유배식물
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1. 개요
육상식물은 녹색식물에서 진화하여 약 4억 7천만 년 전부터 육상에서 번성하기 시작했으며, 현재는 다양한 종류로 존재한다. 육상식물은 줄기, 잎, 뿌리와 같은 복잡한 구조를 가지며, 큐티클층, 유관속, 뿌리, 포자 등 육상 환경에 적응하기 위한 특징을 갖는다. 육상식물은 크게 관다발식물과 비관다발식물로 나뉘며, 비관다발식물에는 이끼, 뿔이끼, 지의류가 속하고 관다발식물에는 석송류, 양치류, 종자식물이 속한다. 종자식물은 겉씨식물과 속씨식물로 구분되며, 속씨식물은 다시 쌍자엽류와 단자엽류로 나뉜다.
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- 식물 - 종자식물
종자식물은 씨앗으로 번식하는 관다발식물로서 겉씨식물과 속씨식물로 나뉘며 약 3억 1900만 년 전에 출현하여 육상 생태계에서 번성했고 동물의 먹이가 되면서 공진화 관계를 맺어왔다. - 식물 - 상록식물
상록식물은 1년 내내 잎이 푸르게 유지되는 식물로, 침엽수와 일부 활엽수, 겉씨식물이 속하며, 조경, 방풍, 건축 자재 등 다양한 용도로 활용되고 척박한 환경에서도 잘 자라는 특징을 가진다. - 식물분류학 - 장미군
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학명은 칼 폰 린네의 이명법에 따라 라틴어 또는 라틴어화된 단어로 속명과 종소명을 조합하여 생물 종을 나타내는 공식적인 이름으로, 전 세계적으로 통용되며 하나의 종을 명확하게 구분하는 데 사용된다.
| 유배식물 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 개요 | |
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| 분류 | |
| 학명 | Embryophytes/Plantae |
| 명명자 | 엥글러, 1892 |
| 하위 분류군 | 비관다발 육상식물 (선태식물) 태류 선류 뿔이끼류 †호르네오피토프시다 관다발식물 (관다발식물) †리니아식물 †조스테로필류 석송류 †트리메로피토피타 폴리포디오피타 – 양치류 및 속새류 종자식물 (종자식물) †익상포자식물 – 종자 양치류 구과식물 – 침엽수 소철류 – 소철 은행나무강 – 은행나무 그네툼강 – 그네타 속씨식물 – 꽃식물 |
| 전통적인 분류군 | 선태식물* 양치식물* 겉씨식물* 속씨식물 |
| 동의어 | 코르모피타 엔들리허, 1836 피타 바클리, 1939 코르모비온타 로트말러, 1948 유플란타 바클리, 1949 텔로모비온타 타흐타잔, 1964 배아비온타 크론퀴스트 외, 1966 메타피타 휘태커, 1969 식물계 마굴리스, 1971 |
| 발음 | IPA: IPA: |
| 참고 문헌 | Delwiche et al., 2011 Gerrienne and Gonez, 2011 |
| 생물 분류 | |
| 도메인 | 진핵생물 |
| 계 | 아르케플라스티다 (식물계 ) |
| 아계 | 녹색식물아계 |
| 하위 계통군 없음 | 스트렙토식물 |
| 하위 계통군 없음 | 플라그모플라스트 식물 |
| 상문 계통군 없음 | 유배식물 |
| 동의어 | Plantae sensu Margulis 1981 |
| 영어 이름 | land plants, higher plants |
| 하위 분류군 | 태류 선류 뿔이끼류 관다발식물 |
| 유배식물 | |
| 역 | 진핵생물 |
| 분류 | 원시색소체생물 |
| 계 | 식물계 |
| 아계 | 유배식물아계 (Embryophyta) |
| 하위 | 본문 참조 |
2. 진화
육상식물은 약 5억 년 전, 캄브리아기 중기와 오르도비스기 초기 사이에 담수 차축조류에서 유래했을 것으로 추정된다. 선태식물과 양치식물의 기원과 관계는 논쟁 중이나, 이들은 고생대에 육지로 진출하여 진화했다. 육상식물의 출현은 대기 중 이산화탄소를 감소시켜 지구 냉각과 빙하 작용을 촉진했다.[19] 분자 증거에 따르면, 현존하는 배자체 식물은 단일 계통을 형성한다.[28]
녹색식물은 녹조식물과 스트렙토파이타로 나뉘는데, 분자시계 추정에 따르면 이들은 약 12억 년 전에서 7억 2천만 년 전에 분화되었다. 육상 식물을 제외한 스트렙토파이타 조류는 진화 초기 담수에 적응했으며, 오르도비스기 동안 육상 식물인 배자체 식물의 진화가 시작되었다.[27]
2006년 연구에 따르면 배자체 식물을 구성하는 그룹들은 다음과 같이 서로 관련되어 있다.[30][31]
이 식물군은 차축조류와 근연인 담수성 녹색 조류에서 진화한 것으로 생각된다. 이 중에서, 선태식물과 양치식물이 비교적 원시적인 것으로 여겨진다. 이 두 식물의 기원과 그 관계에 대해서는 논쟁이 있다. 일반적으로 선태식물이 더 간단하고 단순한 구조를 가지지만, 이것이 더 원시적이라고 단정 지을 근거는 없다. 그러나 적어도 이 두 식물은 근연의 조상을 가지며, 모두 고생대 오르도비스기부터 데본기에 걸쳐 육지로 진출하여 육상에서 진화했음은 분명한 것으로 보인다.
2. 1. 초기 육상 식물의 적응
육상 식물은 담수 웅덩이에서의 서식 경험을 통해 육지의 다양한 환경 조건(비, 온도 변화, 자외선, 건조)에 적응했을 것으로 보인다.[23][24][25][26] 모든 육상 식물에서 세포가 분열될 때 세포판이라고 하는 원반 모양의 구조가 형성되는데, 이는 스트레프토피타 계통의 육상 식물과 그 친척인 콜레오케탈레스, 차레일레스, 지그네마탈레스 내의 일부 종, 그리고 공기 중 조류목 트렌테포리알레스 종 내에서만 발견된다.[23][24][25][26] 세포 분열 시 세포판 형성은 육상 생활 방식에 필수적인 적응으로 보인다.[23][24][25][26]2. 2. 선태식물과 관다발식물의 분화
선태식물은 약 5억 년 전 캄브리아기 중기와 오르도비스기 초기 사이, 또는 거의 10억 년 전인 신원생대에[14], 클렙소르미디오피세애와 유사한 다세포 녹조류인 담수 차축조류에서 유래했을 것으로 추정된다.[15][16][17][18]모든 다세포 조류와 마찬가지로, 선태식물은 세대교번 생활 주기를 가진다. 반수체 세대인 배우체는 정자와 난자를 생성하고, 이들이 융합하여 이배체 세대인 포자체로 자란다. 포자체는 성숙하면 반수체 포자를 생성하고, 포자는 유사분열로 분열하여 배우체가 되면서 주기가 완성된다. 선태식물은 다른 식물 계통과 구별되는 두 가지 특징이 있다. 첫째, 배우체는 다세포 구조인 '장정기'와 '장란기'에서 생식세포를 생성하며, 난자는 외부 환경이 아닌 장란기 내에서 수정된다. 둘째, 수정란(접합자)이 이배체 다세포 포자체로 발달하는 초기 단계가 장란기 내에서 일어나 보호와 영양분을 공급받는다. '선태식물'이라는 용어는 여기서 유래했다. 수정란은 단세포로 분산되지 않고 보호된 배아로 발달한다.[16] 선태식물에서 포자체는 배우체에 의존하지만, 다른 선태식물에서는 포자체 세대가 우세하고 독립적이다.
관다발이 없는 육상식물인 이끼(Bryophyta), 뿔이끼(Anthocerotophyta), 지의류(Marchantiophyta)는 생식세포 확산에 필요한 물에 의존하며, 주로 습하거나 계절적으로 습한 환경에 서식한다. 이들은 반수체 우점 (배우체) 생활주기와 가지가 없는 포자체를 공유하는데, 이는 육상 관다발이 없는 식물의 초기 분기 계통에 공통적인 특징으로 보인다. 포자체는 작고 짧은 일생 동안 부모 배우체에 의존한다. 반면, 다른 모든 육상 식물 그룹은 이배체 포자체 세대가 우세하며, 관다발 조직은 이배체 포자체에서 발달한다.
실루리아기와 데본기 동안, 리그닌으로 강화된 세포벽을 가진 트레이키드를 포함한 진정한 관다발 조직을 가진 식물이 진화했다. ''호르네오피톤''과 같은 일부 멸종된 초기 식물은 이끼와 유사한 물 전달 조직을 가졌지만, 포자체가 가지를 치고 배우체보다 더 발달한 다른 생활 주기를 가졌다. ''리니아''와 같은 속은 유사한 생활 주기를 가졌지만 간단한 트레이키드를 가져 일종의 관다발 식물로 분류된다. 이끼의 배우체 우점 단계가 육상 식물의 조상 상태였고, 관다발 식물의 포자체 우점 단계는 유도된 형질이라는 가정이 있었으나, 배우체와 포자체 단계는 독립적으로 진화했을 가능성이 있으며, 이 경우 이끼와 관다발 식물은 모두 유도된 것이며 반대 방향으로 진화했을 것이다.[39]
데본기 동안 관다발 식물은 다양화되어 여러 서식지로 퍼져나갔다. 이들은 물을 운반하는 관다발 조직과 건조로부터 보호하는 큐티클을 가졌다. 포자체는 우점 세대이며, 현대 종에서는 잎, 줄기, 뿌리가 발달했지만, 배우체는 매우 작게 남았다.
2. 3. 석송류와 진정엽식물의 분화
석송류(lycophytes) 또는 석송식물류(lycopodiophytes)는 현존하는 관다발식물의 1% 미만을 차지하며, 작은 잎(소엽, microphylls 또는 lycophylls)을 가지고 있다. 이 잎은 줄기에 따라 모두 달리며, 실질적으로 속(속성층) 분열조직을 통해 기부에서 자란다.[40] 소엽은 가시와 같은 줄기의 돌기에서 진화하여 나중에 맥(관속흔적)을 얻었다고 여겨진다.[41] 현생 석송류는 비교적 작지만, 석탄기에는 레피도덴드론과 같은 나무와 같은 석송류가 거대한 숲을 이루었다.[42]
현존하는 관다발식물 종의 99% 이상을 차지하는 진정엽식물(euphyllophytes)은 크고 '진짜' 잎(대엽, megaphylls)을 가지고 있으며, 가장자리 또는 끝 분열조직을 통해 측면 또는 정단에서 자란다.[40] 대엽은 3차원 분지 시스템에서 진화했는데, 처음에는 '평면화'(2차원 분지 구조를 생성하기 위해 평평하게 함)와 '결합'(평평하게 된 가지 사이에 조직이 자람)을 통해 진화했다는 이론이 있다.[43] 그러나 다른 학자들은 대엽이 서로 다른 그룹에서 같은 방식으로 진화했는지에 대해 의문을 제기했다.[44]
2. 4. 양치류와 속새류
양치식물과 속새류(다년생식물문)는 분지군을 형성하며, 포자를 주요한 분산 방법으로 사용한다. 전통적으로, 석송류와 속새류는 '진정한' 양치류와는 별개로 취급되어 왔다.[45] 살아있는 석송류와 속새류는 진정엽식물에서 기대할 수 있는 큰 잎(거대엽)이 없다. 이는 초기 화석 속새류에서 잎이 넓고 가지가 많은 잎맥을 가진 것으로 증명되는 것처럼, 퇴화의 결과일 가능성이 높다.[46]양치류는 크고 다양한 그룹으로, 약 12,000종이 있다.[47] 전형적인 양치류는 넓고 여러 갈래로 갈라진 잎을 가지며, 잎이 풀리는 방식으로 자란다.
2. 5. 종자식물의 출현
종자식물은 고생대 말엽 화석 기록에 처음 등장했으며, 종자라는 건조에 강한 피낭을 이용하여 번식한다. 포자를 통해 퍼지는 식물에서 종자를 생산하기 위해서는 매우 복잡한 변화가 필요하다. 포자체는 두 종류의 포자 형성 기관(포자낭)을 가지고 있다. 한 종류는 대포자낭으로, 단 하나의 큰 포자인 대포자만을 생산한다. 이 포자낭은 종피를 형성하는 잎집 모양의 층(주피)으로 둘러싸여 있다. 종피 내에서 대포자는 작은 배우체로 발달하며, 이는 다시 하나 이상의 난세포를 생성한다. 수정 전에는 포자낭과 그 내용물과 종피를 밑씨라고 하며, 수정 후에는 종자라고 한다. 이러한 발달과 병행하여 다른 종류의 포자낭인 소포자낭은 소포자를 생성한다. 작은 배우체는 소포자 벽 내부에서 발달하여 화분을 생성한다. 화분은 바람이나 동물, 가장 흔하게는 곤충에 의해 식물 사이에서 물리적으로 전달될 수 있다. 화분은 같은 꽃이나 같은 식물의 두 꽃 사이(자가수정)에서 같은 식물의 밑씨로 전달될 수도 있다. 화분이 밑씨에 도달하면 주피의 미세한 틈인 주공을 통해 들어간다. 그러면 화분 속의 작은 배우체가 정자를 생성하고, 정자는 난세포로 이동하여 수정한다.[48] 종자식물에는 살아있는 구성원을 가진 두 개의 분지군, 즉 겉씨식물과 속씨식물(꽃피는 식물)이 포함된다. 겉씨식물에서는 밑씨 또는 종자가 더 이상 둘러싸여 있지 않다. 속씨식물에서는 씨방 안에 싸여 있다. 속씨식물은 일반적으로 꽃잎과 같은 다른 이차 구조를 가지고 있으며, 이것들이 함께 꽃을 형성한다.3. 특징
육상식물은 줄기, 잎, 뿌리 등 복잡한 구조를 가진다(선태식물은 유사 기관). 대부분 육상 생활을 하지만 일부는 이차적으로 수생 생활을 한다. 양치식물과 선태식물은 생식 세포에 편모가 있어 생활환 완결을 위해 자유로운 물이 필요하지만, 영양체는 육상 환경에 적응했다. 종자식물은 생활환 완결에 외부의 자유로운 물이 필요 없다.
균류와의 균근 공생은 육상식물 진화 초기부터 중요했으며, 현재도 많은 육상식물이 균근 공생을 한다. 글로무스문 균류는 식물에 인산염을 제공하고, 식물은 균류에 광합성 산물을 제공한다.
육상식물은 세대교번을 하며, 포자체는 배우체의 생식 기관 내에서 배로 발생한다. 원시적인 선태류에서는 포자체가 작고 친세대에 기생하며, 양치식물에서는 포자체가 독립적으로 자란다. 종자식물에서는 배우체가 퇴화하여 포자체에 기생한다.
육상식물의 공통적인 특징은 다음과 같다.
- 클로로필 a, b를 이용한 광합성을 한다.
- 선단 생장을 한다.
- 큐티클층 발달 등 건조에 대한 적응이 나타난다.
- 영양체 지지 조직이 발달한다.
- 뿌리와 같은 물 흡수 기관이 발달한다.
- 유관속 등 통로 조직이 발달한다.
- 포자는 편모를 잃고 두꺼운 막을 형성하여 산포체가 물에 의존하지 않는다.
3. 1. 비관다발식물
이끼(Bryophyta), 뿔이끼(Anthocerotophyta), 지의류(Marchantiophyta)는 관다발이 없는 육상식물로, 크기가 작고 습하거나 계절적으로 습한 환경에서 주로 서식한다. 이들은 생식세포 확산에 물이 필요하며, 일부는 수생식물이기도 하다. 대부분 열대 지방에 서식하지만, 북극 지역에도 많은 종이 분포한다. 툰드라나 극지-고산 서식지에서는 지표면을 덮거나, 열대우림에서는 상록식물상을 이루기도 한다.이들은 반수체 우점 (배우체) 생활주기와 가지가 없는 포자체를 공유하는 특징 때문에 함께 연구된다. 이러한 특징은 육상 관다발이 없는 식물의 초기 분기 계통에 공통적으로 나타나는 것으로 보인다. 포자체는 작고 짧은 기간 동안 부모 배우체에 의존하며, 육상 식물의 다른 그룹은 이배체 포자체 세대가 우점한다.
"비관다발성"이라는 용어는 일부 이끼와 지의류가 물 전달 세포로 구성된 특수한 관다발 조직을 가지고 있기 때문에 부적절할 수 있다. 그러나 이 조직은 물 전달 세포가 리그닌화되지 않았다는 점에서 "관다발" 식물의 조직과 다르다. 이끼의 물 전달 세포가 "관다발" 식물의 관다발 조직과 상동일 가능성은 낮다.
관다발 식물과 마찬가지로 이들은 분화된 줄기를 가지지만, 대부분 몇 센티미터를 넘지 않는 수준에서 기계적 지지를 제공한다. 대부분 잎을 가지지만, 두께가 한 세포 정도이고 잎맥이 없다. 진정한 뿌리나 깊은 고정 구조는 없으며, 일부 종은 수평 줄기의 필라멘트 네트워크를 성장시키지만, 이는 토양 영양소 추출보다는 기계적 부착 기능을 주로 수행한다.
3. 2. 관다발식물
실루리아기와 데본기 동안, 리그닌으로 강화된 세포벽을 가진 세포(트레이키드)를 포함한 진정한 관다발 조직을 가진 식물이 진화했다. 관다발 식물은 몸 전체에 물을 운반하는 관다발 조직 외에도 건조로부터 보호하는 외피 또는 큐티클을 가지고 있다. 포자체는 우점 세대이며, 현대 종에서는 잎, 줄기, 뿌리가 발달하지만, 배우체는 매우 작게 남아 있다.4. 다양성
포자를 통해 퍼지는 모든 관다발식물은 한때 모두 관련이 있는 것으로 여겨졌으며(종종 '양치류 및 그 동족'으로 분류됨) 최근 연구에 따르면 잎은 두 개의 서로 다른 계통에서 매우 별개로 진화했다는 것을 시사한다. 석송류(lycophytes) 또는 석송식물류(lycopodiophytes) – 현생 석송, 뱀톱이끼 및 물석송 – 는 현존하는 관다발식물의 1% 미만을 차지한다. 이들은 작은 잎을 가지고 있는데, 종종 '소엽(microphylls)' 또는 '석송엽(lycophylls)'이라고 불리며, 석송과 뱀톱이끼에서는 줄기에 따라 모두 달리고, 실질적으로는 속(속성층) 분열조직을 통해 기부에서 자란다.[40] 소엽은 가시와 같은 줄기의 돌기에서 진화하여 나중에 맥(관속흔적)을 얻었다고 여겨진다.[41]
현생 석송류는 모두 비교적 작고 눈에 띄지 않는 식물이며 온대 지역보다 습한 열대 지방에서 더 흔하지만, 석탄기에는 ''레피도덴드론''과 같은 나무와 같은 석송류가 풍경을 지배하는 거대한 숲을 이루었다.[42]
현존하는 관다발식물 종의 99% 이상을 차지하는 진정엽식물(euphyllophytes)은 크고 '진짜' 잎(대엽,megaphylls)을 가지고 있으며, 실질적으로는 가장자리 또는 끝 분열조직을 통해 측면 또는 정단에서 자란다.[40] 한 이론은 대엽이 처음에는 '평면화' – 2차원 분지 구조를 생성하기 위해 평평하게 함 – 그리고 나서 '결합' – 평평하게 된 가지 사이에 조직이 자람 – 을 통해 3차원 분지 시스템에서 진화했다는 것이다.[43] 다른 학자들은 대엽이 서로 다른 그룹에서 같은 방식으로 진화했는지에 대해 의문을 제기했다.[44]
5. 분류
세대교번을 하고, 배우체 안에서 포자체의 배가 형성되기 때문에 유배식물이라고도 불린다. 분류군 명칭으로는 이쪽이 더 적절하다.
| 한국어 명칭 | 학명 | 비고 |
|---|---|---|
| 선태식물(측계통?) | ||
| 우산이끼류 | 지전식물이라고도 함. | |
| 선류 | ||
| 뿔이끼류 | ||
| 관속식물 | ||
| 미소엽식물 | (석송식물) | |
| 대엽양치식물 | 속새류, 석송아강(석송류 포함), 양치류, 진정양치류 의 4개 그룹을 포함. | |
| 종자식물 | 나자식물 과 피자식물 을 포함. | |
5. 1. 하위 분류
Embryophytes영어이라고도 불리는 유배식물은 세대교번을 하며, 배우체 안에서 포자체의 배가 형성되는 특징을 가진다. 하위 분류는 다음과 같다.| 한국어 명칭 | 학명 | 비고 |
|---|---|---|
| 선태식물(비관다발식물) (측계통?) | ||
| 우산이끼류 | 지전식물이라고도 함. | |
| 선류 | ||
| 뿔이끼류 | ||
| 관다발식물 | ||
| 미소엽식물 | (석송식물) | |
| 대엽양치식물 | 속새류, 석송아강(석송류 포함), 양치식물, 진정양치류 의 4개 그룹을 포함. | |
| 종자식물 | 나자식물 과 피자식물 을 포함. | |
- 관다발식물 중 종자식물이 아닌 것을 '''양치식물'''이라고 하는 경우가 있다.(이 의미의 양치식물은 측계통)
5. 2. 계통 분류
현생 육상식물은 차축조류와 자매군을 이루며, 스트렙토파이타에 속한다. 육상식물 내 4계통(태류, 선류, 뿔이끼류, 관다발식물)의 계통 관계는 불분명한 점이 많다.관다발식물은 단계통이며, 종자식물, 석송식물, 양치식물의 3군을 포함한다. 속새류는 다른 양치류와 형태가 크게 다르기 때문에 종래 독립문으로 취급되었으나, 분자계통학에서는 양치식물문 내에 포함된다.
종자식물은 나자식물과 피자식물로 나뉜다. 나자식물의 단계통성은 현재도 아직 미확정이다. 피자식물은 전통적으로 쌍자엽류와 단자엽류로 나뉘지만, 분자계통학에 따르면 쌍자엽류는 측계통군이다(APG 식물분류체계). 단, 쌍자엽류 중 30과 정도를 제외한 나머지 수백 과는 단계통의 진정쌍자엽류이다.
참조
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