종을 포함시켰다.[5] 하지만 당시에도 일부 과의 분류는 잠정적인 것으로 여겨졌으며 재검토의 필요성이 지적되었다.[5] 이후 연구들을 통해 과거 도루묵아목에 속했던 과들은 고등어목, 주걱치목, 통구멍목, 폴리디크티스목, 농어목, 쏨뱅이목, 망둑어목 등 여러 다른 목으로 재분류되었다.[3][5] 예를 들어, 과거 이 아목에 속했던 폴리디크티스과(Pholidichthyidae)는 현재 독립된 폴리디크티스목(Pholidichthyiformes)으로 분류된다.[8] 이처럼 도루묵아목은 현대 어류 분류 연구 과정에서 해체된 대표적인 분류군 중 하나이다.
2. 1. 하위 과
다음은 과거 농어목 도루묵아목(Trachinoidei)으로 분류되었던 주요 과들과 현재의 분류 상태이다.[3][5] 넬슨(Nelson, 2006)의 분류 체계에서는 도루묵아목에 12과 53속 237종이 포함되었으나[5], 이후 분자 계통 연구 등을 통해 도루묵아목은 다계통군으로 밝혀져 해체되었고, 소속되었던 과들은 여러 다른 목으로 재분류되었다.[5] 과거 이 아목에 속했던 폴리디크티스과(Pholidichthyidae)는 현재 독립된 폴리디크티스목으로 분류된다.[8]- 풀해기과(Ammodytidae) 보나파르트, 1832 - 모래뱀 또는 모래창꼬치 (현재 별고기목(Uranoscopiformes)의 일부로 간주).
- †캘리프테리기과(Callipterygidae) 조던, 1905 (화석; 이탈리아 에오세)[4]
- 실고기과(Chiasmodontidae) 조던 & 길버트, 1883 - 삼킴이 (현재 고등어목(Scombriformes)의 일부로 간주).
- 챔소돈과(Champsodontidae) 조던 & 스나이더, 1902 - 큰입이, 아가미 또는 악어 이빨 물고기 (현재 달고기목(Pempheriformes)의 일부로 간주).
- 케이마리키과(Cheimarrichthyidae) 리건, 1913 - 뉴질랜드 급류어 (현재 별고기목(Uranoscopiformes)의 일부로 간주).
- 크레디과(Creediidae) 웨이트, 1899 - 모래벌레 (현재 달고기목(Pempheriformes)의 일부로 간주).
- 렙토스코푸스과(Leptoscopidae) 길, 1859 - 남부 모래고기 (현재 달고기목(Pempheriformes)의 일부로 간주).
- 퍼코프과(Percophidae) 스와인슨, 1839 - 넙치 (다계통군으로, 각 아과는 현재 달고기목(Pempheriformes) 및 농어목(Perciformes) (남극빙어아목(Notothenioidei) 및 비늘치아목(Bembropoidei))의 일부로 간주).
- 핑기페디과(Pinguipedidae) 귄터, 1860 - 모래보리 (현재 별고기목(Uranoscopiformes)의 일부로 간주).
- 트라키누스과(Trachinidae) 라피네스크, 181 - 둑중개 (현재 농어목(Perciformes) 농어아목(Percoidei)의 일부로 간주).
- 트리코돈과(Trichodontidae) 블리커, 1859 - 모래고기 (현재 쏨뱅이목(Scorpaeniformes)의 일부로 간주).
- 트리코노투스과(Trichonotidae) 귄터, 1861 - 모래잠수어 (현재 망둑어목(Gobiiformes)에 속하며, 단형 트리코노투스아목(Trichonotoidei)을 형성하는 것으로 간주).
- 우라노스코푸스과(Uranoscopidae) 보나파르트, 1831 - 곰치 (현재 별고기목(Uranoscopiformes)의 일부로 간주).
'''실고기과'''(''Chiasmodontidae'')는 4속 15종을 포함하며, 외양의 심해에 분포하는 종류가 많다. 크로보우즈기스 속의 어류는 발광기를 갖추고 있으며, 심해어로서의 적응이 나타나는 그룹이다. 입이 크고 날카로운 이빨을 가지고 있으며, 위턱은 가늘고 유합된 앞위턱뼈와 위턱뼈에 의해 지지된다. 입과 위의 신축성이 매우 높아서, 자신보다 큰 먹이를 포식하고 삼킬 수 있다[5]。 현재 고등어목(Scombriformes)의 일부로 간주된다.
- 오니보우즈기스속 ''Chiasmodon''
- 크로보우즈기스속 ''Pseudoscopelus''
- 토게보우즈기스속 ''Dysalotus''
- 와니구치보우즈기스속 ''Kali''
'''악어치과'''(''Champsodontidae'')는 1속 13종으로 이루어져 있으며, 인도양과 태평양에 분포한다. 가늘고 긴 배지느러미가 특징이며, 가슴지느러미보다 앞에 위치한다. 제1 등지느러미는 짧고, 가시줄은 5개이다. 이 과는 다른 과거 도루묵아목 어류와의 관련성이 적으며, 오히려 쏨뱅이목에 가깝다는 견해도 있다[9]. 북부 코카서스 지방의 시신세 지층에서 멸종 속 ''Eochampsodon''의 화석이 발견되었다[5]. 현재 달고기목(Pempheriformes)의 일부로 간주된다.
- 악어치속 ''Champsodon''
'''도루묵과'''(''Trichodontidae'')는 2속 2종으로 이루어져 있으며, 모두 북태평양의 연안 지역에 서식한다. 모래 바닥에서 몸의 뒷부분을 모래 속에 묻은 상태로 가만히 있는 경우가 많다[5]. 알래스카에서 일본, 대한민국에 걸쳐 분포하는 도루묵(''Arctoscopus japonicus'')은 한국 동해안의 중요한 수산 자원 중 하나이며, 구이, 찌개 등으로 식용된다. 일본에서는 저인망·정치망으로 어획되어 소금구이 등으로 이용되며, 알은 "브리코"라 불리며 귀하게 여겨진다. 입은 거의 정면을 향하고 있으며, 털 장식과 같은 구조로 가장자리가 둘러싸여 있다. 전새개골에는 5개의 가시가 있다. 비늘이 없으며, 측선은 불분명하다. 제1 등지느러미의 극조는 8-16개이며, 제2 등지느러미와의 간격이 넓다. 현재 쏨뱅이목(Scorpaeniformes)의 일부로 간주된다.
- 도루묵속 ''Arctoscopus'' (도루묵)
- 에조하타하타속 ''Trichodon'' (에조하타하타)
'''핑기페디과'''(''Pinguipedidae'', 둑중개과)는 5속 54종으로 구성되어 있다. 대서양 연안에 서식하는 종류가 많지만, 인도양·태평양에도 분포한다. 연안에서 대륙붕 가장자리에 걸쳐 저층에 서식한다. 일본 주변에서도 2속 20종 이상이 알려져 있다. 입은 말단에 위치하며, 앞으로 튀어나올 수 있다. 등지느러미는 하나로 뭉쳐져 있으며, 인접한 지느러미 줄기 사이에는 틈새가 보인다. 배지느러미는 가슴지느러미 바로 아래 또는 약간 앞에 위치한다. 현재 별고기목(Uranoscopiformes)의 일부로 간주된다.
- 키스지트라기스속 ''Kochichthys''
- 트라기스속 ''Parapercis''
- 그 외 3속
'''케이마리키과'''(''Cheimarrhichthyidae'')는 1속 1종이다. 뉴질랜드의 하천에 사는 담수어 ''Cheimarrichthys fosteri'' 만으로 단독의 과를 구성하지만, 핑기페디과와 가까운 관계일 가능성이 지적되고 있다[5]。 입은 아래쪽을 향하고 있으며, 내밀 수 없다. 등지느러미의 가시는 3~5개로, 길이는 짧고 불연속적이다. 배지느러미는 가슴지느러미보다 앞쪽에 위치한다. 현재 별고기목(Uranoscopiformes)의 일부로 간주된다.
- 케이마리크티스속 ''Cheimarrichthys''
'''트리코노투스과'''(''Trichonotidae'', 베라긴포과)는 1속 8종으로 이루어져 있으며, 인도양에서 태평양에 걸쳐 분포한다. 몸은 가늘고 길며, 위험을 느끼면 모래 속에 숨는 습성이 있다. 아래턱은 위로 돌출되어 있다. 등지느러미는 1개이며, 배지느러미는 목 위치에 있다. 홍채의 등쪽에 다수의 가늘고 긴 플랩 모양 구조(홍채피판)가 있으며, 수정체를 덮고 있다. 많은 종은 성적 이형성을 나타내며, 수컷의 등지느러미 연조가 가늘고 길게 뻗는 종류(류구베라긴포 등)가 있다. 또한, 측선 비늘에 깊은 V자형의 흠집을 갖는 등, 다채로운 형태학적 특징을 나타내는 그룹이다. 현재 망둑어목(Gobiiformes)에 속하며, 단형 트리코노투스아목(Trichonotoidei)을 형성하는 것으로 간주된다.
- 베라긴포속 ''Trichonotus''
'''크레디과'''(''Creediidae'', 토비깅포과)는 7속 16종을 포함하며, 인도양과 서부 태평양에 걸쳐 분포한다. 주로 연안의 모래 바닥에 서식하며, 최대 8cm 정도의 소형 어류이다. 몸은 원통형이며, 아래턱에는 털 모양 또는 육질의 돌기가 늘어서 있다. 윗입술은 육질로 매우 두껍고, 아래턱을 덮듯이 앞으로 튀어나와 있다. 눈이 다소 돌출되어 있다. 등지느러미는 하나이며, 가시 기조를 가지지 않는다. 측선이 가슴지느러미 위쪽에서 꼬리지느러미 아래쪽 끝까지 비스듬히 주행한다. 현재 달고기목(Pempheriformes)의 일부로 간주된다.
- 모래깅포속 ''Creedia''
- 토비깅포속 ''Limnichthys''
- 그 외 5속
'''퍼코프과'''(''Percophidae'', 호카케트라기스과)는 3아과 11속 44종으로 구성되며, 태평양 북동부를 제외한 3대양에 분포한다. 일본 근해에 분포하는 종류는 대륙붕 가장자리의 바닥에 서식하는 심해어가 많다. 머리는 세로 방향으로 납작하며, 약간 위를 향한 큰 눈이 특징이다. 등지느러미는 가시 기조부와 연조부로 나뉜다. 현재 다계통군으로 여겨지며, 각 아과는 달고기목(Pempheriformes) 및 농어목(Perciformes) (남극빙어아목(Notothenioidei) 및 비늘치아목(Bembropoidei))의 일부로 간주된다.
- '''Percophinae 아과''' 1속 1종. 서부 대서양의 열대 지역에 서식하는 ''Percophis brasiliensis''만이 속한다. 등지느러미의 가시 기조는 8-9개.
- * ''Percophis'' 속
- '''Bembropinae 아과''' 2속 22종. 등지느러미의 가시 기조는 6개. 아래턱은 위턱보다 길다.
- * 아이트라기스속 ''Bembrops''
- * 이바라트라기스속 ''Chrionema''
- '''Hemerocoetinae 아과''' 8속 22종. 등지느러미의 가시 기조가 없는 종류가 있으며, 있는 경우에는 2-6개. 아래턱은 위턱과 같거나, 약간 짧다.
- * 히게트라기스속 ''Acanthaphritis''
- * 히메트라기스속 ''Osopsaron''
- * 호카케트라기스속 ''Pteropsaron''
- * 마츠바트라기스속 ''Matsubaraea''
- * 나머지 4속
'''렙토스코푸스과'''(''Leptoscopidae'')는 3속 5종으로 구성된다. 오스트레일리아와 뉴질랜드의 연안 해역 및 하구역에 서식한다. 입술에는 장식 모양의 돌기가 보이며, 눈은 위쪽을 향해 있다. 현재 달고기목(Pempheriformes)의 일부로 간주된다.
- ''Crapatalus'' 속
- ''Leptoscopus'' 속
- ''Lesueurina'' 속
'''까나리과'''(''Ammodytidae'', 풀해기과)는 8속 23종을 포함한다. 3대양의 열대역에서 북극해 등 한랭한 바다에 이르기까지 폭넓은 분포역을 가진다. 자원량이 큰 어류 중 하나로, 중·대형 어류나 해양 포유류 및 조류의 중요한 식량이 되고 있다. 한국 연안을 포함한 일본 근해에도 분포하는 까나리(Ammodytes personatus)는 수온이 상승하는 여름에는 모래 속에 들어가 여름잠을 자는 습성이 알려져 있다[10]。 몸은 가늘고 길며 원통형이고, 발달한 이빨을 가지지 않으며, 부레도 없다. 아래턱은 위턱보다 약간 길다. 비늘은 둥근 비늘로 미소하다. 등지느러미·뒷지느러미에 가시줄을 가지지 않으며, 배지느러미를 결여하는 종류도 많다. 꼬리지느러미는 두 갈래로 갈라진다. 측선은 몸의 윗부분, 등지느러미 바로 옆을 주행한다. 배추골의 수가 꼬리추골보다 많으며, 농어목 중에서 예외적인 특징이 되고 있다[10]。 현재 별고기목(Uranoscopiformes)의 일부로 간주된다.
- 까나리속 ''Ammodytes''
- 타이완까나리속 ''Bleekeria''
- 미나미까나리속 ''Ammodytoides''
- 기타 5속
'''동미리과'''(''Trachinidae'', 트라키누스과)는 2속 6종으로 이루어져 있으며, 동부 대서양 (주로 지중해) 과 흑해에 분포한다. 다른 과거 도루묵아목 어류와 마찬가지로 모래 바닥에 숨는 특징이 있다. 몸은 가늘고 길다. 등지느러미 가시줄은 5-7개이며, 뒷지느러미에도 2개의 가시줄이 있다. 배지느러미는 가슴지느러미보다 앞에 위치한다. 아가미 뚜껑의 가시와 등지느러미의 첫 번째 가시줄은 독샘과 연결되어 있다. 현재 농어목(Perciformes) 농어아목(Percoidei)의 일부로 간주된다.
- ''Echiichthys'' 속
- ''Trachinus'' 속
'''통구멍과'''(''Uranoscopidae'', 꼼치과)는 8속 50종을 포함한다. 3대양에 분포하며, 일부 종류는 하구역에도 진출한다. 주로 야행성이며, 평소에는 모래 속에 숨어 눈만 외부로 내놓고 있다. 일본에서는 적극적인 어획 대상이 아니지만, 저인망 등에 혼획되어 어묵의 원료가 된다[10]. 머리 부분이 현저하게 크고, 눈은 등 쪽을 향한다. 입은 위를 향하고 있으며, 입술에는 장식이 붙어 있다. 입 안에 루어 모양의 구조물을 가진 종류가 있으며, 먹이를 유인하기 위해 사용된다. ''Astroscopus'' 속의 종들은 내비공을 가지고 있어 흡기 시에 사용되며, 안근 유래의 발전 기관을 가지고 있다. 비늘은 없는 경우가 많으며, 있는 경우에도 매끄럽고 작다. 등지느러미의 가시줄 부분은 없는 경우가 많다. 가슴지느러미 위쪽에 강한 가시를 가지고 있으며, 독샘과 연결되어 있다. 배지느러미는 목의 위치에 있다. 현재 별고기목(Uranoscopiformes)의 일부로 간주된다.
- 아오미시마속 ''Xenocephalus''
- 카스리미시마속 ''Selenoscopus''
- 사츠오미시마속 ''Ichthyscopus''
- 통구멍속 ''Uranoscopus''
- 그 외 4속
2. 2. 계통 변천
도루묵아목의 분류 체계는 시간이 지남에 따라 변화해왔다. 과거 도루묵아목으로 분류되었으나 현재는 다른 목이나 분류군으로 재분류된 과들은 다음과 같다.| 과거 분류 (도루묵아목) | 현재 분류 |
|---|---|
| 까나리과 (Ammodytidae) | 현재 통구멍목으로 분류. |
| 악어치과 (Champsodontidae) | 현재 에우페르카리아류의 미분류 목으로 분류. |
| 케이마리크티스과 (Cheimarrhichthyidae) | 현재 통구멍목으로 분류. |
| 키아스모돈과 (Chiasmodontidae) | 현재 고등어목으로 분류. |
| 크리디아과 (Creediidae) | 현재 주걱치목으로 분류. |
| 렙토스코푸스과 (Leptoscopidae) | 현재 주걱치목으로 분류. |
| 꼬리점눈퉁이과 (Percophidae) | 현재 주걱치목으로 분류. |
| 폴리디크티스과 (Pholidichthyidae) | 현재 폴리디크티스목으로 분류. |
| 양동미리과 (Pinguipedidae) | 현재 통구멍목으로 분류. |
| 동미리과 (Trachinidae) | 현재 농어목 농어아목으로 분류. |
| 도루묵과 (Trichodontidae) | 현재 농어목 둑중개아목 둑중개하목으로 분류. |
| 트리코노투스과 (Trichonotidae) | 현재 에우페르카리아류의 미분류 목으로 분류. |
| 통구멍과 (Uranoscopidae) | 현재 통구멍목으로 분류. |
와니기스아목 어류는 대부분 해수어이며, 담수에 사는 종은 케이맛리크티스과의 1종 등 극소수에 불과하다.[5] 서식지는 열대 지방의 연안부터 심해, 한랭한 해역까지 다양하다. 미시마오코제과 일부는 하구역으로 진출하며, 크로보우즈기스과는 외양 심해에서, 이카나고과와 도루묵과는 한랭한 해역에 분포한다.
Nelson (2006)의 분류 체계에서는 도루묵아목에 12과 53속 237종이 포함되었다.[5] 하지만 당시에도 일부 과의 분류는 잠정적인 것으로 여겨졌으며 재검토의 필요성이 지적되었다.[5] 특히 과거 이 아목에 속했던 폴리디크티스과(Pholidichthyidae)는 이후 독립된 폴리디크티스목으로 취급되게 되었다.[8]
3. 분포 및 생태
이 아목에는 12과가 속하는데, 이 중 트라기스과, 호카케트라기스과, 미시마오코제과 3과가 전체 종의 약 60%를 차지한다.[5] 이들 세 과는 주로 저서성 연안 어류로, 모래나 자갈밭 해저에서 먹이를 기다리는 모습이 관찰된다. 많은 종이 모래에 숨는 습성을 가지는데, 낮 동안 몸 전체를 숨기는 미시마오코제, 몸의 절반을 파묻는 도루묵, 위험을 느끼면 모래 속으로 파고드는 타이완이카나고 등 다양한 방식이 있다.[10] 다른 과들도 대부분 저서성이지만, 크로보우즈기스과 어류는 해저에서 떨어진 중층에서 유영하며 생활한다.
한국 근해와 일본 근해에도 비교적 많은 종류가 분포하며, 도루묵과 까나리는 식용으로 어획된다.[10] 다른 종들은 저인망이나 자망 등에 함께 잡혀 주로 어묵의 원료로 이용된다.
각 과의 분포 및 생태적 특징은 다음과 같다.
4. 형태
도루묵아목의 많은 종들은 긴 등지느러미와 뒷지느러미를 갖는 것이 공통적인 특징이다[6]. 등지느러미는 두 부분으로 나뉘는 경우가 많으며, 제1등지느러미는 가시줄만으로, 제2등지느러미는 소수의 가시줄과 많은 연조로 구성된다.
도루묵아목의 단계통군을 나타내는 형태학적 형질은 부족하며, 배지느러미와 가슴지느러미의 지지 골격에 몇 가지 특징이 있을 뿐이다[7].
5. 인간과의 관계
이카나고과 어류는 자원량이 풍부하여 중·대형 어류나 해양 포유류, 조류의 중요한 먹이가 된다. 특히 이카나고(Ammodytes personatus)는 한국과 일본 등지에서 식용 및 액젓(까나리 액젓)의 원료로 이용되는 중요한 수산 자원이다.[10]
꼼치과 어류는 일본에서는 적극적인 어획 대상은 아니지만, 저인망 등에 의해 우연히 잡혀 어묵의 재료로 사용되기도 한다.[10]
참조
[1]
WoRMS
Trachinoidei
2018-06-15
[2]
논문
Phylogenetic classification of bony fishes
2017-07-06
[3]
웹사이트
Classification of fishes from Fishes of the World 5th Edition
https://81a86d48-a-6[...]
2018-06-10
[4]
논문
The Bolca Fossil-Lagerstätte: A window into the Eocene World. 5. The Pesciara- Monte Postale Fossil-Lagerstätte: 2. Fishes and other vertebrates. Excursion guide
https://iris.unito.i[...]
2014
[5]
서적
Fishes of the World Fourth Edition
[6]
서적
新版 魚の分類の図鑑
[7]
서적
Origin and Phylogenetic Interrelationships of Teleosts
[8]
서적
Fishes of the World Fourth Edition
[9]
논문
Dismantling the Trachinoidei: evidence of a scorpaenoid relationship for the Champsodontidae
[10]
서적
日本の海水魚
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