토르보사우루스

3. 발견

토르보사우루스의 화석은 북아메리카(미국 콜로라도주, 와이오밍주)와 유럽(포르투갈) 등 다양한 지역에서 발견되었다. 1971년, 미국 콜로라도주 델타에서 비비안 존스가 거대한 수각류 엄지 발톱을 발견하여 브리검영 대학교의 고생물학자 제임스 젠슨에게 보여주었다.^[69] 비비안의 남편 대니얼 에디 존스는 젠슨을 드라이 메사 채석지로 안내했고, 1972년부터 젠슨과 케네스 슈타트만에 의해 발굴이 이루어졌다.^[69] 1979년, 피터 갈턴과 젠슨이 토르보사우루스 속과 모식종 ''T. tanneri''를 명명했다.^[69]

1992년 와이오밍주 코모 블러프에서 발견된 대형 수각류 화석은 로버트 배커 등에 의해 '''에드마르카 렉스'''('''''Edmarka rex''''')로 명명되었으나,^[61] 현재는 토르보사우루스 타네리의 주니어 시노님으로 간주된다.^[75] 같은 장소에서 발견된 유사한 화석에 ''브론토랩터''라는 노멘 누둠이 주어졌으나,^[62] 이 역시 일반적으로 ''토르보사우루스 타네리''의 것으로 간주된다.^[65]

2000년에는 포르투갈에서 발견된 대형 수각류 화석이 옥타비오 마테우스와 미구엘 텔레스 안투네스에 의해 ''Torvosaurus'' sp.로 분류되었다.^[63] 2006년에는 포르투갈 로리냥 층에서 대형 수각류 화석이 발견되어 ''Torvosaurus tanneri''로 분류되었으나,^[64] 2012년 매튜 카라노 등은 ''Torvosaurus'' sp. 이상으로 상세하게 분류할 수 없다고 결론 내렸다.^[75] 2013년에는 포르투갈에서 수각류 알과 배아 화석이 보고되었으며,^[83] 2014년에 포르투갈 종은 신종으로 여겨져 제임스 거니에게 헌정하여 ''T. gurneyi''로 명명되었다.^[65]

4. 특징

토르보사우루스는 몸길이 9~12m, 몸무게 2~5톤에 달하는 대형 수각류 공룡이었다. 길고 좁은 주둥이를 가졌으며, 큰 콧구멍 바로 위에 혹이 있었다. 전상악골에는 세 개의 다소 평평한 이빨이 있었는데, 이는 약간 바깥쪽으로 향해 있었고, 이빨의 앞쪽 가장자리가 이전 치관의 뒷면 가장자리의 바깥쪽을 겹쳤다. 상악골은 높았으며 11개 이상의 다소 긴 이빨을 가지고 있었다. 안와전동공은 비교적 짧았다. 누골은 꼭대기에 독특한 누골 뿔을 가지고 있었고, 하단은 측면에서 넓었다. 눈구멍은 높고 하단이 뾰족했다. 관골은 길고 가로로 얇았다. 사각골의 아래쪽 앞면은 눈물 모양의 우묵한 곳, 즉 사각골과의 접촉면으로 움푹 들어갔다.^[10]

목뼈와 앞쪽 등뼈는 상대적으로 유연한 볼-소켓 관절을 가지고 있었다. 척추 중심의 앞면에 있는 볼은 넓은 테두리가 있었는데, Britt는 이것을 더비 모자와 유사하다고 비유했다. 꼬리 기저부는 높고 측면에서 넓은 신경 가시로 수직 평면에서 굳어졌다. 팔 전체는 매우 강했지만 다소 짧았다. 엄지 발톱이 특별히 확대되었는지는 불확실하다. 골반에서 장골은 ''Megalosaurus''와 유사했으며 높고 짧은 앞쪽 날과 더 길고 뾰족한 뒷쪽 날을 가지고 있었다. 골반 전체는 엄청나게 튼튼하게 만들어졌으며, 치골과 좌골 사이의 뼈 스커트는 서로 접촉하여 아치형의 닫힌 밑면을 형성했다.^[10]

• 매우 얕은 상악골 와의 존재 (뼈 벽을 관통하는 ''상악골 창''이 없음)
• 융합된 치간판의 존재
• 뒤쪽 등뼈와 앞쪽 꼬리뼈 중심의 기공 와가 확장되어 확대되고 깊은 구멍을 형성함
• 치골 좌골판이 매우 골화됨(양쪽의 짝을 이루는 뼈판이 연결되어 골반의 전체 밑면을 막고 있는데, 이는 갈톤과 젠센이 수각류가 육식성 원시용각류에서 독립적으로 진화한 다계통임을 보여주는 지표로 여긴 매우 기본적인 특성임)^[31]
• 두드러진 측면 중심선 융기와 측면에서 볼 때 타원형 윤곽을 가진 좌골 몸통의 원위부 확장
• 목뼈는 앞쪽 볼 주위에 뚜렷한 평평한 가장자리가 있는 후요형임(Rauhut, 2000에 따르면)
• 횡단 창이 하전방관절 앞쪽의 등뼈 신경궁에 위치함(Rauhut, 2000에 따르면)^[39]

5. 분류

토르보사우루스는 1979년 갈튼과 젠센에 의해 메갈로사우루스과로 분류되었으며, 현재까지도 이 분류가 받아들여지고 있다.^[75] 1985년 젠센은 토르보사우루스를 독립된 과인 토르보사우루스과(Torvosauridae)로 분류하기도 했다.^[59] 이 분류는 폴 세레노^[73]와 마테우스^[64]에 의해 지지되기도 했지만, 토르보사우루스는 메갈로사우루스와 가까운 관계이며, 아마도 그 자매군으로 메갈로사우루스아과(Megalosaurinae)에 포함되기 때문에 토르보사우루스과는 불필요한 것으로 여겨졌다.^[75]

토르보사우루스는 메갈로사우루스와 가깝지만, 더 진보적이거나 파생적인 것으로 보인다. 과보다 큰 분류군으로는 일반적으로 기저적 테타누라류 분지로 여겨지며, 카르노사우루스류나 코엘루로사우루스류보다 덜 파생적이며, 스피노사우루스과와 가까운 관계로 여겨진다.^[75]

1992년 로버트 배커 등은 와이오밍 주 코모 블러프에서 발견된 수각류 화석에 대해 에드마르카 렉스(''Edmarka rex'')라는 신속 신종을 명명했다. 배커 등은 에드마르카의 크기가 티라노사우루스 렉스와 필적하며, 육식 공룡 크기의 한계치일 수 있다고 지적했다.^[78] 그러나 현재 대부분의 연구자들은 이 표본을 ''토르보사우루스 타네리''(''Torvosaurus tanneri'')의 것으로 간주한다.^[65]

와이오밍 주에서 발견된 또 다른 표본에는 1996년에 에드마르카를 기재한 학자들이 "브론토랩터"("Brontoraptor")라는 비공식적인 이름을 붙였다. 이 이름은 공식적으로 발표되지 않아 1990년대에는 노멘 누덤(이름만 존재) 상태였다.^[79] 현재 이 표본은 일반적으로 ''토르보사우루스 타네리''의 것으로 간주된다.^[65]

5. 1. 계통도

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! 메갈로사우루스아과

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| 두리아베나토르^영어

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! 아프로베나토르아과

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| 아프로베나토르

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6. 생태

토르보사우루스는 쥐라기 후기 북아메리카와 유럽, 그리고 아프리카와 남아메리카의 다양한 환경에서 서식했다.

모리슨 층에서는 강, 호수, 습지가 있는 환경에서 서식했으며, 다양한 용각류, 조각류, 검룡류, 수각류 공룡들과 공존했다.^[47] 유럽 로린하 지층에서는 해안 환경에서 서식했으며, 알로사우루스, 케라토사우루스 등 다른 대형 수각류와 공존했다.^[48] 탄자니아의 텐다구루 지층에서도 토르보사우루스로 추정되는 화석이 발견되었는데, 이곳은 다양한 용각류와 수각류, 그리고 조반류가 공존했던 곳이다. 또한, 익룡과 악어형류, 양서류 등 다양한 동물들이 함께 서식했다.^[49]

모리슨 층에서는 녹조류, 균류, 선태류, 속새류, 양치류, 소철류, 은행류, 그리고 몇몇 구과식물 과의 화석이 발견되었다. 동물 화석으로는 이매패류, 달팽이, 조기류, 개구리, 도롱뇽 등의 양서류, 거북, 옛도마뱀, 도마뱀, 육생 및 수생 악어, 여러 종류의 익룡, 다구치류, 대칭치목, 삼구치류 등의 초기 포유류 등이 발견되었다.^[87] 로리냐 층은 해양성 지층이기 때문에 상어, 플레시오켈리스과 거북, Teleosauridae|텔레오사우루스과^영어의 해양 악어 화석도 발견되었다.^[88]

토르보사우루스는 모리슨 층과 로린하층에서 알로사우루스, 케라토사우루스 등 다른 대형 수각류와 공존했으나, 서로 다른 생태적 지위를 차지하며 경쟁을 피했던 것으로 보인다.^[86][87][88] 모리슨 층의 고환경 연구에 따르면, 토르보사우루스는 크고 강력한 두개골과 이빨을 가지고 있어, 매우 큰 용각류 시체를 처리하는 데 특화되었을 가능성이 있는 반면, 알로사우루스는 건조한 충적 평원을 선호했던 것으로 추정된다.^[86][87] 로리냐층은 해안 환경이며, 해양의 영향을 강하게 받았다. 토르보사우루스는 이 지역에서 명백한 최상위 포식자였다.^[88]

2013년 포르투갈에서 으깨진 공룡 알과 배아 화석(표본 ML1188)이 발견되어 토르보사우루스가 난생이라는 가설이 강력하게 지지되었다. 알이 어미에게 버려졌는지, 토르보사우루스 어미가 알이나 새끼를 돌보았는지는 아직 불분명하다.^[84]

6. 1. 고생물학

• (a) 이것들은 가장 원시적인 공룡 배아이며;
• (b) 이것들은 유일한 기저 수각류 배아이며;
• (c) 화석화된 알과 배아가 함께 발견되는 경우는 드물며;
• (d) 수각류 공룡의 단층 난각에 대한 최초의 증거이며;
• (e) 연구자들이 새로운 난각 형태를 특정 수각류 공룡 그룹의 골학에 연결할 수 있게 해준다.

6. 2. 서식 환경

모리슨 층의 식물상으로는 녹조류, 균류, 선태류, 속새류, 양치류, 소철류, 은행류, 그리고 몇몇 구과식물 과의 화석이 발견되었다. 동물의 화석으로는 이매패류, 달팽이, 조기류, 개구리, 도롱뇽 등의 양서류, 거북, 옛도마뱀, 도마뱀, 육생 및 수생 악어, 여러 종류의 익룡, 다구치류, 대칭치목, 삼구치류 등의 초기 포유류 등이 발견되었다.^[87] 로리냐 층은 해양성 지층이기 때문에 상어, 플레시오켈리스과 거북, Teleosauridae|텔레오사우루스과^영어의 해양 악어 화석도 발견되었다.^[88]

6. 3. 다른 대형 육식 공룡과의 공존

7. 대중 매체

디스커버리 채널의 다큐멘터리 《Dinosaur Revolution》에서 알로사우루스의 보금자리를 빼앗고, 어린 수페르사우루스를 사냥하다 어미에게 밟혀 죽는 모습으로 등장한다.

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