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땅늘보

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목차

1. 개요

땅늘보는 몸집이 큰 멸종된 포유류로, 카리브해 땅늘보부터 최대 4톤에 달하는 메가테리움까지 다양한 크기를 가졌다. 초식성이었으며, 굴을 파거나 나무를 오르는 등 다양한 생태적 특징을 보였다. 땅늘보는 올리고세부터 플라이스토세까지 번성했으며, 북아메리카와 남아메리카를 거쳐 다양한 과로 진화했다. 멸종 시기는 지역에 따라 다르지만, 약 11,000년 전 북미에서 사라졌으며, 인간의 사냥이 멸종에 영향을 미쳤을 가능성이 제기된다.

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땅늘보 - [생물]에 관한 문서
기본 정보
미국 자연사 박물관에 있는 메갈로크누스 로덴스, 스켈리도테리움 쿠비에리, 메갈로닉스 윌리엄시, 글로소테리움 로부스투스의 박제 모형
미국 자연사 박물관에 있는 메갈로크누스 로덴스, 스켈리도테리움 쿠비에리, 메갈로닉스 윌리엄시, ''글로소테리움 로부스투스의 박제 모형
분류
상위 분류유모목
하위 분류군 종류과
하위 분류군
생물학적 특징
화석 범위후기 에오세 – 홀로세

2. 형태 및 생태

사람과 비교한 다양한 땅늘보의 크기 비교.


땅늘보는 크기가 매우 다양했다. 카리브해 땅늘보는 100kg 미만이었지만, ''메가테리움'', ''레스토돈'', ''에레모테리움''과 같은 가장 큰 땅늘보 속은 3700kg에서 4100kg에 달했다.[44][8] 이들은 일반적으로 초식동물이었으며, 잎, 풀, 또는 이 둘을 모두 먹는 등 다양한 식성을 가졌다.[15][16][17] 일부는 잡식성이었을 가능성도 있다.[18]

골격 구조를 보면 땅늘보는 달릴 수 없었지만,[23] 살아있는 나무늘보보다는 훨씬 활동적이었다.[24] 이족 보행 자세로 식물을 잡거나 발톱을 방어에 사용했을 수 있으며,[25][23] 일부는 굴을 파거나[21][22] 기어오를 수도 있었다.[26]

땅늘보는 한 번에 한 마리의 새끼를 낳았고,[29][30] 새끼 양육 기간이 길었을 것으로 추정된다.[30]

2. 1. 형태



땅늘보는 카리브해 땅늘보의 100kg 미만에서 가장 큰 땅늘보 속인 ''메가테리움'', ''레스토돈'', ''에레모테리움''의 3700kg~4100kg에 이르기까지 크기가 다양했다.[44][8] 몸은 일반적으로 통 모양이었고, 골반이 넓었다.[9] 다른 이빨없는동물과 마찬가지로 땅늘보의 성체 치아에는 에나멜이 없었으며, 치아 표면은 비교적 부드러운 정상아질로 구성되어 있었다.[10] 턱의 치아 수는 다른 포유류에 비해 상당히 감소하여, 대부분의 땅늘보는 위턱과 아래턱의 각 절반에 5개와 4개의 치아만 가지고 있었으며, 일부 땅늘보는 치아 수가 더 줄어들기도 했다.[11] 이 치아는 뿌리가 없고[11] 지속적으로 성장하며(고치아), 일반적으로 비교적 단순한 형태를 가지고 있다.[12] 일부 땅늘보는 턱 앞쪽에 송곳니와 같은 치아를 가지고 있으며, 다른 치아와 틈(이개)으로 분리되어 있다.[9] 땅늘보의 두개골 모양은 매우 다양하다. 좁은 주둥이를 가진 것은 손으로 쥘 수 있는 입술을 가졌을 가능성이 높고, 더 넓은 주둥이를 가진 것은 움직이는 혀를 가졌을 가능성이 높다.[12] 손에는 잘 발달된 발톱이 있다는 것을 나타내는 발톱(ungual) 뼈마디가 있다.[13] 많은 땅늘보과(메가테리움과, 마이로돈과, 스켈리도테리움과, 노트로테리움과)에서 뒷발은 안쪽으로 회전되어 발바닥이 안쪽을 향하고, 신체 무게는 주로 다섯 번째 발허리뼈와 종골에 실린다.[14]

2. 2. 생태

땅늘보는 일반적으로 초식동물로 여겨진다. 일부는 잎을 먹는 동물[15], 다른 일부는 초식 동물[16], 일부는 잎과 풀을 모두 먹는 혼합 섭식자[17]였지만, 잡식성이었을 가능성도 제기된다.[18] 주둥이가 긴 땅늘보는 후각이 뛰어났지만, 양안 시력과 소리 위치 파악 능력은 부족했을 것으로 보인다. 멸종된 일부 땅늘보는 초저주파를 이용해 의사소통했을 가능성이 있으며, 저주파에 최적화된 청력을 가졌을 것으로 추정된다.[19][20] 일부 땅늘보는 굴을 팠을 것으로 보인다.[21][22]

땅늘보의 골격 해부학적 구조는 달릴 수 없었음을 보여주며, 포식자로부터 자신을 보호하기 위해 다른 전략에 의존했을 것이다.[23] 하지만 살아있는 나무늘보보다는 훨씬 활동적이고 민첩했을 것으로 보인다.[24] 정지 상태에서 이족 보행 자세를 취해 앞다리로 식물을 잡거나 발톱을 방어에 사용했을 수 있지만, 이 자세로 이동할 수 있었는지는 불확실하다.[25][23] 일부 땅늘보는 기어오를 수 있었을 것으로 추정된다.[26]

일부 학자들은 땅늘보가 살아있는 나무늘보처럼 주로 고독한 동물이었다고 주장하지만,[27] 다른 학자들은 적어도 일부 땅늘보는 군집 생활을 했을 가능성이 있다고 주장한다.[28] 땅늘보가 살아있는 빈치류(살아있는 나무늘보 포함)처럼 느린 신진대사를 가졌는지는 논쟁거리이다.[18]

땅늘보는 살아있는 나무늘보처럼 한 번에 한 마리의 새끼만 낳았을 가능성이 높으며,[29][30] 새끼를 낳는 데 몇 년이 걸렸을 수 있다. 적어도 일부 땅늘보는 장기간 육아를 했을 것으로 보이는데, 서로 다른 연령대의 새끼 두 마리와 함께 발견된 한 성체(아마도 암컷) ''메갈로닉스''의 경우, 가장 나이 많은 새끼는 3~4세로 추정된다.[30] 어린 땅늘보는 살아있는 나무늘보처럼 출생 후 얼마 동안 어미에게 매달려 있었을 수 있다.[31]

3. 진화

올리고세 초기 지층에서 땅늘보의 가장 초기 화석이 발견된다.[32] 약 3,100만 년 전, 땅늘보는 이미 카리브해 지역으로 퍼져나갔으며, 이는 푸에르토리코에서 발견된 대퇴골 화석으로 알 수 있다.[33] 마이오세 동안 땅늘보는 다양한 종류로 분화되었으며, 이 시기에 주요 땅늘보 과들이 나타났다.[33]

마이오세 동안 땅늘보의 다양성은 증가와 감소를 반복했다. 거대발톱늘보과와 밀로돈과 땅늘보는 약 1,000만 년 전인 마이오세 후기에 북아메리카로 이동했다. 마이오세 말에 땅늘보의 다양성은 감소했지만, 플라이오세와 플라이스토세 기간 동안에는 멸종 전까지 비교적 안정적으로 유지되었다. 플라이오세와 플라이스토세 동안 아메리카 대교환의 일환으로, 더 많은 땅늘보 계통이 중앙아메리카와 북아메리카로 이동했다.[34] 멸종 직전인 후기 플라이스토세에는 아메리카 대륙에 30종 이상의 땅늘보가 살았다.[44]

3. 1. 과 (Families)

고생물학자들은 80개 이상의 속의 땅늘보를 여러 과로 분류한다.[35]

땅늘보는 크게 메갈로닉스과, 메가테리움과, 노트로테리과, 마일로돈과, 스켈리도테리움과로 나뉜다. 스켈리도테리움과는 1995년에 마일로돈과의 아과로 강등되었다가[54][55] 2019년에 다시 정식 과로 승격되었다.[56]

다음은 콜라겐과 미토콘드리아 DNA 염기 서열 데이터를 기반으로 한 나무늘보 과 계통수이다(Presslee et al., 2019의 그림 4 참조).[56]

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| label1 =   식육목  

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|label1=  거대나무늘보과  

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|1= ''Neocnus dousman''

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|1= ''Parocnus serus''

|2= ''Neocnus comes''

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|2= ''Acratocnus ye''

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|label1=  거대수생동물상과  

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|label1 =   노트로테리과  

|1= ''Nothrotheriops shastensis''

|label2 =   메가테리움과  

|2= ''Megatherium americanum''

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|label1 =   메갈로니쿠스과  

|1= ''Megalonyx jeffersoni''

|label2 =   세발가락나무늘보과  

|sublabel2 =
 

|2=  5종 현존
 

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|label2=  마일로돈과  

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|label1 =   스켈리도테리움과  

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|1= ''스켈리도테리움'' sp.

|2= ''스켈리도돈'' sp.

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|label1 =   두발가락나무늘보과  

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|1=  2종 현존

|label2 =   마일로돈과  

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|1= ''Lestodon armatus''

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|1= ''Paramylodon harlani''

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|1= ''Mylodon darwinii''

|2= ''Glossotherium robustus''

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3. 1. 1. 메갈로닉스과 (Megalonychidae)

메갈로니쿠스 땅늘보는 약 3,500만 년 전인 후기 에오세에 파타고니아에서 처음 등장했으며, 파나마 지협이 형성되기 전에 섬을 건너 북아메리카에 처음 도달했다. 메갈로니쿠스의 일부 계통은 시간이 지남에 따라 크기가 커졌는데, 이들의 첫 번째 종은 작았고 부분적으로 나무에 살았을 가능성이 있는 반면, 플라이오세 (약 5백만 년에서 2백만 년 전) 종은 이미 거대한 후기 홍적세 ''Megalonyx jeffersonii''의 크기의 절반 정도였다. 마지막 빙하기 때 서인도 제도 섬 종 중 일부는 큰 고양이만큼 작았으며, 이러한 왜소한 상태는 열대 적응과 제한된 섬 환경을 특징으로 한다. 이 작은 크기는 또한 어느 정도의 수목 생활을 가능하게 했다.[36]

"거대한 발톱"을 의미하는 ''Megalonyx''는 마지막 (위스콘신) 빙하기가 끝난 후에도 살았던 광범위한 북미 속으로, 많은 대형 포유류가 멸종되었을 때에도 살아남았다. 유해는 알래스카[37]와 유콘[41][38] 북쪽에서 발견되었다. 아이오와주 남서부의 Tarkio Valley에서 진행 중인 발굴 작업에서는 ''Megalonyx''의 가족 생활에 대한 몇 가지 사실이 밝혀졌는데, 서로 다른 연령의 두 어린 개체와 직접 관련된 성체가 발견되어 성체가 서로 다른 세대의 어린 개체를 돌보았음을 시사한다.[39][40]

가장 초기에 알려진 북미 메갈로니키드인 ''Pliometanastes protistus''는 약 9백만 년 전에 미국 남부에서 살았으며 ''Megalonyx''의 전신으로 여겨진다. 여러 종의 ''Megalonyx''가 명명되었는데, 실제로 "거의 모든 좋은 표본이 다른 종으로 묘사되었다"고 언급될 정도였다.[41] 연령, 성별, 개별적 차이 및 지리적 차이를 고려한 이 그룹에 대한 더 넓은 관점은 북미 후기 플라이오세와 홍적세에 3종(''M. leptostomus'', ''M. wheatleyi'' 및 ''M. jeffersonii'')만 유효하다는 것을 나타낸다.[42] 다만, McDonald의 연구에서는 5종을 나열한다.

제퍼슨 땅늘보는 현대 고생물학에서 특별한 위치를 차지한다. 토머스 제퍼슨이 1796년 8월 필라델피아의 미국 철학 학회에서 읽은 ''Megalonyx''에 대한 편지는 북미 척추 동물 고생물학의 시작을 알렸기 때문이다.[41] 루이스와 클라크가 출발했을 때, 제퍼슨은 메리웨더 루이스에게 땅늘보를 주시하라고 지시했는데, 그는 그들이 서부 지역에서 살아있는 땅늘보를 찾기를 바랐다. ''Megalonyx jeffersonii''는 토머스 제퍼슨의 이름을 따서 명명되었다.[41]

3. 1. 2. 메가테리움과 (Megatheriidae)

화석 ''에레모테리움'' 골격, 미국 국립 자연사 박물관, 워싱턴 D.C.


메가테리움과 땅늘보는 메갈로니키드과와 노스로테리움과와 함께 하위목 메가테리아를 형성한다. 메가테리움과는 약 3천만 년 전인 올리고세 후기에 남아메리카에서 나타났다. 이 그룹에는 조르주 퀴비에가 '거대한 짐승'이라는 이름을 붙인 메가테리움과, 알려진 가장 큰 땅늘보로 체중이 3.5ton~4ton에 달했던 것으로 여겨지는 ''에레모테리움''이 포함된다. 이 땅늘보들의 골격 구조는 동물이 거대했음을 나타낸다. 두꺼운 뼈와 더욱 두꺼운 관절(특히 뒷다리의 관절)은 부속지에 엄청난 힘을 부여했고, 이는 크기와 무시무시한 발톱과 결합하여 포식자로부터 강력한 방어를 제공했다.

북아메리카에서 가장 초기의 메가테리움과는 220만 년 전에 최근에 형성된 파나마 지협을 건너온 ''에레모테리움 에오미그란스''였다. 몸무게가 5톤이 넘고, 길이가 6m에 달하며, 약 5.18m 높이까지 닿을 수 있어 아프리카 코끼리 수컷보다 컸다. 다른 친척들과는 달리, 이 종은 유사형질의 여분의 발톱을 유지했다. 다른 종의 ''에레모테리움''은 4개의 손가락에 발톱이 2개 또는 3개만 있는 반면, ''E. eomigrans''는 5개의 손가락이 있고 그 중 4개는 길이가 거의 30cm에 달하는 발톱이 있었다.

3. 1. 3. 노트로테리움과 (Nothrotheriidae)

최근에 알려진 노트로테리과의 땅늘보는 종종 메가테리움과와 관련이 있으며, 이 둘은 함께 상과 메가테리오이데아를 형성한다. 이 그룹의 가장 두드러진 구성원은 수생 동물로 알려진 남아메리카 속 ''탈라소크누스''와 북아메리카의 ''노트로테리오프스''이다.

''노트로테리오프스''에 속하는 북아메리카의 마지막 땅늘보는 매우 최근에 멸종하여 그들의 아화석 똥이 일부 동굴에서 방해받지 않고 남아 있다. 뉴멕시코주 킬번 홀에 인접한 애던 크레이터의 용암 동굴에서 발견된 골격 중 하나는 피부와 털이 여전히 보존되어 현재 예일 피바디 박물관에 보관되어 있다. ''노트로테리오프스'' 똥의 가장 큰 표본은 스미소니언 박물관의 소장품에서 찾을 수 있다. 또 다른 ''노트로테리오프스''는 뉴멕시코주 도냐 아나 군에 위치한 쉘터 동굴에서도 발굴되었다.

3. 1. 4. 마일로돈과 (Mylodontidae)

텍사스 대학교 오스틴 텍사스 메모리얼 박물관의 ''Paramylodon harlani''


마일로돈과 땅늘보는 친척인 젤리도테리과와 함께 땅늘보의 두 번째 방산인 Mylodontoidea를 형성한다. 인간 거주와 관련된 동굴에서 화석이 발견되면서, 일부 초기 연구자들은 초기 인류가 어린 땅늘보를 우리에 가두어 키웠을 것이라고 추측했다.[46] 그러나 방사성 탄소 연대 측정 결과는 인간과 땅늘보가 동시에 그 지역에 살았다는 것을 뒷받침하지 않는다.[47] 아화석 유해, 즉 분변, 털, 피부가 상당량 발견되었다. 미국 자연사 박물관은 테오도어 루스벨트가 기증한 아르헨티나산 ''Mylodon'' 배설물 표본을 전시하고 있다.[48][49][50][51] 마이로돈과는 피부 속에 골판이 박혀 있었던 것으로 확인된 유일한 땅늘보이지만, 골판은 소수의 속에만 존재했고 다른 많은 속에서는 없었다.[52]

가장 큰 마이로돈과는 추정 질량이 3400kg에서 4100kg 사이인 ''Lestodon''이다.[53]

3. 1. 5. 스켈리도테리움과 (Scelidotheriidae)

Scelidotheriidae는 땅늘보 과로, 1995년에 Mylodontidae 내의 아과인 Scelidotheriinae로 강등되었다.[54][55] 구성원들이 Choloepodidae보다 다른 마이로돈과(Mylodontidae)와 더 멀리 떨어져 있다는 콜라겐 서열 데이터에 근거하여, 2019년에 다시 정식 과(family)로 승격되었다.[56] Mylodontidae, 수수께끼의 ''Pseudoprepotherium'' 및 두 발가락 나무늘보와 함께 scelidotheriids는 상과 Mylodontoidea를 형성한다. ''Chubutherium''은 이 아과의 조상이며 매우 원시적인 구성원이며, ''Scelidotherium'' 및 ''Catonyx''를 포함하는 밀접하게 관련된 속의 주요 그룹에 속하지 않는다.

4. 멸종

방사성 탄소 연대 측정에 따르면, 현재 미국 지역에서 땅늘보는 약 11,000년 전에 사라졌다.[57] 스테드먼 등은 땅늘보가 인간의 도착 몇 년 후에 한 지역에서 사라진 것은 우연이 아니라고 주장한다.[7]

땅늘보와 유사한 자세로 방어 자세를 취하는 것으로 추정되는 땅늘보의 발자국 (뉴멕시코)


뉴멕시코에 보존된 화석 발자국(아마도 10,000~15,600년 전으로 추정)은 인간 무리가 세 마리의 ''노트로테리옵스'' 또는 ''파라밀로돈'' 땅늘보를 쫓거나 괴롭히는 모습을 보여주는 것으로 보이며, 사냥 장면을 기록한 것일 수 있다. 이 발자국은 땅늘보가 도망치는 사람들과 대치하기 위해 뒷다리로 돌아서서 일어선 일곱 번의 사례를 보여주는 것으로 해석되며, 인간은 여러 방향에서 접근하여 주의를 분산시키려고 시도했을 가능성이 있다.[58][59][60]

아리조나의 Rampart Cave에서 발견된 아류 화석화된 ''노트로테리옵스 셰스텐시스''의 똥 (NPS, 1938)


인간이 땅늘보 멸종의 직접적인 원인이었다는 주장은, 남아있는 몇 안 되는 땅늘보가 나무에서 대부분의 시간을 보내기 때문에 발견하기 어렵다는 점을 지적한다. 비록 이 땅늘보들이 잘 숨겨져 있었지만, 기후 변화의 영향을 받았을 것이다. 또한, 대륙의 땅늘보가 사라진 후, 카리브해 필로사 섬의 땅늘보는 약 6,000년 더 생존했는데, 이는 이 섬들이 약 5500년 전까지 인간에 의해 식민지화되지 않았기 때문이다.[1]

하지만 인간이 땅늘보를 사냥하여 멸종시켰는지에 대한 증거는 찾기 어렵다.[61] 땅늘보와 같은 대형 포유류에서 많은 양의 고기를 제거하는 데는 뼈와 접촉할 필요가 없으며, 뼈에 도구를 이용한 손상은 인간과 동물의 상호 작용의 중요한 징후이다.[62]

4. 1. 인간과의 관계

아메리카 대륙에서는 땅늘보의 사냥터가 여러 곳 발견되었다. 아르헨티나 팜파스 지역의 캄포 라보르데(Campo Laborde)에서는 늪 가장자리에서 ''메가테리움 아메리카눔'' 한 개체가 도살된 흔적이 발견되었는데, 이는 약 12,600년 전으로 거슬러 올라간다.[63] 같은 지역의 아로요 세코 2(Arroyo Seco 2)에서도 ''메가테리움'' 사냥터가 발견되었을 가능성이 있으며, 이는 약 14,782–11,142년 전으로 추정된다.[65] 오하이오 북부에서는 "파이어랜즈 땅늘보(Firelands Ground Sloth)"로 불리는 ''메갈로닉스 제퍼소니''의 골격에서 도살 흔적을 보여주는 절단 자국이 발견되었으며, 이는 13,738년에서 13,435년 전 사이로 추정된다.[64] 브라질 마투그로수 주 산타 엘리나(Santa Elina) 암석 쉼터에서는 ''글로소테리움'' 표본이 난로와 석기와 함께 발견되었으며, 이는 11,833–11,804년 전으로 추정된다. 칠레 파타고니아 남부의 펠 동굴(Fell's Cave)에서는 인간의 활동과 관련된 부러지고 불에 탄 뼈를 가진 ''마일로돈'' 표본이 발견되었으며, 이는 약 12,766–12,354년 전으로 추정된다.[65]

땅늘보는 탁 트인 들판에서 먹이를 먹는 습성과[68] 느린 움직임 때문에 인간 사냥의 쉬운 표적이 되었을 가능성이 크다. 분변석 분석 결과, 땅늘보는 나무 잎, 질긴 풀, 관목, 그리고 유카를 자주 먹었던 것으로 밝혀졌는데,[69] 이러한 식물들은 땅늘보를 노출시키는 지역에 위치해 있었다.[69] 또한 땅늘보는 이전에 인간과 교류한 적이 없어 인간에게 어떻게 반응해야 할지 몰랐을 것이며, 뒷다리와 앞 발가락 관절로 뒤뚱거리며 걸었고, 발톱은 안으로 향해 있어 움직임이 둔했다. 이들의 거대한 체구(일부는 최대 3000kg까지 나갔다)[7]는 이들이 비교적 느린 포유류였음을 시사한다.

4. 1. 1. 사냥 무기 및 방법

인류는 최후 빙하기 동안 아시아와 북아메리카를 연결했던 베링기아라는 육교를 통해 신대륙에 진입한 것으로 여겨진다. 모시만(Mosimann)과 마틴(Martin)은 1975년에 이 유목민들이 대형 포유류를 추적하고 죽이는 기술을 습득한 사냥 가문에서 파생되었다고 제안했다.[66] 이 시기에 인류는 대형 동물을 사냥하기 위해 특별히 사용된 좁고 조각된 석재 투사체인 클로비스 점을 포함한 숙련된 사냥 무기를 개발했다. 수백 년 후, 창을 더 빠른 속도로 던질 수 있게 해주는 아틀라틀이 널리 사용되었다.[67] 이러한 발명품들은 사냥꾼들이 그들의 먹이와 거리를 둘 수 있게 해주었고, 땅늘보에게 접근하는 것을 잠재적으로 덜 위험하게 만들었을 것이다.

4. 1. 2. 사냥의 어려움

땅늘보는 비교적 쉽게 발견하고 접근할 수 있었지만, 대형 사냥꾼의 무기는 약 9.14m 이상 떨어진 거리에서는 쓸모가 없었을 것이다. 창 던지개로 땅늘보를 쓰러뜨리기는 어려웠을 것이며, 이 종에 대한 광범위한 지식이 필요했을 것이다. 또한, 땅늘보의 이미 두꺼운 가죽은 골편으로 강화되어 관통하기 어려웠다.[62][71]

땅늘보는 대형 포식자가 가득한 환경에서 번성했으므로, 인간의 포식으로부터 자신을 방어할 수 있었을 것이므로, "손쉬운 먹잇감"이었을 것이라고 예상할 이유는 없다. 먹이를 먹을 때, 그들은 길고 날카로운 발톱을 사용하여 나무 가지를 찢을 수 있을 만큼 충분한 힘을 가지고 있었다. 아마도 그들의 힘과 강력한 발톱은 근접 공격을 시도하는 사냥꾼에게 위험했을 것이다.[72] 그러나 화이트 샌즈 국립공원에서 발견된 인간이 땅늘보를 사냥한 화석 증거는 느리게 움직이는 거대한 땅늘보가 초기 인류에게, 아마도 창을 던지는 방식으로, 쉬운 먹이였을 가능성을 시사한다.

참조

[1] 문서 C.M. Hogan 2008
[2] 논문 A Ground Sloth in Alaska http://dx.doi.org/10[...] 1942-05-29
[3] 논문 The Ground Sloth, Megalonyx, from Pleistocene Deposits of the Old Crow Basin, Yukon, Canada 2000-01-01
[4] 서적 American Megafaunal Extinctions at the End of the Pleistocene Springer
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[6] 논문 Prehistoric Sloth Extinctions in Cuba: Implications of a New 'Last' Appearance Date https://bioone.org/j[...] College of Arts and Sciences, University of Puerto Rico 2009-05-11
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