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미갈목

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목차

1. 개요

미갈목(Thelyphonida)은 거미강에 속하는 절지동물로, 채찍 모양의 꼬리를 가진 것이 특징이다. 전갈과 유사한 외형을 가지지만 계통적으로는 가깝지 않으며, 전 세계 열대 및 아열대 지역에 분포한다. 야행성 육식 동물로 곤충, 지네, 전갈 등을 잡아먹으며, 자극을 받으면 아세트산과 카프릴산 혼합물을 분사하여 방어한다. 현재 16개의 현존하는 속과 7개의 멸종된 속이 있으며, 사소리모도키과에 속하는 종이 대부분이다.

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미갈목 - [생물]에 관한 문서
분포
분포 지역열대 및 아열대 지역
미갈목 분포 지도
미갈목 분포 지도
분류
학명Thelyphonida
명명자Latreille, 1804
이명"Thélyphone" Latreille, 1804
Urotricha C.L. Koch, 1850
Thelyphonidea O.P. Cambridge, 1872
Uropygi Thorell, 1883 s.s.
Oxopoei Thorell, 1888
Holopeltidia Börner, 1902
과사소리모도키과 Thelyphonidae
생물학적 분류
계동물계 Animalia
문절지동물문 Arthropoda
아문협각아문 Chelicerata
강거미강 Arachnida
강 계급 없음주폐류 Arachnopulmonata
아강 계급 없음사폐류 Tetrapulmonata
하강 계급 없음각수류 Pedipalpi
상목 계급 없음유편류 Uropygi
목사소리모도키목 Thelyphonida
일반 정보
영명vinegaroons
다른 영명whip-scorpions
속약 23개 속
종100종 이상
화석 범위석탄기부터 현재
Typopeltis crucifer
Typopeltis crucifer

2. 분류

칼 린네는 1758년 채찍전갈을 처음 기술했지만, 현재 다른 종류의 거미류로 간주되는 것과 구별하지 않고 이를 ''Phalangium caudatum''이라고 불렀다. ''Phalangium''은 현재 수확벌(Opiliones)의 속명으로 사용된다. 1802년, 피에르 앙드레 라트레유는 채찍전갈만을 위한 속명인 ''Thelyphonus''를 처음 사용했다. 라트레유는 나중에 이 이름의 의미를 "''qui tue프랑스어''", 즉 "죽이는 자"로 설명했다.

미갈목의 한 이름인 Thelyphonida는 라트레유의 속명을 기반으로 한다. 이 이름은 1804년 라트레유가 프랑스어 으로 처음 사용했으며,[1] 이후 1872년 옥타비우스 피카드-캠브리지가 (Thelyphonidea로 표기) 사용했다.

또 다른 이름인 Uropygi는 1883년 타메를란 토렐에 의해 처음 사용되었다.[1] 이는 고대 그리스어 (''ouropugionel''),[3]에서 유래되었으며, (''ourael'') "꼬리"와 (''pugeel'') "엉덩이"를 의미하며, 복부 외골격의 마지막 세 마디로 이루어진 작은 판인 미절 끝에 있는 채찍 모양의 편모를 가리킨다.

채찍전갈에 사용되는 분류와 학명은 다양하다. 원래 Amblypygi (채찍거미), Uropygi 및 Schizomida (꼬리짧은 채찍전갈)는 거미류의 단일 목인 Pedipalpi를 형성했다. Pedipalpi는 나중에 Amblypygi와 Uropygi (또는 Uropygida)의 두 목으로 나뉘었다. Schizomida는 Uropygi에서 분리되어 별도의 목으로 분리되었다.[6] 나머지는 동일한 이름, Uropygi,로 계속 불리거나, Uropygi ''sensu stricto''로 구별되거나, Thelyphonida로 불린다.[6] Uropygi라는 이름이 채찍전갈에 사용될 때 Uropygi와 Schizomida를 포함하는 분류군은 Thelyphonida,[4] 또는 Thelyphonida ''s.l.''라고 할 수 있다. 반대로, Thelyphonida라는 이름이 채찍전갈에만 사용될 때, 상위 분류군은 Uropygi,[5] 또는 Uropygi ''sensu lato''라고 할 수 있다.

대안 명명법
영어 이름시스템 1시스템 2최근 과
Thelyphonida s.l. (사용된 경우)Uropygi s.l. (사용된 경우)
채찍전갈   Uropygi s.s.   Thelyphonida s.s.Thelyphonidae
꼬리짧은 채찍전갈   Schizomida   SchizomidaHubbardiidae, Protoschizomidae



계통 발생 연구에 따르면 Amblypygi, Uropygi ''s.s.'' 및 Schizomida의 세 그룹이 밀접하게 관련되어 있다.[6][7] Uropygi ''s.s.''와 Schizomida는 아마도 페름기 후기에 판게아의 열대 지역 어딘가에서 분기되었을 것이다.[8]

미갈목은 근연 관계에 있으며, 같은 목으로 간주되던 시기도 있었다[36]。Rowland & Cooke (1973)[37]은 본 목을 2개 과(Thelyphonidae・Hypoctonidae)로 나누었지만, Weygoldt (1979)[38], Haupt & Song (1996)[39]은 Hypoctonidae의 단계통성이 불확실하다며 Hypoctonidae를 아과로 통합하여 1개 과로 통합했다. Dunlop & Horrocks (1996)[40]에서는 Hypoctonidae가 미갈목+†''Proschizomus''의 자매군으로 되어 있지만, 이 때 사용된 화석종 ''Proschizomus''의 특징은 매우 불확실하다[41]。

사소리거미목은 자매군인 미갈목과 함께 유미류 (Uropygi)를 구성하고, 히르피도목과 함께 다지류 (Pedipalpi)를 이룬다. 이 분류군은 거미목의 자매군이 되며, 더 나아가 사폐류 (Tetrapulmonata)를 구성한다[42][36]。

2. 1. 어원

칼 린네는 1758년 채찍전갈을 처음 기술했지만, 현재 다른 종류의 거미류로 간주되는 것과 구별하지 않고 이를 ''Phalangium caudatum''이라고 불렀다. ''Phalangium''은 현재 수확벌 (Opiliones)의 속명으로 사용된다. 1802년, 피에르 앙드레 라트레유는 채찍전갈만을 위한 속명인 ''Thelyphonus''를 처음 사용했다. 라트레유는 나중에 이 이름의 의미를 "''qui tue프랑스어''", 즉 "죽이는 자"로 설명했다.

미갈목의 한 이름인 Thelyphonida는 라트레유의 속명을 기반으로 한다. 이 이름은 1804년 라트레유가 프랑스어 으로 처음 사용했으며,[1] 이후 1872년 옥타비우스 피카드-캠브리지가 (Thelyphonidea로 표기) 사용했다.

또 다른 이름인 Uropygi는 1883년 타메를란 토렐에 의해 처음 사용되었다.[1] 이는 고대 그리스어 (''ouropugionel''),[3]에서 유래되었으며, (''ourael'') "꼬리"와 (''pugeel'') "엉덩이"를 의미하며, 복부 외골격의 마지막 세 마디로 이루어진 작은 판인 미절 끝에 있는 채찍 모양의 편모를 가리킨다.

목명 "'''Thelyphonida'''"는 그리스어로 "여성(θῆλυςel, ''thelysel'') 살해자(φόνοςel, ''phonosel'')"라는 뜻이다.[23] 이명 "'''Uropygi'''"는 그리스어 "οὐροπύγιονel"(''ouropugionel'')[24]에서 유래했으며, 그중 "οὐράel"(''ourael'')는 "꼬리", "πυγήel"(''pygeel'')는 "엉덩이"를 의미한다.[22] 이는 본목의 미절이 채찍과 같은 꼬리가 된 것에 기인한다.

총칭 "'''사소리모도키'''"는, 한때는 일본산 종(사소리모도키 ''Typopeltis stimpsonii'')의 일본 이름으로 사용되기도 했지만, 후에 그것들은 후술하는 바와 같이 2종이 포함되어 있었다는 것이 밝혀져, 각각 별개의 일본 이름(아마미사소리모도키, 타이완사소리모도키)으로 불리게 되었다[21]. 무치사소리(鞭蠍), 시리오무시(尻尾虫), 스무시(酢虫)라고도 한다[22]. 영문명 "'''whip scorpion'''" 및 "'''vinegaroon'''"에서 '''무치사소리'''와 '''비네가론'''이라고도 불린다.

2. 2. 분류 체계의 변천

칼 린네는 1758년 채찍전갈을 처음 기술했지만, 현재 다른 종류의 거미류로 간주되는 것과 구별하지 않고 ''Phalangium caudatum''이라고 불렀다. ''Phalangium''은 현재 수확벌(Opiliones)의 속명으로 사용된다. 1802년, 피에르 앙드레 라트레유는 채찍전갈만을 위한 속명인 ''Thelyphonus''를 처음 사용했다. 라트레유는 나중에 이 이름의 의미를 "''qui tue프랑스어''", 즉 "죽이는 자"로 설명했다.

미갈목의 한 이름인 Thelyphonida는 라트레유의 속명을 기반으로 한다. 이 이름은 1804년 라트레유가 프랑스어 Thélyphone프랑스어으로 처음 사용했으며,[1] 이후 1872년 옥타비우스 피카드-캠브리지가 (Thelyphonidea로 표기) 사용했다.

또 다른 이름인 Uropygi는 1883년 타메를란 토렐에 의해 처음 사용되었다.[1] 이는 고대 그리스어 (''ouropugionel'')[3]에서 유래되었으며, 복부 외골격의 마지막 세 마디로 이루어진 작은 판인 미절 끝에 있는 채찍 모양의 편모를 가리킨다.

채찍전갈에 사용되는 분류와 학명은 다양하다. 원래 Amblypygi (채찍거미), Uropygi 및 Schizomida (꼬리짧은 채찍전갈)는 거미류의 단일 목인 Pedipalpi를 형성했다. Pedipalpi는 나중에 Amblypygi와 Uropygi (또는 Uropygida)의 두 목으로 나뉘었다. Schizomida는 Uropygi에서 분리되어 별도의 목으로 분리되었다.[6] 나머지는 동일한 이름, Uropygi,로 계속 불리거나, Uropygi ''sensu stricto''로 구별되거나, Thelyphonida로 불린다.[6] Uropygi라는 이름이 채찍전갈에 사용될 때 Uropygi와 Schizomida를 포함하는 분류군은 Thelyphonida,[4] 또는 Thelyphonida ''s.l.''라고 할 수 있다. 반대로, Thelyphonida라는 이름이 채찍전갈에만 사용될 때, 상위 분류군은 Uropygi,[5] 또는 Uropygi ''sensu lato''라고 할 수 있다.

대안 명명법
영어 이름시스템 1시스템 2최근 과
Thelyphonida s.l. (사용된 경우)Uropygi s.l. (사용된 경우)
채찍전갈   Uropygi s.s.   Thelyphonida s.s.Thelyphonidae
꼬리짧은 채찍전갈   Schizomida   SchizomidaHubbardiidae, Protoschizomidae



계통 발생 연구에 따르면 Amblypygi, Uropygi ''s.s.'' 및 Schizomida의 세 그룹이 밀접하게 관련되어 있다.[6][7] Uropygi ''s.s.''와 Schizomida는 아마도 페름기 후기에 판게아의 열대 지역 어딘가에서 분기되었을 것이다.[8]

사소리거미목은 자매군인 미갈목과 함께 유미류 (Uropygi)를 구성하고, 히르피도목과 함께 다지류 (Pedipalpi)를 이룬다. 이 분류군은 거미목의 자매군이 되며, 더 나아가 사폐류 (Tetrapulmonata)를 구성한다[42][36]。

2. 3. 계통

칼 린네는 1758년 채찍전갈을 처음 기술했지만, 현재 다른 종류의 거미류로 간주되는 것과 구별하지 않고 이를 ''Phalangium caudatum''이라고 불렀다. ''Phalangium''은 현재 수확벌 (Opiliones)의 속명으로 사용된다. 1802년, 피에르 앙드레 라트레유는 채찍전갈만을 위한 속명인 ''Thelyphonus''를 처음 사용했다. 라트레유는 나중에 이 이름의 의미를 "''qui tue프랑스어''", 즉 "죽이는 자"로 설명했다.

미갈목의 한 이름인 Thelyphonida는 라트레유의 속명을 기반으로 한다. 이 이름은 1804년 라트레유가 프랑스어 으로 처음 사용했으며,[1] 이후 1872년 옥타비우스 피카드-캠브리지가 (Thelyphonidea로 표기) 사용했다.

또 다른 이름인 Uropygi는 1883년 타메를란 토렐에 의해 처음 사용되었다.[1] 이는 고대 그리스어 (''ouropugionel''),[3]에서 유래되었으며, 복부 외골격의 마지막 세 마디로 이루어진 작은 판인 미절 끝에 있는 채찍 모양의 편모를 가리킨다.

채찍전갈에 사용되는 분류와 학명은 다양하다. 원래 Amblypygi (채찍거미), Uropygi 및 Schizomida (꼬리짧은 채찍전갈)는 거미류의 단일 목인 Pedipalpi를 형성했다. Pedipalpi는 나중에 Amblypygi와 Uropygi (또는 Uropygida)의 두 목으로 나뉘었다. Schizomida는 Uropygi에서 분리되어 별도의 목으로 분리되었다.[6] 나머지는 동일한 이름, Uropygi,로 계속 불리거나, Uropygi ''sensu stricto''로 구별되거나, Thelyphonida로 불린다.[6] Uropygi라는 이름이 채찍전갈에 사용될 때 Uropygi와 Schizomida를 포함하는 분류군은 Thelyphonida,[4] 또는 Thelyphonida ''s.l.''라고 할 수 있다. 반대로, Thelyphonida라는 이름이 채찍전갈에만 사용될 때, 상위 분류군은 Uropygi,[5] 또는 Uropygi ''sensu lato''라고 할 수 있다.

대안 명명법
영어 이름시스템 1시스템 2최근 과
Thelyphonida s.l. (사용된 경우)Uropygi s.l. (사용된 경우)
채찍전갈   Uropygi s.s.   Thelyphonida s.s.Thelyphonidae
꼬리짧은 채찍전갈   Schizomida   SchizomidaHubbardiidae, Protoschizomidae



계통 발생 연구에 따르면 Amblypygi, Uropygi ''s.s.'' 및 Schizomida의 세 그룹이 밀접하게 관련되어 있다.[6][7] Uropygi ''s.s.''와 Schizomida는 아마도 페름기 후기에 판게아의 열대 지역 어딘가에서 분기되었을 것이다.[8]

미갈목은 근연 관계에 있으며, 같은 목으로 간주되던 시기도 있었다[36]。Rowland & Cooke (1973)[37]은 본 목을 2개 과(Thelyphonidae・Hypoctonidae)로 나누었지만, Weygoldt (1979)[38], Haupt & Song (1996)[39]은 Hypoctonidae의 단계통성이 불확실하다며 Hypoctonidae를 아과로 통합하여 1개 과로 통합했다. Dunlop & Horrocks (1996)[40]에서는 Hypoctonidae가 미갈목+†''Proschizomus''의 자매군으로 되어 있지만, 이 때 사용된 화석종 ''Proschizomus''의 특징은 매우 불확실하다[41]。

사소리거미목은 자매군인 미갈목과 함께 유미류 (Uropygi)를 구성하고, 히르피도목과 함께 다지류 (Pedipalpi)를 이룬다. 이 분류군은 거미목의 자매군이 되며, 더 나아가 사폐류 (Tetrapulmonata)를 구성한다[42][36]。사소리거미의 이러한 거미강과의 공통점은 후체 제2-3절에 배치되는 2쌍의 서폐, 접이식 칼 형태의 협각, 보행지의 기절과 전절의 구조, 히르피도 및 미갈과 마찬가지로 감각 기관으로 특수화된 제1다리・섬모가 있는 협각의 치아 모양 절・3절로 세분되는 보행지의 부절과 포각상 촉지를 가지며, 히르피도와 유사한 단안 배치 등이 있다[33][36]。

3. 형태

미갈목의 후체(배)는 12개의 마디로 구성되어 있다.[33] 첫 번째 마디는 자루를 형성하고, 다음 8개의 마디 각각은 등쪽 배판을 가지고 있다. 마지막 세 마디는 30~40개의 단위로 구성된 채찍으로 끝나는 닫힌 고리로 융합된다.[12][13]

제1절은 거미만큼 넓지 않지만 약간 좁으며, 그 복판은 세로로 긴 삼각형으로 제4다리의 기부 사이에 삽입되어 있다.[32] 제2-3절 복면에서 복판으로 보이는 2장의 외골격은 복판이 아니라 부속지에서 유래한 덮개판(operculum)이며, 각각 좌우 안쪽에 2쌍의 호흡 기관인 서폐를 가지고 있으며, 양쪽 뒤쪽 가장자리의 기문을 통해 공기를 출입시킨다.[32] 첫 번째 덮개판은 생식구개(genital operculum)라고 하며, 중앙 안쪽에 생식구와 생식지가 있다.[32][33] 이 2절의 실제 복판은 퇴화되어 있으며, 항상 넓은 생식구개의 앞뒤로 덮여 있다.[32]

후단 3절은 가늘고 짧은 원주형의 꼬리 부분(pygidium)이 되며, 앞쪽에는 체장과 거의 같은 길이의 채찍 모양체(flagellum)로 특화된 미절을 가지고 있으며, 감각 기관으로 사용된다.[33] 독선은 없지만, 한 쌍의 분비선에 연결된 뿌리 양쪽의 열린 눈에서 아세트산・카프릴산의 혼합물을 분사할 수 있다.[28] 이 혼합물은 이 분사에 식초와 같은 냄새를 부여하여, 일반적인 이름인 "비네가룬" (vinegaroon)의 유래가 되었다.[9]

3. 1. 전체

미갈목의 길이는 25~85mm이며, 대부분 종의 몸통 길이는 30mm를 넘지 않는다. 가장 큰 종인 ''Mastigoproctus'' 속은 85mm에 달할 수 있다.[9] 다리, 발톱, 그리고 "채찍" 때문에 훨씬 더 크게 보일 수 있으며, 가장 무거운 표본은 12.4g이었다.[11]

후체부는 12개의 마디로 구성된다. 첫 번째 마디는 자루를 형성하고, 다음 8개의 마디 각각은 등쪽 배판을 가지고 있다. 마지막 세 마디는 30~40개의 단위로 구성된 채찍으로 끝나는 닫힌 고리로 융합된다.[12][13]

주머니발게와 히파브스와 마찬가지로 채찍전갈은 6개의 다리만 사용하여 걷고, 처음 두 개의 다리는 촉수와 같은 감각 기관 역할을 한다. 또한 모든 종은 매우 큰 전갈과 같은 촉지 (집게)를 가지고 있지만, 각 촉지 정강이에는 추가로 큰 가시가 있다. 머리 앞쪽에는 한 쌍의 정중안이 있고 머리 양쪽에는 최대 5쌍의 측면 눈이 있는데, 이는 전갈에서도 발견되는 패턴이다.[14][15] 채찍전갈은 독샘이 없지만, 배 뒤쪽에 아세트산과 카프릴산의 혼합물을 분사할 수 있는 샘을 가지고 있다.[9] 아세트산은 이 분사에 식초와 같은 냄새를 부여하여, 일반적인 이름인 "비네가룬" (vinegaroon)의 유래가 되었다.

전신은 거의 흑갈색의 외골격을 가진다. 이름과 같이 전갈과 같은 형태를 가지지만, 전갈과는 계통적으로 근연이 아니며, 세부적인 많은 특징이 근연인 진드기나 채찍벌레와 유사하다.[33] 전체(머리가슴)와 후체(배)는 편평하고 세로로 길며, 그 사이는 약간 잘록하다. 후체의 후단에는 가는 끈 모양의 미절이 있으며, "whip scorpion"(채찍 전갈)이라는 이름의 유래가 된다.

성적 이형태는, 생식구개와 생식지 형태 외에, 수컷의 촉지는 암컷보다 발달하고, 암컷의 제1다리에 특수한 돌기를 가지는 예가 있다.[29][30]

[[파일:1911 Britannica-Arachnida-Thelyphonus.png|250px|썸네일|오른쪽|''Thelyphonus'' 속의 형태 도해


A: 전신, 복측 (미절 제외)


B: 후체, 등쪽


''I'': 협각


''II'': 촉지


''III'': (감각용) 제1다리


''IV-VI'': (보행용) 제2-4다리


''st'': (전체와 후체 제1절의) 복판

''pregen'': 후체 제1절


2-11: 후체 제2-12절


''l'': 기문


''p'', ''m.sg'': 후체의 내돌기


''paf'': 미절 (채찍상체)

]]

3. 2. 머리가슴 (전체)

채찍전갈의 길이는 25~85mm이며, 대부분 종의 몸통 길이는 30mm를 넘지 않는다. 가장 큰 종인 ''Mastigoproctus'' 속은 85mm에 달할 수 있다.[9] 다리, 발톱, 그리고 "채찍" 때문에 훨씬 더 크게 보일 수 있으며, 가장 무거운 표본은 12.4g이었다.[11]

후체부는 12개의 마디로 구성되어 있다. 첫 번째 마디는 자루를 형성하고, 다음 8개의 마디 각각은 등쪽 배판을 가지고 있다. 마지막 세 마디는 30~40개의 단위로 구성된 채찍으로 끝나는 닫힌 고리로 융합된다.[12][13]

주머니발게, 히파브스와 마찬가지로 채찍전갈은 6개의 다리만 사용하여 걷고, 처음 두 개의 다리는 촉수와 같은 감각 기관 역할을 한다. 또한 모든 종은 매우 큰 전갈과 같은 촉지 (집게)를 가지고 있지만, 각 촉지 정강이에는 추가로 큰 가시가 있다. 머리 앞쪽에는 한 쌍의 정중안이 있고 머리 양쪽에는 최대 5쌍의 측면 눈이 있는데, 이는 전갈에서도 발견되는 패턴이다.[14][15] 채찍전갈은 독샘이 없지만, 배 뒤쪽에 아세트산과 카프릴산의 혼합물을 분사할 수 있는 샘을 가지고 있다.[9] 아세트산은 이 분사에 식초와 같은 냄새를 부여하여, 일반적인 이름인 "비네가룬" (vinegaroon)의 유래가 되었다.

전체 (머리가슴)는 1장의 등갑으로 덮여 있으며, 홑눈은 그 전방에 1쌍의 중앙 눈과 양쪽에 집약된 수쌍의 측안을 포함한다. 측안은 언뜻 보면 3쌍이지만, 실제로는 5쌍이며, 그 중 2쌍은 매우 작아 눈에 띄지 않는다.[31] 다른 거미강과 마찬가지로 여기에는 협각 1쌍, 촉지 1쌍, 보각 4쌍이라는 총 6쌍의 부속지 (관절지)를 갖는다. 배쪽의 정중선에는 분절된 삼각형의 복판이 있다.[32][33]

협각은 가위 모양에 가까운 접는 칼 모양으로, 매우 작고 눈에 띄지 않는다. 촉지는 굵고 발달하여 기절 (제1지절)은 좌우 유합된다.[26] 선단의 경절과 부절 (제5-6지절)이 가위 모양이 되는 외에, 직전의 슬절도 잘 발달된 돌기를 가지며, 전절 (제2지절)의 등쪽에 톱니바퀴 모양의 돌기가 있어, 함께 촉지 전체가 포각상으로 된다.[33] 이 촉지는 먹이를 포획하는 외에 굴을 파는 등의 용도로 사용되며[28], 평소에는 머리가슴 앞에 구부린 상태로, 주먹을 입가에 댄 것처럼 보인다. 제1다리는 가늘고, 보행에 사용하지 않고, 곤충의 촉각과 같은 감각 기관으로 사용된다.[33] 다른 3쌍의 다리는 보행용으로, 후방일수록 길어지고, 선단의 부절 (제7지절)은 3개의 부소절로 나뉜다.[32]

3. 3. 배 (후체)

채찍전갈의 후체(배)는 12개의 마디로 구성되어 있다.[33] 첫 번째 마디는 자루를 형성하고, 다음 8개의 마디 각각은 등쪽 배판을 가지고 있다. 마지막 세 마디는 30~40개의 단위로 구성된 채찍으로 끝나는 닫힌 고리로 융합된다.[12][13]

제1절은 거미만큼 넓지 않지만 약간 좁으며, 그 복판은 세로로 긴 삼각형으로 제4다리의 기부 사이에 삽입되어 있다.[32] 제2-3절 복면에서 복판으로 보이는 2장의 외골격은 복판이 아니라 부속지에서 유래한 덮개판(operculum)이며, 각각 좌우 안쪽에 2쌍의 호흡 기관인 서폐를 가지고 있으며, 양쪽 뒤쪽 가장자리의 기문을 통해 공기를 출입시킨다.[32] 첫 번째 덮개판은 생식구개(genital operculum)라고 하며, 중앙 안쪽에 생식구와 생식지가 있다.[32][33] 이 2절의 실제 복판은 퇴화되어 있으며, 항상 넓은 생식구개의 앞뒤로 덮여 있다.[32]

후단 3절은 가늘고 짧은 원주형의 꼬리 부분(pygidium)이 되며, 앞쪽에는 체장과 거의 같은 길이의 채찍 모양체(flagellum)로 특화된 미절을 가지고 있으며, 감각 기관으로 사용된다.[33] 독선은 없지만, 한 쌍의 분비선에 연결된 뿌리 양쪽의 열린 눈에서 아세트산・카프릴산의 혼합물을 분사할 수 있다.[28] 이 혼합물은 이 분사에 식초와 같은 냄새를 부여하여, 일반적인 이름인 "비네가룬" (vinegaroon)의 유래가 되었다.[9]

4. 생태

미갈목은 주로 곤충, 지네, 전갈, 육상 등각류를 먹는 육식성 야행성 포식자이다.[9] 때로는 벌레나 민달팽이를 먹기도 한다. ''Mastigoproctus''는 때때로 작은 척추동물을 잡아먹기도 한다.[9] 먹이는 앞다리("다리"의 두 번째 마디)의 안쪽에 있는 특수한 이빨 사이에 으깨진다. 채찍전갈은 바퀴벌레와 귀뚜라미의 개체 수를 조절하는 데 유용하다.

야행성 육식동물이며, 각종 곤충이나 노래기 등의 절지동물을 포식한다.[28] 또한 지렁이나 민달팽이 등도 먹이로 삼으며, ''Mastigoproctus'' 속의 대형종은 소형 척추동물을 사냥하는 것도 확인되었다.[28] 이러한 포획된 먹이는 촉지의 전절에 있는 톱니바퀴 모양의 돌기와 협각으로 억누르며 부수고, 입에서 직접 소화액을 분비하여 입 밖에서 먹이를 일부 소화하면서 섭취한다.

썩은 나무나 바위 밑 등 습하고 어두운 곳을 좋아한다. 일반적으로는 하나의 돌 밑에 단독으로 서식한다. 자극을 받으면 재빨리 도망치거나, 촉지를 벌려 뒷몸을 들어 올려 위협적인 자세를 취한다. 더욱 자극을 받으면 항문샘에서 자극성 액체를 상대에게 분사한다.

수컷은 정포 (정자의 결합된 덩어리)를 분비하는데, 이는 구애 행동 후에 암컷에게 전달된다. 구애 행동에서 수컷은 암컷의 첫 번째 다리의 끝을 그의 협각으로 잡는다. 정포는 땅에 놓이고 암컷은 생식 부위를 사용하여 그것을 집어 올린다. 일부 속에서는 수컷이 다리자루를 사용하여 정포를 암컷의 몸 안으로 밀어 넣는다.

많은 거미류와 마찬가지로, 진정한 교미는 하지 않으며, 수컷이 암컷에게 정포(정낭)를 넘겨주는 방식으로 교접이 이루어진다.[34] 번식 행동은 몇몇 종류에서만 기록되었지만, 다음 과정이 알려져 있다.[34]

# 수컷은 촉지를 사용하여 암컷의 제1다리를 잡고, 그 끝을 자신의 협각 근처까지 놓는다.

# 암컷은 수컷의 뒤에서 촉지를 사용하여 수컷의 뒷몸을 안는다.

# 수컷은 정낭을 배출하고, 촉지를 사용하여 정낭을 암컷의 생식공으로 밀어 넣는다.

아마미사소리모도키에서는 수컷끼리 싸우는 행위를 하는 것이 확인되었다.[30]

몇 달 후, 암컷은 큰 굴을 파고 그 안에 자신을 봉인한다. 최대 40개의 알이 분비되며, 알은 습기를 유지하고 어미의 생식 덮개와 배 후체의 다섯 번째 마디에 붙어 있는 막으로 된 육아낭 안에 보관된다. 암컷은 먹기를 거부하고 육아낭이 다음 몇 달 동안 땅에 닿지 않도록 후체를 위쪽으로 아치형으로 유지하며, 알은 후기 배아로 발달한다. 부속지는 보이게 된다.[16]

알을 보호하는 ''Mastigoproctus giganteus'' 의 암컷


산란 수는 35개 이하인 경우가 많으며, 점막에 의해 건조로부터 보호된다. 암컷은 부화할 때까지 단식하며 알을 보호한다. 부화한 유체는 하얗고, 흡반으로 어미의 등에 흡착하여 지낸다. 첫 번째 탈피를 마치면 성체의 모습을 갖추며, 유체가 어미를 떠난 후에 암컷은 수명을 다한다. 유체의 성장은 느리고, 3년에 3번의 탈피를 거쳐 성체가 되며, 성체가 된 후에도 4년 정도 산다고 생각된다.[28]

후기 배아에서 부화한 흰색 새끼는 어미의 등에 기어 올라가 특수 흡착기로 거기에 붙는다. 첫 번째 탈피 후에, 새끼는 밝은 빨간색 다리자루를 가진 미니어처 성충처럼 보이며 굴을 떠난다. 어미는 최대 2년을 더 살 수 있다. 새끼는 천천히 자라며 성충이 되기 전에 약 4년 동안 4번의 탈피를 거친다. 새끼는 최대 4년을 더 산다.[9][16]

4. 1. 서식지

채찍 전갈은 열대 및 아열대 지역에서 발견되며, 유럽과 오스트레일리아는 제외된다.[17][28] 아프리카에서는 단 하나의 종인 ''에티엔누스 아프리카누스''(Etienneus africanus)만이 알려져 있는데, 이는 곤드와나의 잔존 생물일 가능성이 높으며, 세네갈, 감비아, 기니비사우에 고유종으로 서식한다.[17] 이들은 보통 먹이를 운반하기 위해 다리수염으로 굴을 파고, 통나무, 썩은 나무, 바위 및 기타 자연 잔해 밑에서 굴을 파기도 한다. 습하고 어두운 곳을 선호하며 빛을 피한다. 대형 채찍 전갈인 ''마스티고프로크투스 기간테우스''(Mastigoproctus giganteus)는 애리조나와 뉴멕시코를 포함한 더 건조한 지역에서 발견된다.[18]

일본에서는 이즈 제도의 하치조 섬(인위적 분포), 규슈 남부에서 아마미에 걸쳐 아마미사소리모도키 ''Typopeltis stimpsonii''가, 오키나와섬에서 야에야마 제도에 타이완사소리모도키 ''Typopeltis crucifer''가 분포한다. 둘 다 외견은 매우 닮아, 이전에는 동일종으로 여겨졌다. 아마쿠사시모지마 남단의 구 우시부카시 지역에 서식하는 아마미사소리모도키는, 북쪽 한계의 개체군이라고 하며, 구마모토현의 천연기념물로 지정되어 있다.

혼슈와 시코쿠에서도 발견 사례가 있으며, 소테츠 등의 식수와 함께 유입된 개체군을 기인으로 하는 인위적 분산으로 여겨지지만, 고치현의 개체군에 대해서는 해류 분산의 가능성도 지적되고 있다.[35]

4. 2. 행동

미갈목은 주로 곤충, 지네, 전갈, 육상 등각류를 먹는 육식성 야행성 포식자이다.[9] 때로는 벌레나 민달팽이를 먹기도 하며, ''Mastigoproctus''는 때때로 작은 척추동물을 잡아먹기도 한다.[9] 먹이는 앞다리( "다리"의 두 번째 마디)의 안쪽에 있는 특수한 이빨 사이에 으깨진다. 채찍전갈은 바퀴벌레와 귀뚜라미의 개체 수를 조절하는 데 유용하다.

야행성 육식동물이며, 각종 곤충이나 노래기 등의 절지동물을 포식한다.[28] 또한 지렁이나 민달팽이 등도 먹이로 삼으며, ''Mastigoproctus'' 속의 대형종은 소형 척추동물을 사냥하는 것도 확인되었다.[28] 이러한 포획된 먹이는 촉지의 전절에 있는 톱니바퀴 모양의 돌기와 협각으로 억누르며 부수고, 입에서 직접 소화액을 분비하여 입 밖에서 먹이를 일부 소화하면서 섭취한다.

썩은 나무나 바위 밑 등 습하고 어두운 곳을 좋아한다. 일반적으로는 하나의 돌 밑에 단독으로 서식한다. 자극을 받으면 재빨리 도망치거나, 촉지를 벌려 뒷몸을 들어 올려 위협적인 자세를 취한다. 더욱 자극을 받으면 항문샘에서 자극성 액체를 상대에게 분사한다.

수컷은 정포 (정자의 결합된 덩어리)를 분비하는데, 이는 구애 행동 후에 암컷에게 전달된다. 구애 행동에서 수컷은 암컷의 첫 번째 다리의 끝을 그의 협각으로 잡는다. 정포는 땅에 놓이고 암컷은 생식 부위를 사용하여 그것을 집어 올린다. 일부 속에서는 수컷이 다리자루를 사용하여 정포를 암컷의 몸 안으로 밀어 넣는다.

많은 거미류와 마찬가지로, 진정한 교미는 하지 않으며, 수컷이 암컷에게 정포(정낭)를 넘겨주는 방식으로 교접이 이루어진다.[34]

아마미사소리모도키에서는 수컷끼리 싸우는 행위를 하는 것이 확인되었다.[30]

몇 달 후, 암컷은 큰 굴을 파고 그 안에 자신을 봉인한다. 최대 40개의 알이 분비되며, 알은 습기를 유지하고 어미의 생식 덮개와 배 후체의 다섯 번째 마디에 붙어 있는 막으로 된 육아낭 안에 보관된다. 암컷은 먹기를 거부하고 육아낭이 다음 몇 달 동안 땅에 닿지 않도록 후체를 위쪽으로 아치형으로 유지하며, 알은 후기 배아로 발달한다. 부속지는 보이게 된다.[16]

산란 수는 35개 이하인 경우가 많으며, 점막에 의해 건조로부터 보호된다. 암컷은 부화할 때까지 단식하며 알을 보호한다. 부화한 유체는 하얗고, 흡반으로 어미의 등에 흡착하여 지낸다. 첫 번째 탈피를 마치면 성체의 모습을 갖추며, 유체가 어미를 떠난 후에 암컷은 수명을 다한다. 유체의 성장은 느리고, 3년에 3번의 탈피를 거쳐 성체가 되며, 성체가 된 후에도 4년 정도 산다고 생각된다.[28]

후기 배아에서 부화한 흰색 새끼는 어미의 등에 기어 올라가 특수 흡착기로 거기에 붙는다. 첫 번째 탈피 후에, 새끼는 밝은 빨간색 다리자루를 가진 미니어처 성충처럼 보이며 굴을 떠난다. 어미는 최대 2년을 더 살 수 있다. 새끼는 천천히 자라며 성충이 되기 전에 약 4년 동안 4번의 탈피를 거친다. 새끼는 최대 4년을 더 산다.[9][16]

4. 3. 번식

채찍전갈은 주로 곤충, 지네, 전갈, 육상 등각류를 먹는 육식성 야행성 포식자이다.[9] 때로는 벌레나 민달팽이를 먹기도 한다. ''Mastigoproctus''는 때로는 작은 척추동물을 잡아먹기도 한다.[9] 먹이는 앞다리( "다리"의 두 번째 마디)의 안쪽에 있는 특수한 이빨 사이에 으깨진다.[28] 채찍전갈은 바퀴벌레와 귀뚜라미의 개체 수를 조절하는 데 유용하다.

많은 거미류와 마찬가지로, 진정한 교미는 하지 않으며, 수컷이 암컷에게 정포(정낭)를 넘겨주는 방식으로 교접이 이루어진다.[34] 수컷은 정포 (정자의 결합된 덩어리)를 분비하는데, 이는 구애 행동 후에 암컷에게 전달된다. 구애 행동에서 수컷은 암컷의 첫 번째 다리의 끝을 그의 협각으로 잡는다. 정포는 땅에 놓이고 암컷은 생식 부위를 사용하여 그것을 집어 올린다. 일부 속에서는 수컷이 다리자루를 사용하여 정포를 암컷의 몸 안으로 밀어 넣는다.

아마미사소리모도키에서는 수컷끼리 싸우는 행위를 하는 것이 확인되었다.[30]



몇 달 후, 암컷은 큰 굴을 파고 그 안에 자신을 봉인한다. 최대 40개의 알이 분비되며, 알은 습기를 유지하고 어미의 생식 덮개와 배 후체의 다섯 번째 마디에 붙어 있는 막으로 된 육아낭 안에 보관된다.[28] 암컷은 먹기를 거부하고 육아낭이 다음 몇 달 동안 땅에 닿지 않도록 후체를 위쪽으로 아치형으로 유지하며, 알은 후기 배아로 발달한다. 부속지는 보이게 된다.[16]

후기 배아에서 부화한 흰색 새끼는 어미의 등에 기어 올라가 특수 흡착기로 거기에 붙는다. 첫 번째 탈피 후에, 새끼는 밝은 빨간색 다리자루를 가진 미니어처 성충처럼 보이며 굴을 떠난다. 어미는 최대 2년을 더 살 수 있다. 새끼는 천천히 자라며 성충이 되기 전에 약 4년 동안 4번의 탈피를 거친다. 새끼는 최대 4년을 더 산다.[9][16]

5. 분포

채찍 전갈은 열대 및 아열대 지역에서 발견되며, 유럽과 오스트레일리아는 제외된다.[28] 아프리카에서는 단 하나의 종인 ''에티엔누스 아프리카누스''(Etienneus africanus)만이 알려져 있는데, 이는 곤드와나의 잔존 생물일 가능성이 높으며, 세네갈, 감비아, 기니비사우에 고유종으로 서식한다.[17] 이들은 보통 먹이를 운반하기 위해 다리수염으로 굴을 파고, 통나무, 썩은 나무, 바위 및 기타 자연 잔해 밑에서 굴을 파기도 한다. 습하고 어두운 곳을 선호하며 빛을 피한다. 대형 채찍 전갈인 ''마스티고프로크투스 기간테우스''(Mastigoproctus giganteus)는 애리조나와 뉴멕시코를 포함한 더 건조한 지역에서 발견된다.[18]

일본에서는 이즈 제도의 하치조 섬(인위적 분포), 규슈 남부에서 아마미에 걸쳐 아마미사소리모도키 ''Typopeltis stimpsonii''가, 오키나와섬에서 야에야마 제도에 타이완사소리모도키 ''Typopeltis crucifer''가 분포한다. 둘 다 외견은 매우 닮아, 이전에는 동일종으로 여겨졌다. 아마쿠사시모지마 남단의 구 우시부카시 지역에 서식하는 아마미사소리모도키는 북쪽 한계의 개체군이라고 하며, 구마모토현의 천연기념물로 지정되어 있다.

혼슈와 시코쿠에서도 발견 사례가 있으며, 소테츠 등의 식수와 함께 유입된 개체군을 기인으로 하는 인위적 분산으로 여겨지지만, 고치현의 개체군에 대해서는 해류 분산의 가능성도 지적되고 있다.[35]

6. 하위 분류

2023년 현재, ''세계 요피기 목록''에 따르면 미갈목에는 16개의 현존하는 속이 인정되며, 이들은 모두 미갈목 과(Thelyphonidae)에 속한다:[19]


  • 에티에누스(Etienneus) Heurtault, 1984
  • 지노시그마(Ginosigma) Speijer, 1936
  • 글립토글루테우스(Glyptogluteus) Rowland, 1973
  • 히포크토누스(Hypoctonus) Thorell, 1888
  • 라보키루스(Labochirus) Pocock, 1894
  • 마스티고프로크투스(Mastigoproctus) Pocock, 1894
  • 마야센트룸(Mayacentrum) Viquez & Armas, 2006
  • 미모스코르피우스(Mimoscorpius) Pocock, 1894
  • 라빌롭스(Ravilops) Víquez & Armas, 2005
  • 쉐일라용기움(Sheylayongium) Teruel, 2018
  • 텔리포넬루스(Thelyphonellus) Pocock, 1894
  • 텔리포노이데스(Thelyphonoides) Krehenwinkel, Curio, Tacud & Haupt, 2009
  • 텔리포누스(Thelyphonus) Latreille, 1802
  • 티포펠티스(Typopeltis) Pocock, 1894
  • 우로프로크투스(Uroproctus) Pocock, 1894
  • 발레리오포누스(Valeriophonus) Viquez & Armas, 2005


또한, 멸종된 7개의 속이 인정되며, 그 중 2개는 미갈목 과(Thelyphonidae)에 속한다:[19]

  • †메소프로크투스(Mesoproctus) Dunlop, 1998
  • †메소텔리포누스(Mesothelyphonus) Cai & Huang, 2017


나머지 5개는 과(family)에 속하지 않는다:[19]

  • †부르마텔리포니아(Burmathelyphonia) Wunderlich, 2015
  • †게랄리누라(Geralinura) Scudder, 1884
  • †인몬티부시크누스(Inmontibusichnus) Knecht, Benner, Dunlop & Renczkowski, 2023
  • †파라게랄리누라(Parageralinura) Tetlie & Dunlop, 2008
  • †파릴리스텔리포누스(Parilisthelyphonus) Knecht, Benner, Dunlop & Renczkowski, 2023
  • †프로시조무스(Proschizomus) Dunlop & Horrocks, 1996
  • †프로텔리포누스(Prothelyphonus) Frič, 1904


2006년에는 100종 이상이 알려져 있었다.[43] 현존하는 종은 모두 사소리모도키과(Thelyphonidae)에 속하며[44], 4개의 아과로 나뉜다. 2018년에는 ''Mastigoproctus giganteus''가 재검토를 통해 7종으로 분리되었다.[45]

  • 사소리모도키과 Thelyphonidae Lucas, 1835
  • Hypoctoninae Pocock, 1899 - 이전에는 마루헤리사소리모도키과 Hypoctonidae였다.[22]
  • ''Etienneus'' Heurtault, 1984 - ''Etienneus africanus'' 1종. 아프리카에 분포하는 유일한 사소리모도키이며, 곤드와나 종으로 추정.[46]
  • ''Hypoctonus'' Thorell, 1888 - 19종. 주로 미얀마에 분포.
  • ''Labochirus'' Pocock, 1894 - 4종. 인도·스리랑카에 분포.
  • ''Thelyphonellus'' Pocock, 1894 - 3종. 중남미에 분포.
  • Mastigoproctinae Speijer, 1933
  • ''Mastigoproctus'' Pocock, 1894 - 약 16종. 주로 중남미에 분포.
  • ''Mimoscorpius'' Pocock, 1894 - 필리핀에 분포하는 ''Mimoscorpius pugnator'' 1종.[47]
  • ''Uroproctus'' Pocock, 1894 - 인도·방글라데시에 분포하는 ''Uroproctus assamensis'' 1종.
  • Thelyphoninae Lucas, 1835 - 동아시아-동남아시아·멜라네시아에 분포.
  • ''Abaliella'' Strand, 1928 - 6종
  • ''Chajnus'' Speijer, 1936 - 1종
  • ''Ginosigma'' Speijer, 1936 - 2종
  • ''Glyptogluteus'' Rowland, 1973 - 1종
  • ''Minbosius'' Speijer, 1933 - 2종
  • ''Tetrabalius'' Thorell, 1888 - 6종
  • 자와사소리모도키속[48] ''Thelyphonus'' Latreille, 1802 - 약 30종
  • 자와사소리모도키 ''Thelyphonus caudatus''
  • Typopeltinae Rowland & Cooke, 1973
  • 사소리모도키속[48] ''Typopeltis'' Pocock, 1894 - 동아시아-동남아시아에 약 12종. 일본에 서식하는 사소리모도키는 이 속에 속하는 2종.
  • 아마미사소리모도키 ''Typopeltis stimpsonii''
  • 타이완사소리모도키 ''Typopeltis crucifer''
  • 화석종
  • † ''Geralinura'' Scudder, 1884 - 유럽·석탄기 후기부터 6종.
  • † ''Mesoproctus'' Dunlop, 1998 - 브라질·백악기 전기부터 1종.
  • † ''Proschizomus'' Dunlop & Horrocks, 1996 영국·석탄기 후기부터 1종.

7. 인간과의 관계

미갈목은 보통 가옥 내에 침입하는 일은 없으며, 일상생활에서 마주치는 일도 없다. 하지만 자극을 받았을 때 항문선에서 분출되는 액체에는 강한 자극성이 있어, 사람의 피부에 닿거나 눈에 들어가면 화상과 같은 피부염이나 각막염 등을 일으킬 우려가 있어 유해한 생물로 인식된다. 그러나, 적극적으로 먼저 사람을 공격하는 일은 없다.

같은 거미강의 거미나 전갈에 비해, 민속 문화적인 대상으로서 주목받는 일도 없이 인간의 생활과의 관련성은 거의 없는 동물이나, 외국산 대형 거미류나 딱정벌레류와 마찬가지로 관상용으로 사육되는 경우가 있다.

참조

[1] 서적 Catalogue of the Smaller Arachnid Orders of the World: Amblypygi, Uropygi, Schizomida, Palpigradi, Ricinulei and Solifugae CSIRO Publishing
[2] 웹사이트 Uropygi (Thorell, 1883) https://museum.wa.go[...] Western Australian Museum, Government of Western Australia 2023-03-10
[3] 서적 De Anim. Hist. https://books.google[...] 2023-11-28
[4] 간행물 Order Thelyphonida (Latreille, 1804) (whip scorpion) 2023-03-10
[5] 웹사이트 order Uropygi (Thorell, 1883) https://www.biolib.c[...] 2023-03-10
[6] 논문 Three-dimensional reconstruction and the phylogeny of extinct chelicerate orders 2014
[7] 논문 A phylogenetic analysis of the arachnid orders based on morphological characters
[8] 논문 First global molecular phylogeny and biogeographical analysis of two arachnid orders (Schizomida and Uropygi) supports a tropical Pangean origin and mid-Cretaceous diversification
[9] 서적 Giftige und gefährliche Spinnentiere Westarp Wissenschaften
[10] 논문 The first whipspider (Arachnida: Amblypygi) and three new whipscorpions (Arachnida: Thelyphonida) from the Lower Cretaceous Crato Formation of Brazil https://d-nb.info/12[...]
[11] 서적 Guinness World Records 2014 https://archive.org/[...] Guinness World Records Limited
[12] 서적 Biological Science Fundamentals and Systematics https://books.google[...] EOLSS Publications 2009-11-10
[13] 서적 Multicellular Animals: The phylogenetic system of the metazoa https://books.google[...] Springer
[14] conference Evolution and systematics of the Chelicerata https://books.google[...] 1996-07-01
[15] report Invertebrates https://juristas.com[...]
[16] 서적 Whipscorpions and Whipspiders: Culturing gentle monsters Elytra and Antenna 2017-11
[17] 논문 On the African whip scorpion, ''Etienneus africanus'' (Hentschel, 1899) (Thelyphonida: Thelyphonidae), with a redescription based on new material from Guinea-Bissau and Senegal https://www.biodiver[...]
[18] 웹사이트 Giant whip scorpion Mastigoproctus giganteus giganteus (Lucas, 1835) http://entnemdept.uf[...] University of Florida 2016-08-01
[19] 웹사이트 World Uropygi Catalog https://wac.nmbe.ch/[...] Natural History Museum 2024-12-09
[20] 문서 Prendini, L. 2011. Thelyphonida Latreille, 1804. P 155 In Zhang, Z.-Q. (ed.) 2011. Animal biodiversity: an outline of higher-level classification and survey of taxonomic richness. Zootaxa 3148: 1–237.
[21] 문서 吉倉真「日本のサソリモドキ—分類・分布・形態・生態—」『昆虫と自然』第2巻 2号、北隆館、1967年、10–11頁。
[22] 문서 小野展嗣「サソリモドキ目 Order Uropygi」、石川良輔 編『バイオディバーシティ・シリーズ 6 節足動物の多様性と系統』岩槻邦男・馬渡峻輔監修、裳華房、2008年、157-159頁。
[23] 문서 荒俣宏「サソリモドキ」『普及版 世界大博物図鑑 1 蟲類』平凡社、2021年（原著1991年）、63頁。
[24] 문서 Found in Aristoteles' work: De Anim. Hist., Lib: IV Cap: I]. https://books.google[...]
[25] 논문 Geological history and phylogeny of Chelicerata https://www.scienced[...] 2010-03-01
[26] 논문 A phylogenetic analysis of the arachnid orders based on morphological characters https://onlinelibrar[...] 2007-06
[27] 웹사이트 Panarthropoda.de - General - Whip spiders http://www.panarthro[...] 2018-11-26
[28] 서적 Giftige und gefährliche Spinnentiere Westarp Wissenschaften
[29] 웹사이트 A self-made taxonomic character in whip scorpions ( Arachnida , Uropygi : Thelyphonida ) Joachim https://www.semantic[...] 2004
[30] 논문 Field observation of male-male fighting during a sexual interaction in the whip scorpion Typopeltis stimpsonii (Wood 1862) (Arachnida: Uropygi) https://www.research[...]
[31] 논문 Lateral eye evolution in the arachnids https://bioone.org/j[...] 2016-07
[32] 논문 Muscular anatomy of the giant whipscorpion Mastigoproctus giganteus (Lucas) (Arachnida: Uropygi) and its evolutionary significance https://academic.oup[...] 1993-08-01
[33] 논문 Segmentation and tagmosis in Chelicerata https://www.academia[...]
[34] 문서 Aspects of the behavior and reproduction of Mastigoproctus brasilianus Koch, 1843, (Arachnida:Uropygi:Telyphonidae) http://pepsic.bvsalu[...]
[35] 문서 アマミサソリモドキ Typopeltis stimpsonii (Wood, 1862) の 分布状況および系統地理学的考察 https://doi.org/10.2[...] 日本土壌動物学会
[36] 논문 Three-dimensional reconstruction and the phylogeny of extinct chelicerate orders https://peerj.com/ar[...] 2014-11-13
[37] 논문 Systematics of the arachnid order Uropygida (=Thelyphonida) http://www.americana[...]
[38] 논문 "Thelyphonellus ruschii'' n. sp. und die taxonomische Stellung von ''Thelyphonellus'' Pocock 1894 (Arachnida: Uropygi: Thelyphonida)"
[39] 논문 Revision of East Asian whip scorpions (Arachnida Uropygi Thelyphonida). I. China and Japan
[40] 논문 A new Upper Carboniferous whip scorpion (Arachnida: Uropygi: Thelyphonida) with a revision of the British Carboniferous Uropygi
[41] 논문 The neglected cousins: what do we know about the smaller arachnid orders? http://www.americana[...]
[42] 논문 Arthropod relationships revealed by phylogenomic analysis of nuclear protein-coding sequences https://doi.org/10.1[...] 2010-02
[43] 웹사이트 Thelyphonidae http://insects.tamu.[...] 2012-12-14
[44] 서적 動物系統分類学 中山書店
[45] 논문 Systematic Revision of the Giant Vinegaroons of the Mastigoproctus giganteus Complex (Thelyphonida: Thelyphonidae) of North America https://www.research[...] 2018-02
[46] 논문 On the African Whip Scorpion, Etienneus africanus (Hentschel, 1899) (Thelyphonida: Thelyphonidae), with a Redescription Based on New Material from Guinea-Bissau and Senegal
[47] 논문 Redescription of Mimoscorpius pugnator (Butler, 1872) (Arachnida: Thelyphonida), with first description of the female https://www.research[...] 2008-12
[48] 간행물 南方諸地域に於ける脚鬚目概説 https://doi.org/10.2[...] 東亜蜘蛛学会
[49] 서적 Whipscorpions and Whipspiders: Culturing Gentle Monsters Elytra and Antenna Insect Books


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