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세포연접

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1. 개요

세포 연접은 척추동물과 무척추동물, 식물 등 다세포 생물에서 세포 간의 연결을 의미하며, 세포 간의 소통과 결합을 담당하는 구조이다. 세포 연접은 고정 연접, 소통 연접, 폐쇄 연접 등으로 분류되며, 종류에 따라 세포의 부착, 물질 이동, 신호 전달 등 다양한 기능을 수행한다. 고정 연접에는 부착 연접, 데스모솜, 헤미데스모솜 등이 있으며, 소통 연접에는 간극 연접, 폐쇄 연접에는 밀착 연접 등이 있다. 세포 연접은 셀렉틴, 카데린, 인테그린, 면역글로불린 슈퍼패밀리 등 다양한 분자들의 상호 작용을 통해 형성되며, 세포 구조 유지, 세포 간 신호 전달, 질병 발생 등 생명 활동에 중요한 역할을 한다.

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세포연접
개요
유형동물 세포 내 접착 지점 또는 부착을 형성하는 다중단백질 복합체
라틴어junctiones cellulares
상세 정보
설명상피 세포에서 접합 복합체는 세포외 손상 및 세포내 항상성에 대한 감시 역할을 함
관련 용어
관련 용어세포 간 통신

2. 세포 연접의 종류

척추동물에는 세 가지 주요 유형의 세포 연접이 있다.[4]


  • 부착 연접과 데스모솜, 헤미데스모솜 (고정 연접)
  • 간극 연접[5] (소통 연접)
  • 밀착 연접 (폐쇄 연접)


무척추동물은 여러 다른 유형의 특정 연접을 가지고 있는데, 예를 들어 격막 연접 (일종의 폐쇄 연접)[4] 또는 ''C. 엘레강스''의 정점 연접이 있다. 다세포 식물에서 세포 연접의 구조적 기능은 대신 세포벽에 의해 제공된다. 식물에서 소통 연접의 유사체는 원형질 연락이라고 한다.

세포 결합을 담당하는 기작 (동시에, 그것을 담당하는 분자)은 복잡하지만, 생물의 기본 구조이므로 생물종을 넘어 공통되는 점이 많다. 한편, 다세포 생물의 복잡성과 정교함은 세포 간의 소통에 의존하므로, 진화의 정도에 따라 다른 점도 많다. 따라서 담당하는 분자는 많은 종류에 이른다. 가장 잘 연구된 척추동물의 세포 결합 (cell junction)은 3가지 유형으로 분류된다.

# 고정 결합 (anchoring junction)

# 연락 결합 (communicating junction)

# 폐쇄 결합 (occluding junctions)

세포 연접의 몇 가지 예
세포 연접의 몇 가지 예


이름기능
밀착 연접이웃하는 세포를 봉합하여 세포 사이로 분자가 통과하지 못하도록함
접착 연접한 세포의 액틴 다발과 이웃한 세포의 유사 다발을 연결시킴
데스모솜한 세포의 중간필라멘트와 이웃 세포의 중간필라멘트를 연결시킴
간극 연접세포 간에 이온과 같은 작은 수용성 분자의 이동이 가능한 통로를 형성함
헤미데스모솜세포의 중간필라멘트를 기저층에 연결시킴


2. 1. 고정 연접 (Anchoring junction)

접착연접은 데스모솜(desmosome)과 헤미데스모솜(hemidesmosome)과 함께 기계적인 부착을 통하여 세포조직을 결합시키는 3가지 유형의 연접 중 하나이다. 접착연접은 카드헤린 족에 속하는 막관통단백질 주변에 형성된다. 이 카드헤린 분자들은 한 세포의 원형질막의 카드헤린 분자와 이웃하는 세포의 카드헤린 분자가 직접 결합함으로써 부착연접을 형성하고, 이 결합된 카드헤린 분자들에 세포 내 액틴 필라멘트가 연결되어 인접하는 상피세포들의 밀착연접의 바로 아래에 부착 벨트(adhesion belt)를 형성한다.[6]

데스모솜도 기계적인 부착으로 세포들을 연결시키는 연접으로 접착연접과 동일하게 캐드헤린 분자들에 의해 형성된다. 그러나 데스모솜의 연접에서는 결합한 캐드헤린 분자들에 액틴 필라멘트가 아닌 중간필라멘트인 케라틴이 연결되어 있으며, 이 연접은 서로 다른 세포에 존재하는 두꺼운 새끼줄 모양의 케라틴 필라멘트 다발이 서로 묶어 세포조직에 강력한 인장강도를 제공한다.[6]

헤미데스모솜은 세포조직(상피조직)을 바로 아래의 기저층 조직에 부착시키는 연접이다. 헤미데스모솜은 인테그린 단백질에 의해 매개된다. 인테그린 단백질은 안쪽의 케라틴 필라멘트에 결합하면서 세포 바깥의 기저층의 라미닌과 동시에 결합함으로써 세포를 기저층과 부착시킨다.[6]

세포는 조직과 기관 내에서 서로 연결되어야 하며, 세포외 기질의 구성 요소에 부착되어야 한다. 세포는 이러한 기능을 수행하기 위해 여러 유형의 연접 복합체를 개발했으며, 각 경우에 앵커링 단백질은 세포막을 통과하여 한 세포의 세포골격 단백질을 인접 세포의 세포골격 단백질뿐만 아니라 세포외 기질의 단백질과 연결한다.[6]

세 가지 유형의 '''앵커링 연접'''이 관찰되며, 세포골격 단백질 앵커와 막을 통과하는 막횡단 링커 단백질에서 서로 다르다.

연접세포골격 앵커막횡단 링커세포를 다음에 연결:
데스모솜중간 섬유카데린다른 세포
헤미데스모솜중간 섬유인테그린세포외 기질
부착 연접 (부착 벨트, 국소 부착)액틴 필라멘트카데린 / 인테그린 / 넥틴다른 세포 / 세포외 기질



앵커링형 연접은 세포를 함께 유지할 뿐만 아니라 조직에 구조적 결합력을 제공한다. 이러한 연접은 피부심장과 같이 지속적인 기계적 스트레스를 받는 조직에서 가장 풍부하게 나타난다.

고정 결합(고정결합)은 세포를 다른 세포나 세포 외 기질에 고정시키는 결합 장치로, 결합 장치를 세포 안쪽에서 지지하는 2종류의 세포 골격에 의해 두 가지로 분류할 수 있다. 이 2종류의 고정 결합은 각각 세포-세포 간 부착과 세포-기질 간 부착으로 세분화된다. 매개 막 단백질은 카데린과 인테그린이다.

고정 결합 중 부착 결합은 결합이 영구적으로 "고정"되어 있다는 의미는 아니다. 여기서의 "고정"은 "anchoring", 즉 "닻을 내리는" 고정이며, 닻을 올리고 움직이는 것이 가능한 "고정"이다. 세포는 상태에 따라 결합을 풀고(닻을 올리고), 움직인다.

결합 명칭세포 골격매개 막 단백질타입결합 장치
부착 결합(adherens junction)액틴 필라멘트카데린세포-세포부착대 (adhesion belt)
부착 결합(adherens junction)액틴 필라멘트인테그린세포-기질초점 부착 (focal adhesion)
데스모솜중간 섬유카데린세포-세포
헤미데스모솜중간 섬유인테그린세포-기질



고정 결합(anchoring junction)에서는 세포 안쪽에서 탄력적인 세포 골격이 고정 결합을 지지함으로써 조직이나 기관에 가해지는 기계적 스트레스에 대응할 수 있다. 세포의 형태는 기계적 스트레스에 저항하면서도 유연하게 변형되며, 기계적 스트레스가 없어지면 원래대로 돌아온다. 세포가 당겨져도 세포 표면에 점 모양으로 형성된 결합 장치가 찢어지거나 빠지지 않는다. 따라서 세포 결합은 심장이나 피부의 세포에 많다. 또한 세포 외부로부터의 신호를 수용하여 물리적인 변화(세포 이동, 세포 형태 변화 등)나 화학적인 변화(세포 내 정보 전달 등)를 할 수 있게 된다.

2. 1. 1. 부착 연접 (Adherens junction)

부착 연접은 데스모솜 (desmosome)과 헤미데스모솜 (hemidesmosome)과 함께 기계적인 부착을 통하여 세포조직을 결합시키는 3가지 유형의 연접 중 하나이다. 부착 연접은 카드헤린 족에 속하는 막관통단백질 주변에 형성된다. 이 카드헤린 분자들은 한 세포의 원형질막의 카드헤린 분자와 이웃하는 세포의 카드헤린 분자가 직접 결합함으로써 부착연접을 형성하고, 이 결합된 카드헤린 분자들에 세포 내 액틴 필라멘트가 연결되어 인접하는 상피세포들의 밀착연접의 바로 아래에 부착 벨트(adhesion belt)를 형성한다.

부착 연접은 세포질 내 액틴 필라멘트를 통해 세포를 고정한다는 특징을 공유한다. 데스모솜 및 헤미데스모솜과 마찬가지로, 막횡단 앵커는 다른 세포에 고정되는 카데린과 세포 외 기질에 고정되는 인테그린(초점 부착)으로 구성된다. 부착 연접은 상당한 형태학적 다양성을 보인다. 세포를 서로 연결하는 부착 연접은 고립된 선이나 점으로 보이거나, 세포를 완전히 둘러싸는 띠로 나타난다. 띠 형태의 부착 연접은 세포막 바로 아래에서 세포를 둘러싸는 액틴 필라멘트 묶음과 관련이 있다. 초점 부착이라 불리는 점 모양의 부착 연접은 세포가 세포 외 기질에 부착하는 것을 돕는다. 부착 연접에 연결되는 세포 골격 액틴 필라멘트는 수축성 단백질이며, 부착 기능을 제공하는 것 외에도 부착 연접은 상피 세포 시트의 접힘과 굽힘에 관여하는 것으로 생각된다. 액틴 필라멘트의 띠를 '조임끈'과 유사하다고 생각하면, 세포 집단 내에서 띠의 수축이 시트를 흥미로운 패턴으로 어떻게 왜곡하는지 상상할 수 있다.

2. 1. 2. 데스모솜 (Desmosome)

데스모솜(desmosome)은 기계적인 부착으로 세포들을 연결시키는 연접으로 접착연접과 동일하게 카드헤린 분자들에 의해 형성된다. 그러나 데스모솜의 연접에서는 결합한 카드헤린 분자들에 액틴 필라멘트가 아닌 중간필라멘트인 케라틴이 연결되어 있으며, 이 연접은 서로 다른 세포에 존재하는 두꺼운 새끼줄 모양의 케라틴 필라멘트 다발이 서로 묶어 세포조직에 강력한 인장강도를 제공한다.[7]

피부 표피층 세포 사이의 데스모솜 연접을 보여주는 이미지.


데스모솜은 반점 부착물이라고도 하며, 인접 세포의 세포막을 관통하는 리벳으로 시각화할 수 있다. 케라틴 또는 데스민으로 구성된 중간 섬유는 막과 관련된 부착 단백질에 부착되어 막의 세포질 쪽에 밀집된 플라크를 형성한다. 카데린 분자는 세포질 플라크에 부착하고, 막을 통과하여 인접 세포의 막을 통과하는 카데린에 강하게 결합함으로써 실제 앵커를 형성한다.[7]

2. 1. 3. 헤미데스모솜 (Hemidesmosome)

헤미데스모솜(hemidesmosome)은 세포조직(상피조직)을 바로 아래의 기저층 조직에 부착시키는 연접이다. 헤미데스모솜은 인테그린 단백질에 의해 매개된다. 인테그린 단백질은 안쪽의 케라틴 필라멘트에 결합하면서 세포 바깥의 기저층의 라미닌과 동시에 결합함으로써 세포를 기저층과 부착시킨다.[8]

반데스모솜은 상피를 지지하는 기저막과 같은 세포 외 기질 성분과 세포 골격 사이에 리벳과 같은 연결을 형성한다. 데스모솜과 마찬가지로 세포질 내 중간 섬유에 연결되지만, 데스모솜과 달리 막횡단 앵커는 카데린이 아닌 인테그린이다.[8]

2. 2. 폐쇄 연접 (Occluding junction)

폐쇄 연접(Occluding junction)은 세포 사이의 틈을 막아 물질의 이동을 제한하는 역할을 한다. 척추동물에서는 밀착 연접(tight junction), 무척추동물에서는 격벽 연접(septate junction)이 이에 해당한다.

밀착연접은 밀봉 기능을 담당하는 세포 연접으로, 이웃하는 세포끼리 그 원형질막이 밀착, 폐쇄되어 수용성 분자들이 세포 틈 사이로 쉽게 누출될 수 없다. 이는 클라우딘(claudin)과 오클루딘(occludin) 단백질이 사슬 형태로 배열되어 두 세포 사이를 밀봉함으로써 연결된다.[13]

척추동물의 상피에서 발견되는 밀착 연접은 상피층 사이의 물과 용질의 이동을 조절하는 장벽 역할을 한다. 밀착 연접은 방향적 차별성이 없는 세포 간 장벽으로 분류된다. 그러나 용질의 이동은 주로 크기와 전하에 따라 달라진다. 용질이 통과하는 구조가 일종의 기공과 유사하다는 증거가 있다.[13]

생리학적 pH는 밀착 연접을 통과하는 용질의 선택성에 역할을 하며, 대부분의 밀착 연접은 양이온에 대해 약간의 선택성을 보인다. 다양한 유형의 상피에 존재하는 밀착 연접은 서로 다른 크기, 전하 및 극성을 가진 용질에 선택적이다.[13]

삼세포 연접은 세 세포의 모서리에서 상피를 밀봉한다. 삼세포 정점의 기하학적 구조로 인해, 이 부위에서 세포를 밀봉하려면 이세포 연접과는 다른 특정 연접 조직이 필요하다. 척추동물에서 삼세포 연접의 구성 요소는 트리셀룰린과 리포분해 자극 지단백 수용체이다. 무척추동물에서는 구성 요소가 글리오탁틴과 아나콘다이다.[13]

세 세포가 만나는 부위에서 삼세포 연접으로 연결된 상피 세포의 만화 그림


삼세포 연접은 세포 골격 조직 및 세포 분열 조절에도 관여한다. 특히 세포가 헤르트비히 규칙에 따라 분열하도록 보장한다. 일부 초파리 상피에서 세포 분열 동안 삼세포 연접은 성상 미세소관을 통해 방추체와 물리적 접촉을 형성한다. 삼세포 연접은 방추체에 당기는 힘을 가하며 세포 분열의 방향을 결정하는 기하학적 단서 역할을 한다.[14]

연접 이름세포 골격개재 막 단백질타입비고
밀착 연접 (tight junction)없음클로딘, 오클루딘세포-세포척추동물
격벽 연접 (septate junction)없음인테그린세포-세포주로 무척추동물



폐쇄 연접의 대표적인 예는 밀착 연접이다. 영어 발음을 음차한 '타이트 정션'이라는 용어도 자주 사용된다. 밀착 연접은 상피 조직에만 있는 세포 간의 세포 연접으로, 상피 세포끼리 결합하여 체액이 새지 않도록, 외액이 조직 내로 침투하지 않도록 세포 간을 꽉 조여 결합시킨다. 이 밀착 연접 덕분에 상피 세포층에서 체액이 새어 나오지 않는다.

또한, 막 단백질 및 막 지질의 이동을 제한함으로써 상피 세포의 정단과 기저의 극성을 만들 수 있다. 이 극성이 유지되기 때문에 소장의 융모 상피 세포는 정단 부분에서 흡수한 영양분을 기저 부분에서 체내로 보낼 수 있다.

2. 2. 1. 밀착 연접 (Tight junction)

밀착연접은 밀봉 기능을 담당하는 세포 연접으로, 이웃하는 세포끼리 그 원형질막이 밀착, 폐쇄되어 수용성 분자들이 세포 틈 사이로 쉽게 누출될 수 없다. 이는 클라우딘(claudin)과 오클루딘(occludin) 단백질이 사슬 형태로 배열되어 두 세포 사이를 밀봉함으로써 연결된다.

척추동물의 상피에서 발견되는 밀착 연접은 상피층 사이의 물과 용질의 이동을 조절하는 장벽 역할을 한다. 밀착 연접은 방향적 차별성이 없는 세포 간 장벽으로 분류된다. 그러나 용질의 이동은 주로 크기와 전하에 따라 달라진다. 용질이 통과하는 구조가 일종의 기공과 유사하다는 증거가 있다.

생리학적 pH는 밀착 연접을 통과하는 용질의 선택성에 역할을 하며, 대부분의 밀착 연접은 양이온에 대해 약간의 선택성을 보인다. 다양한 유형의 상피에 존재하는 밀착 연접은 서로 다른 크기, 전하 및 극성을 가진 용질에 선택적이다.

밀착 연접은 상피 조직에만 있는 세포 간의 세포 연접으로, 상피 세포끼리 결합하여 체액이 새지 않도록, 외액이 조직 내로 침투하지 않도록 세포 간을 꽉 조여 결합시킨다. 이 밀착 연접 덕분에 상피 세포층에서 체액이 새어 나오지 않는다.

또한, 막 단백질 및 막 지질의 이동을 제한함으로써 상피 세포의 정단과 기저의 극성을 만들 수 있다. 이 극성이 유지되기 때문에 소장의 융모 상피 세포는 정단 부분에서 흡수한 영양분을 기저 부분에서 체내로 보낼 수 있다.

2. 2. 2. 격벽 연접 (Septate junction)

격벽 연접(Septate junction)은 주로 무척추동물에서 발견되는 세포 연접이다. 이 연접은 인테그린(인테그린) 등의 단백질이 관여하여 세포 사이의 간격을 조절하고, 세포 간의 신호 전달에 중요한 역할을 한다.

2. 3. 간극 연접 (Gap junction)

간극연접(gap junction)은 세포들 사이에서 작은 분자들이 직접 이동할 수 있는 통로를 제공하는 연접이다. 접촉하고 있는 두 세포의 세포막 사이에는 코넥손(connexon)이라고 불리는 수많은 단백질복합체들이 존재하는데, 이들이 두 세포의 원형질막을 관을 형성하여 작은 수용성 분자들이 한 세포질에서 이웃한 세포질로 이동할 수 있는 통로를 제공한다. 이러한 간극결합은 항상 열려있는 것이 아니라 외부의 신호에 반응하여 필요할 때 개폐를 조절한다.

갭 이음새 또는 소통 이음새는 세포 외액과의 접촉 없이 확산을 통해 인접한 세포질 사이의 직접적인 화학적 소통을 가능하게 한다.[9] 이는 6개의 커넥신 단백질이 상호 작용하여 중앙에 구멍이 있는 실린더를 형성하여 커넥손이라고 불리는 구조 덕분이다.[9] 커넥손 복합체는 세포막을 가로질러 뻗어 있으며, 인접한 두 세포의 커넥손이 상호 작용하면 완전한 갭 이음새 채널을 형성한다.[9] 커넥손 기공은 크기, 극성이 다양하며, 각 개별 커넥손을 구성하는 커넥신 단백질에 따라 특이적일 수 있다.[9] 갭 이음새 채널의 변형이 발생하지만, 그 구조는 비교적 표준으로 유지되며, 이러한 상호 작용은 분자 또는 이온이 세포 외액으로 유출되지 않고 효율적인 소통을 보장한다.[10]

갭 이음새는 인체에서 중요한 역할을 하며,[11] 심장 근육의 균일한 수축에서의 역할도 포함된다.[11] 뇌의 신호 전달에도 관련이 있으며, 갭 이음새가 없으면 뇌의 세포 밀도가 감소하는 것으로 나타난다.[12] 망막 및 피부 세포도 세포 분화 및 증식에 갭 이음새에 의존한다.[11][12]

갭 결합(gap junction)은 영어를 가타카나로 표기한 "갭 정션"이라는 용어도 자주 사용된다. 갭 결합은 이 구조를 통해 양쪽 세포 사이에 무기 화합물 이온이 자유롭게 왕래할 수 있게 한다. 물질 대사가 동조하는 다양한 조직의 세포군에 존재한다. 또한 어류나 곤충은 자극에 빠르게 도피하는데, 이 도피 행동을 지배하는 신경 세포에서는 세포 간의 신속한 연락이 필요하며, 이를 갭 결합으로 수행한다. 신경조직에서의 갭 결합(gap junction)은 전기 시냅스(electrical synapse)라고도 불린다.

결합명세포 골격개재 막 단백질타입결합 장치(비고)
갭 결합(gap junction)없음코넥신세포-세포코넥손


2. 3. 1. 화학 시냅스 (Chemical synapse)

화학 시냅스(chemical synapse)는 신경 세포에 특유한 전달 결합으로, 세포에서 세포로 흥분을 전달하는 결합이다. 방대한 수의 신경 세포 중에서, 특정 신경 세포가 목표로 하는 특정 신경 세포를 인식하고, 접착하여 화학 시냅스 결합을 형성한다. 이 메커니즘은 방대한 신경네트워크 속에서 어떻게 특이적인 신경 경로가 형성되는지의 핵심이다. 이 메커니즘을 해명하고 인공적으로 제어할 수 있도록 하는 것은 학문적으로도 의료적으로도 매우 중요하다. 화학 시냅스 결합의 형성 메커니즘뿐만 아니라, 유지되는 메커니즘도, 신경 가소성의 메커니즘도 매우 중요하다.

결합명세포 골격개재 막 단백질타입결합 장치(비고)
화학 시냅스(chemical synapse)없음시냅스 접착 분자세포-세포시냅스(synapse)


2. 3. 2. 원형질 연락 (Plasmodesmata)

원형질 연락(plasmodesma, 복수형 plasmodesmata)은 식물에 특유한 전달 결합으로, 세포벽을 관통하여 두 세포를 연결한다. 이 세포 결합을 통해 식물은 세포에서 세포로 물질과 정보를 전달한다. 세포 결합의 구조는 원형질막, 세포질 슬리브(cytoplasmic sleeve), 데스모튜불(desmotubule)의 3부분으로 구성되어 있다. 데스모튜불에는 세포 골격의 액틴 필라멘트가 관여한다고 알려져 있다.

3. 세포 연접 관련 분자

세포 연접 형성에 관여하는 주요 분자로는 셀렉틴, 카데린, 인테그린, 면역글로불린 슈퍼패밀리 등이 있다.[15]

셀렉틴은 염증 과정의 시작에 중요한 역할을 하는 세포 부착 분자이다.[16] 인간에게는 L-셀렉틴, P-셀렉틴, E-셀렉틴의 세 가지 유형의 셀렉틴이 존재한다. L-셀렉틴은 림프구, 단핵구 및 호중구를 담당하고, P-셀렉틴은 혈소판 및 내피를 담당하며, E-셀렉틴은 내피만 담당한다.[17]

카데린은 칼슘 의존성 부착 분자이다. 형태 형성과 태아 발달 과정에서 매우 중요하다. 알파-베타 카테닌 복합체와 함께 세포의 세포골격의 미세 필라멘트에 결합하여 동종 세포-세포 부착을 가능하게 한다.[18] 부착 연접에서 β-카테닌–α-카테닌 연결 복합체는 액틴 세포골격에 대한 동적 연결 형성을 가능하게 한다.[19]

인테그린은 부착 수용체 역할을 하며 여러 방향으로 혈장 막을 가로질러 신호를 전달한다.[20]

면역글로불린 슈퍼패밀리는 동종 및 이종 친화적 부착이 가능한 칼슘 독립적 단백질 그룹이다. 동종 친화적 부착은 세포 표면의 면역글로불린 유사 도메인이 반대쪽 세포 표면의 면역글로불린 유사 도메인에 결합하는 것을 포함하는 반면, 이종 친화적 부착은 면역글로불린 유사 도메인이 인테그린 및 탄수화물에 결합하는 것을 의미한다.[21]

세포 부착은 신체의 중요한 구성 요소이며, 이러한 부착의 손실은 세포 구조, 세포 기능, 다른 세포 및 세포 외 기질과의 통신에 영향을 미쳐 심각한 건강 문제 및 질병으로 이어질 수 있다.

4. 세포 연접과 질병

5. 한국의 세포 연접 연구 동향 (더불어민주당 관점)

참조

[1] 서적 Robbins Basic Pathology Saunders
[2] 논문 Junctional complexes in epithelial cells: sentinels for extracellular insults and intracellular homeostasis https://febs.onlinel[...] 2022-12
[3] 논문 Cell-to-cell communication in plants, animals, and fungi: a comparative review. 2013-01
[4] 서적 Molecular Biology of the Cell https://www.ncbi.nlm[...] Garland Science 2002
[5] 서적 Connexins, A Guide https://www.springer[...] Springer
[6] 서적 Molecular Mechanisms in Spermatogenesis New York, NY : Springer-Verlag New York 2009
[7] 서적 The biology of the desmosome-like junction a versatile anchoring junction and signal transducer in the seminiferous epithelium
[8] 논문 Hemidesmosomes and anchoring fibril collagen appear synchronously during development and wound healing 1988-04
[9] 논문 Gap junctions: structure and function (Review)
[10] 논문 The effects of connexin phosphorylation on gap junctional communication 2004-07
[11] 논문 Abstracts: Proceedings of the International Gap Junction Conference. August 5–9, 2007. Elsinore, Denmark
[12] 논문 Connexins and cell signaling in development and disease
[13] 논문 The triple-repeat protein Anakonda controls epithelial tricellular junction formation in Drosophila.
[14] 논문 Epithelial tricellular junctions act as interphase cell shape sensors to orient mitosis.
[15] 서적 Molecular Cell Biology W. H. Freeman and Company
[16] 논문 The selectins: vascular adhesion molecules 1995-07
[17] 논문 Selectins 1993-02
[18] 논문 Cadherins: crucial regulators of structure and function in reproductive tissues http://ror.reproduct[...] 2000-01
[19] 논문 Balancing cell adhesion and Wnt signaling, the key role of β-catenin 2006-02
[20] 논문 Integrins: bidirectional, allosteric signaling machines 2002-09
[21] 논문 The role of immunoglobulin superfamily cell adhesion molecules in cancer metastasis



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