시아모사우루스
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1. 개요
시아모사우루스는 초기 백악기 지층에서 발견된 스피노사우루스과 공룡으로, 태국에서 처음 발견되었다. 이빨 화석을 기반으로 명명되었으며, 아시아에서 최초로 보고된 스피노사우루스과 공룡이다. 시아모사우루스는 수생 환경에 적응한 반수생 동물이었을 것으로 추정되며, 이빨의 형태와 고환경 연구를 통해 식성을 유추하고 있다. 시아모사우루스의 분류학적 위치는 논쟁의 대상이며, 스피노사우루스과 내에서 다양한 분류 및 재분류가 이루어졌다.
2. 발견 및 명명
최초의 ''시아모사우루스'' 화석은 코랏 그룹의 일부인 사오 쿠아 지층에서 발견되었다.[1] 이 지층은 1억 2,940만 년에서 1억 2,500만 년 전인 바레미안 기의 초기 백악기 시대로 거슬러 올라간다.[72][2] 1983년, 프랑스 고생물학자 에릭 뷔페토와 그의 태국인 동료 루차 잉아밧은 콘캔 주의 푸 위앙 지역에 있는 사오 쿠아 지층의 푸 프라투 티마 지역에서 발견된 일련의 화석 치아를 묘사했다. 그들은 치아가 어떤 동물에서 유래되었는지 결론을 내리지 않았으며, 표본이 "특이한 수각류 공룡 또는 알려지지 않은 악어류"에 속한다고 생각했다.[1]
1986년, 같은 저자들에 의한 유해 재평가는 그들을 새로운 속과 종의 스피노사우루스과 수각류로 간주하여 ''시아모사우루스 수티토르니''(Siamosaurus suteethorni)라고 명명했다. 속명은 태국의 고대 이름인 "시암"과 "도마뱀" 또는 "파충류"를 의미하는 고대 그리스어 단어 σαῦροςgrc (''saurosgrc-Latn'')를 결합한 것이다. 종명은 태국 지질학자이자 고생물학자인 바라부드 수티토른과 척추동물 고생물학 태국에서 발견된 발견에 대한 그의 기여를 기리는 것이다.[1]
묘사된 치아에서 가장 잘 보존된 표본은 DMR TF 2043a로 지정되었으며 ''시아모사우루스''의 모식표본으로 선택되었다.[1] 공동 모식표본[3]은 DMR TF 2043b에서 i까지로 분류된 다른 8개의 잘 보존된 치아로 구성된다. 원래 화석은 현재 광물 자원부의 고생물학 컬렉션, 방콕에 보관되어 있다.[1]
''시아모사우루스'' 치아는 사오 쿠아 지층에서 흔하며, 20세기 후반과 21세기 초반에 추가적인 고립된 표본이 발견되었다.[4][5] 이 동물의 조각상은 시 위앙 공룡 공원,[6] 방콕의 시암 파라곤 쇼핑몰,[7][8] 푸 위앙 공룡 박물관,[9] 그리고 시린혼 박물관을 포함한 태국 북동부의 여러 장소에 세워졌다.[10] ''S''. ''수티토르니''는 1997년에 태국 우표에도 그려졌으며, 동시대 태국 공룡인 ''푸위앙고사우루스'', ''시암티라누스'', ''프시타코사우루스''와 함께 소개되었다.[11]
태국의 콕 크루앗 지층은 압티안 기(1억 2,500만 년에서 1억 1,300만 년 사이)로 사오 쿠아 지층보다 젊다.[2] 콕 크루앗 지층에서는 ''시아모사우루스''와 밀접한 관련이 있는 형태를 포함하여 많은 스피노사우루스과 치아가 발견되었다.[13][14][25] 발견된 치아의 다양한 크기와 형태를 감안할 때, 이 지역에 여러 스피노사우루스 분류군이 존재할 가능성이 높다.''[5]''[15]
''시아모사우루스''는 아시아에서 최초로 보고된 스피노사우루스과 공룡이며,[1][16] 그 명명 이후, 이 속과 유사하거나 속할 수 있는 물질이 대륙 전역에서 발견되었다. 1975년 중국에서 발견된 ''시노플리오사우루스 푸수이엔시스''의 치아 4개는 2008년 뷔페토와 동료들에 의해 스피노사우루스과 수각류로 재분류되었으며, ''S''. ''수티토르니''와 "밀접하게 관련되어 있거나 동일하다"고 간주했다.[18] 2019년, "''S''." ''푸수이엔시스''는 태국 고생물학자 웡코 카몬락과 동료들에 의해 ''시아모사우루스'' sp.(종 불확실)로 언급되었다.''[5]'' 2019년 후반, 태국 고생물학자 아둔 사마티와 동료들은 치아가 미정의 스피노사우루스과에 속한다고 생각했다.[26]
1994년 일본 세바야시 지층에서 발견된 치아는 2003년 일본 고생물학자 요시카즈 하세가와와 동료들이 ?''시아모사우루스'' sp.[20]로 지정했다.
2004년 콘캔 시 근처 콕 크루앗 지층의 노두에서 부분적인 골격 발굴이 시작되었다.[24] 이 골격은 ''시아모사우루스''에 속할 수 있음을 나타내지만, 이는 썩은 고기에 대한 증거일 수도 있다.[27][24] 2019년, ''S''. ''수티토르니''에 속할 수 있는 일련의 스피노사우루스과 미추골 (꼬리) 척추가 사오 쿠아 지층에서 회수되었으며, 사마티의 논문에서 묘사되었다. 화석은 사마티에 의해 "푸위앙 스피노사우루스과 B"로 지정되었으며, 가능한 스피노사우루스과인 ''카마릴라사우루스''와 포르투갈에서 발견된 ''바리오닉스'' 표본과 유사성을 보인다.[32]
2. 1. 최초 발견
최초의 ''시아모사우루스'' 화석은 코랏 그룹의 일부인 사오 쿠아 지층에서 발견되었다.[1] 이 지층은 1억 2,940만 년에서 1억 2,500만 년 전인 바레미안 기의 초기 백악기 시대로 거슬러 올라간다.[72][2] 1983년, 프랑스 고생물학자 에릭 뷔페토와 그의 태국인 동료 루차 잉아밧은 콘캔 주의 푸 위앙 지역에 있는 사오 쿠아 지층의 푸 프라투 티마 지역에서 발견된 일련의 화석 치아를 묘사했다. 이들은 처음에는 치아가 어떤 동물에서 유래되었는지 결론을 내리지 못하고, 표본이 "특이한 수각류 공룡 또는 알려지지 않은 악어류"에 속한다고 생각했다.[1] 1986년 같은 저자들에 의한 유해 재평가는 그들을 새로운 속과 종의 스피노사우루스과 수각류로 간주하여 ''시아모사우루스 수티토르니''(Siamosaurus suteethorni)라고 명명했다. 속명은 태국의 고대 이름인 "시암"과 "도마뱀" 또는 "파충류"를 의미하는 고대 그리스어 단어 σαῦροςgrc (''saurosgrc-Latn'')를 결합한 것이다. 종명은 태국 지질학자이자 고생물학자인 바라부드 수티토른과 척추동물 고생물학 태국에서 발견된 발견에 대한 그의 기여를 기리는 것이다.[1]
묘사된 치아에서 가장 잘 보존된 표본은 DMR TF 2043a로 지정되었으며 ''시아모사우루스''의 모식표본으로 선택되었다.[1] 공동 모식표본[3]은 DMR TF 2043b에서 i까지로 분류된 다른 8개의 잘 보존된 치아로 구성된다. 원래 화석은 현재 태국 광물 자원부의 고생물학 컬렉션, 방콕에 보관되어 있다.[1] ''시아모사우루스'' 치아는 사오 쿠아 지층에서 흔하며, 20세기 후반과 21세기 초반에 추가적인 고립된 표본이 발견되었다.[4][5] 이 동물의 조각상은 시 위앙 공룡 공원,[6] 방콕의 시암 파라곤 쇼핑몰,[7][8] 푸 위앙 공룡 박물관,[9] 그리고 시린혼 박물관을 포함한 태국 북동부의 여러 장소에 세워졌다.[10] ''S''. ''수티토르니''는 1997년에 태국 우표에도 그려졌으며, 동시대 태국 공룡인 ''푸위앙고사우루스'', ''시암티라누스'', ''프시타코사우루스''와 함께 소개되었다.[11]
태국의 콕 크루앗 지층은 압티안 기(1억 2,500만 년에서 1억 1,300만 년 사이)로 사오 쿠아 지층보다 젊다.[2] 콕 크루앗 지층에서는 ''시아모사우루스''와 밀접한 관련이 있는 형태를 포함하여 많은 스피노사우루스과 치아가 발견되었다.[13][14][25] 발견된 치아의 다양한 크기와 형태를 감안할 때, 이 지역에 여러 스피노사우루스 분류군이 존재할 가능성이 높다.''[5]''[15]
''시아모사우루스''는 아시아에서 최초로 보고된 스피노사우루스과 공룡이며,[1][16] 그 명명 이후, 이 속과 유사하거나 속할 수 있는 물질이 대륙 전역에서 발견되었다. 1975년 중국에서 발견된 ''시노플리오사우루스 푸수이엔시스''의 치아 4개는 2008년 뷔페토와 동료들에 의해 스피노사우루스과 수각류로 재분류되었으며, ''S''. ''수티토르니''와 "밀접하게 관련되어 있거나 동일하다"고 간주했다.[18] 2019년, "''S''." ''푸수이엔시스''는 태국 고생물학자 웡코 카몬락과 동료들에 의해 ''시아모사우루스'' sp.(종 불확실)로 언급되었다.''[5]'' 2019년 후반, 태국 고생물학자 아둔 사마티와 동료들은 치아가 미정의 스피노사우루스과에 속한다고 생각했다.[26]
1994년 일본 세바야시 지층에서 발견된 치아는 2003년 일본 고생물학자 요시카즈 하세가와와 동료들이 ?''시아모사우루스'' sp.[20]로 지정했다.
2004년 콘캔 시 근처 콕 크루앗 지층의 노두에서 부분적인 골격 발굴이 시작되었다.[24] 이 골격은 ''시아모사우루스''에 속할 수 있음을 나타내지만, 이는 썩은 고기에 대한 증거일 수도 있다.[27][24] 2019년, ''S''. ''수티토르니''에 속할 수 있는 일련의 스피노사우루스과 미추골 (꼬리) 척추가 사오 쿠아 지층에서 회수되었으며, 사마티의 논문에서 묘사되었다. 화석은 사마티에 의해 "푸위앙 스피노사우루스과 B"로 지정되었으며, 가능한 스피노사우루스과인 ''카마릴라사우루스''와 포르투갈에서 발견된 ''바리오닉스'' 표본과 유사성을 보인다.[32]
2. 2. 학명 부여
최초의 ''시아모사우루스'' 화석은 코랏 그룹의 일부인 사오 쿠아 지층에서 발견되었다.[1] 이 지층은 바레미안 기의 초기 백악기 시대로, 1억 2,940만 년에서 1억 2,500만 년 전으로 거슬러 올라간다.[72][2] 1983년, 프랑스 고생물학자 에릭 뷔페토와 그의 태국인 동료 루차 잉아밧은 콘캔 주의 푸 위앙 지역에 있는 사오 쿠아 지층의 푸 프라투 티마 지역에서 발견된 일련의 화석 치아를 묘사했다. 이들은 처음에는 치아가 어떤 동물에서 유래되었는지 결론을 내리지 못하고, 표본이 "특이한 수각류 공룡 또는 알려지지 않은 악어류"에 속한다고 생각했다.[1] 1986년 같은 저자들에 의한 유해 재평가는 그들을 새로운 속과 종의 스피노사우루스과 수각류로 간주하여 ''시아모사우루스 수티토르니''(Siamosaurus suteethorni)라고 명명했다. 속명은 태국의 고대 이름인 "시암"을, 그리고 "도마뱀" 또는 "파충류"를 의미하는 고대 그리스어 단어 σαῦροςgrc ('''')와 결합한 것이다. 종명은 태국 지질학자이자 고생물학자인 바라부드 수티토른과 척추동물 고생물학 태국에서 발견된 발견에 대한 그의 기여를 기리는 것이다.[1]
묘사된 치아에서 가장 잘 보존된 표본은 DMR TF 2043a로 지정되었으며 ''시아모사우루스''의 모식표본으로 선택되었다.[1] 공동 모식표본[3]은 DMR TF 2043b에서 i까지로 분류된 다른 8개의 잘 보존된 치아로 구성된다. 원래 화석은 현재 광물 자원부의 고생물학 컬렉션, 방콕에 보관되어 있다.[1] ''시아모사우루스'' 치아는 사오 쿠아 지층에서 흔하며, 20세기 후반과 21세기 초반에 추가적인 고립된 표본이 발견되었다.[4][5] 이 동물의 조각상은 시 위앙 공룡 공원,[6] 방콕의 시암 파라곤 쇼핑몰,[7][8] 푸 위앙 공룡 박물관,[9] 그리고 시린혼 박물관을 포함한 태국 북동부의 여러 장소에 세워졌다.[10] ''S''. ''수티토르니''는 1997년에 태국 우표에도 그려졌으며, 동시대 태국 공룡인 ''푸위앙고사우루스'', ''시암티라누스'', ''프시타코사우루스''와 함께 소개되었다.[11]
태국의 콕 크루앗 지층은 압티안 기(1억 2,500만 년에서 1억 1,300만 년 사이)로 사오 쿠아 지층보다 젊다.[2] 콕 크루앗 지층에서는 ''시아모사우루스''와 밀접한 관련이 있는 형태를 포함하여 많은 스피노사우루스과 치아가 발견되었다.[13][14][25] 발견된 치아의 다양한 크기와 형태를 감안할 때, 이 지역에 여러 스피노사우루스 분류군이 존재할 가능성이 높다.''[5]''[15]
''시아모사우루스''는 아시아에서 최초로 보고된 스피노사우루스과 공룡이며,[1][16] 그 명명 이후, 이 속과 유사하거나 속할 수 있는 물질이 대륙 전역에서 발견되었다. 1975년, 중국 고생물학자 허우 롄하이와 동료들은 5개의 치아를 새로운 플리오사우루스상과 ''시노플리오사우루스''의 종으로 묘사했으며, 화석이 수집된 중국 광시 좡족 자치구의 푸수이 현을 참조하여 ''S. 푸수이엔시스''라고 명명했다.[17] 이 치아 중 4개(하나는 박물관 컬렉션에서 발견되지 않음)는 2008년 뷔페토와 동료들에 의해 스피노사우루스과 수각류로 재분류되었으며, "''시노플리오사우루스''" ''푸수이엔시스''로 지칭되었다. 연구자들은 이를 ''S''. ''수티토르니''와 "밀접하게 관련되어 있거나 동일하다"고 간주했다.[18] 2019년, "''S''." ''푸수이엔시스''는 태국 고생물학자 웡코 카몬락과 동료들에 의해 ''시아모사우루스'' sp.(종 불확실)로 언급되었다.''[5]'' 2019년 후반, 태국 고생물학자 아둔 사마티와 동료들은 치아가 미정의 스피노사우루스과에 속한다고 생각했다.[26] 표본은 중국의 초기 백악기 신룽 지층에서 회수되었으며, 이 지층에서는 스피노사우루스과 치아가 자주 보고되지만, 대부분의 경우 두개골과 같은 더 완전한 화석 물질이 없으면 일본 또는 태국의 치아와 구별하기 어렵다''.''[19] 뷔페토와 수티토른은 유사한 유형의 화석이 세 지역 모두에서 회수되었으므로 신룽 지층이 사오 쿠아 또는 콕 크루앗 지층과 지질학적으로 관련될 수 있다고 제안했다.[4]
1994년, 일본 세바야시 지층에서 고립된 치아(표본 GMNH-PV-999)가 발견되었다. 이 치아는 2003년까지 해양 파충류에 속한다고 여겨졌지만, 일본 고생물학자 요시카즈 하세가와와 동료들이 이를 ?''시아모사우루스'' sp.[20]로 지정했다. 이 치아는 바레미안 시대의 암석에서 나왔으며, ''시아모사우루스'' 치아가 태국에서 회수된 퇴적물과 연대가 비슷하다.[20][21] 2015년, 두 명의 지역 아이들이 동일한 지층에서 더 불완전한 치아를 회수했다. 표본 번호 KDC-PV-0003으로 보관된 치아는 2017년 일본 고생물학자 구보타 가츠히로와 동료들에 의해 미정의 스피노사우루스과로 지정되었다.[21] 이름이 없고 미정의 형태에서 더 많은 스피노사우루스과 치아가 중국 중부[22]와 말레이시아에서 발견되었다.[23]
2004년, 콘캔 시 근처 콕 크루앗 지층의 노두에서 부분적인 골격 발굴이 시작되었다.[24] 표본(SM-KK 14)은 경추, 흉추, 60cm 높이의 신경 극, 골반 조각, 가능한 중수골 (손의 긴 뼈) 및 꼬리에서 나온 시브론으로 구성된다. 경추와 골반 부위는 유럽의 스피노사우루스인 ''바리오닉스 워커리''와 유사하며, 신경 극은 다른 스피노사우루스과와 유사하게 연장되었다.[25][26][27][28] 근처에서 발견된 ''시아모사우루스'' 치아는 이 골격이 이 속에 속할 수 있음을 나타내지만, 이는 썩은 고기에 대한 증거일 수도 있다.[27][24] 2019년, ''S''. ''수티토르니''에 속할 수 있는 일련의 스피노사우루스과 미추골 (꼬리) 척추가 사오 쿠아 지층에서 회수되었으며, 사마티의 논문에서 묘사되었다. 화석(SM-PW9B-11~17, SM-PW9B, SM-PW9A-미정, SM-PW9-미정 및 SM 2017-1-176)은 사마티에 의해 "푸위앙 스피노사우루스과 B"로 지정되었으며, 가능한 스피노사우루스과인 ''카마릴라사우루스''와 포르투갈에서 발견된 ''바리오닉스'' 표본과 유사성을 보인다.[32]
2. 3. 모식표본
최초의 ''시아모사우루스'' 화석은 코랏 그룹의 일부인 사오 쿠아 지층에서 발견되었다.[1] 이 지층은 바레미안 기의 초기 백악기 시대로, 1억 2,940만 년에서 1억 2,500만 년 전으로 거슬러 올라간다.[72][2] 1983년, 프랑스 고생물학자 에릭 뷔페토와 그의 태국인 동료 루차 잉아밧은 콘캔 주의 푸 위앙 지역에 있는 사오 쿠아 지층의 푸 프라투 티마 지역에서 발견된 일련의 화석 치아를 묘사했다. 이들은 이 치아들이 "특이한 수각류 공룡 또는 알려지지 않은 악어류"에 속한다고 생각했다.[1] 1986년 같은 저자들은 이 유해를 재평가하여 새로운 속과 종의 스피노사우루스과 수각류로 간주하고 ''시아모사우루스 수티토르니''(Siamosaurus suteethorni)라고 명명했다. 속명은 태국의 고대 이름인 "시암"과 "도마뱀" 또는 "파충류"를 의미하는 고대 그리스어 단어 σαῦροςgrc (''saurosgrc-Latn'')를 결합한 것이다. 종명은 태국 지질학자이자 고생물학자인 바라부드 수티토른과 척추동물 고생물학 태국에서 발견된 발견에 대한 그의 기여를 기리는 것이다.[1]
묘사된 치아에서 가장 잘 보존된 표본은 DMR TF 2043a로 지정되었으며 ''시아모사우루스''의 모식표본으로 선택되었다.[1] 공동 모식표본[3]은 DMR TF 2043b에서 i까지로 분류된 다른 8개의 잘 보존된 치아로 구성된다. 원래 화석은 현재 광물 자원부의 고생물학 컬렉션, 방콕에 보관되어 있다.[1]
화석 수각류 이빨은 일반적으로 치관의 비율, 크기 및 곡률, 그리고 톱니의 존재 및/또는 모양과 같은 속성으로 식별된다.[37] ''S''. ''suteethorni''의 모식표본(표본 DMR TF 2043a)은 전체 길이가 62.5mm이고 치관의 길이는 47.7mm이며, 밑부분의 너비는 16.6 by 12.5mm이다. 이것은 Buffetaut와 Ingavat에 의해 발견된 더 큰 이빨 중 하나이다. 훨씬 작은 표본(DMR TF 2043b)의 길이는 24.3mm이다. 저자에 따르면, 이러한 극적인 크기 범위는 이빨이 서로 다른 연령대의 개체에서 유래했음을 시사한다.[1] 수각류 중에서 이것은 또한 턱의 이빨 줄을 따라 크기 변동을 나타낼 수 있으며, 이는 스피노사우루스과에서 흔하게 관찰된다.[36][38]
모식표본 이빨은 비교적 곧으며 앞뒤로 약간의 곡률만 있다. 다른 표본들이 이 측면에서 거의 원형인 반면, 횡단면은 타원형이다. 대부분의 수각류와 달리, ''Siamosaurus'' 이빨의 용골(절단면)에는 뚜렷한 톱니가 없다.[1] 그러나 마모되지 않은 이빨은 매우 미세한 톱니를 보인다.[26] 일부 이빨(모식표본 포함)은 앞이나 뒤에서 볼 때 물결 모양의 이중 재귀 곡률을 가지며, Buffetaut와 Ingavat는 이를 동일한 지층에서 발견된 카르노사우루스 이빨과 1969년 존 오스트롬이 설명한 한 개의 ''Deinonychus'' 이빨과 비교했다. ''S''. ''suteethorni'' 모식표본은 앞뒤로 대칭적으로 오목하며 설측 (내측) 및 순측 (외측) 표면에 15개의 홈(길이 방향의 홈)을 가지고 있다. 이러한 홈은 치관 기저부에서 시작하여 둥근 이빨 끝에서 5mm 떨어진 곳에서 멈춥니다. 에나멜 (이빨의 외부 층)이 풍화된 모식표본의 영역은 이러한 홈이 상아질 (이빨의 두 번째 층)까지 확장됨을 보여준다.[1] 에나멜은 또한 스피노사우루스과 ''Baryonyx''의 이빨에서 보이는 것처럼 과립 (미세하게 주름진) 질감을 가지고 있다.[39] 일부 뿌리가 모식표본에 보존되어 있으며, 모든 수각류에서와 마찬가지로 이빨 치수를 위한 큰 공간이 있어 혈관과 신경이 들어 있었을 것이다.[1]
3. 특징
2004년, 미국의 공룡 연구원 돈 레셈은 ''시아모사우루스''의 길이를 약 9.1미터로 추정했다.[33] 2005년, 영국의 작가 수사나 데이비슨과 동료들은 길이를 8미터, 무게는 1톤으로 추정했다.[34] 2016년 루벤 몰리나-페레즈와 아시에르 라라멘디는 대략 5.1미터 길이에 엉덩이 높이 1.45미터, 무게 255kg으로 추정했다.[35] 그러나 ''시아모사우루스''와 같이 단편적인 공룡의 무게와 몸 크기에 대한 신뢰할 만한 계산은 두개골이나 후두골 골격과 같은 좋은 자료의 부족으로 인해 어렵다.[36] "푸위앙 스피노사우루스과 B"는 2019년 사마티에 의해 대략 5미터 길이로 계산되었다.[32] 스피노사우루스과로서, ''시아모사우루스''는 낮고 좁으며 길쭉한 턱, 잘 발달된 앞다리, 비교적 짧은 뒷다리, 척추에 길쭉한 신경 가시를 가지고 있어 등에는 돛을 형성했을 것이다.[36][51]
원래의 ''시아모사우루스'' 이빨과 관련된 골격 요소는 없지만, 코크 크루아트 골격인 SM-KK 14는 이 속에 속할 수 있다.[24][27][31] SM-KK 14의 목뼈는 길쭉한 중앙부 (척추 몸통)를 가지고 있었는데, 관절면이 엇갈리지 않았으며, 눈에 띄는 부위 (과정으로, 목 근육이 부착되는 곳)와 강한 인대 자국이 있었다. 이러한 모든 특징은 ''바리오닉스''에서도 나타났다.[25][24] 또한 목뼈는 목 앞쪽으로 갈수록 길어졌으며, ''바리오닉스''와의 비교를 바탕으로 볼 때, 네 번째, 여섯 번째, 일곱 번째, 열 번째 척추에 해당할 수 있다. 등뼈는 전방접합 아래의 움푹 들어간 곳인 확대된 전방접합하와(infraprezygapophyseal fossae)를 가지고 있었는데, 이는 인접한 척추를 연결하는 부분이다.[26] 그리고 신경 가시는 다른 스피노사우루스과와 유사하게 길어져서 동물의 등에 돛이 있었음을 나타낸다. 이는 아시아의 스피노사우루스과인 ''이크티오베나토르''와 같다.[26][27][36] SM-KK 14의 신경 가시 중 하나는 최소 60cm 높이였다.[28] 다른 스피노사우루스과와 마찬가지로, 정강이뼈(chevron)는 앞쪽에 돌기가 없었다. 먼쪽에서 볼 때(부착 중심을 향해), 치골의 하단은 ''이크티오베나토르''와 아프리카의 ''수코미무스''와 유사하게 L자 모양이었다.[26] 또한 ''이크티오베나토르''와 마찬가지로, 치골의 뒷쪽 가장자리에는 노치형 폐쇄공이 있었다.[26][40] 그러나 SM-KK 14에서 치골 앞쪽은 안쪽으로 굽어 있었고 정강이뼈는 뒤쪽으로 굽어 있었다. 반면에 이 뼈들은 ''이크티오베나토르''에서는 곧은 상태였다.[26]
화석 수각류 이빨은 일반적으로 치관의 비율, 크기 및 곡률, 그리고 톱니의 유무와 모양으로 식별된다.[37] ''S''. ''suteethorni''의 모식표본(표본 DMR TF 2043a)은 전체 길이가 62.5mm이고 치관의 길이는 47.7mm이며, 밑부분의 너비는 16.6mm x 12.5mm이다. 이것은 Buffetaut와 Ingavat가 발견한 더 큰 이빨 중 하나이다. 훨씬 작은 표본(DMR TF 2043b)의 길이는 24.3mm이다. 이러한 크기 차이는 이빨이 서로 다른 연령대의 개체에서 유래했음을 시사하며, 이는 턱의 이빨 줄을 따라 크기 변동을 나타내는 스피노사우루스과에서 흔하게 관찰된다.[1][36][38]
모식표본 이빨은 비교적 곧으며 앞뒤로 약간의 곡률만 있다. 횡단면은 타원형이다. 대부분의 수각류와 달리, ''Siamosaurus'' 이빨의 용골(절단면)에는 뚜렷한 톱니가 없다.[1] 그러나 마모되지 않은 이빨은 매우 미세한 톱니를 보인다.[26] 일부 이빨(모식표본 포함)은 앞이나 뒤에서 볼 때 물결 모양의 이중 재귀 곡률을 가지며, 이는 카르노사우루스 이빨 및 존 오스트롬이 설명한 ''데이노니쿠스'' 이빨과 비교된다. ''S''. ''suteethorni'' 모식표본은 앞뒤로 대칭적으로 오목하며 설측(내측) 및 순측(외측) 표면에 15개의 홈(길이 방향의 홈)을 가지고 있다. 이러한 홈은 치관 기저부에서 시작하여 둥근 이빨 끝에서 5mm 떨어진 곳에서 멈춘다. 에나멜(이빨의 외부 층)이 풍화된 모식표본의 영역은 이러한 홈이 상아질(이빨의 두 번째 층)까지 확장됨을 보여준다.[1] 에나멜은 또한 스피노사우루스과 ''바리오닉스''의 이빨에서 보이는 것처럼 과립(미세하게 주름진) 질감을 가지고 있다.[39] 일부 뿌리가 모식표본에 보존되어 있으며, 모든 수각류에서와 마찬가지로 이빨 치수를 위한 큰 공간이 있어 혈관과 신경이 들어 있었을 것이다.[1]
2019년 Kamonrak 등 동료들이 분류한 Khok Kruat 지층 치아 형태 중, Khok Kruat 형태인 형태 I은 평균 전체 길이가 46.35mm이며, 그 중 치관이 43.77mm를 차지하고, 기저부가 18.40mm x 13.5mm로 넓다. 단면은 타원형이며, 뚜렷한 융기선이 있고, 치관 기저부에서 주름이 생기는 매끄러운 에나멜 표면을 가지고 있다. 각 면에 약 21개에서 32개의 섬세하고 날카롭게 정의된 플루트가 있다. ''Siamosaurus'' 형태인 형태 II는 평균 길이가 51.25mm이며, 기저부가 17.30mm x 14.65mm로 넓은 48.30mm 높이의 치관을 가지고 있다. 또한 단면은 타원형이고 뚜렷한 융기선이 있지만, Khok Kruat 형태와 달리 치관 전체 길이에 주름진 에나멜이 있으며, 플루트는 더 거칠고 수가 적어 각 면에 11개에서 16개가 있다. ''Siamosaurus'' 형태는 또한 ''S''. ''suteethorni'', GMNH-PV-999, IVPP V 4793과 주름진 에나멜 표면과 각 면에 12개에서 15개의 플루트를 공유한다.
첫 번째 세바야시 지층 표본(GMNH-PV-999)은 부분적으로 온전한 뿌리를 가진 고립된 치아의 치관이다. 치아가 어떤 턱에 위치했는지, 또는 어떤 면이 입 안쪽이나 바깥쪽을 향했는지는 알려져 있지 않다. 20mm x 14mm 너비의 더 넓은 기저부를 가지고 있고 길이가 51mm로 약간 작다는 점을 제외하면, GMNH-PV-999는 ''S''. ''suteethorni'' 홀로타입과 매우 유사한 형태를 가지고 있다. 두 표본 간에 공유되는 특징으로는 직선형이며 약간 압축된 모양, 다소 타원형의 단면, 용골에 톱니가 없음, 치관 표면의 홈(일본 표본은 각 면에 12개)이 있다. 치아는 또한 길이에 평행하게 정렬된 수많은 작은 과립 구조가 있는 치관 표면을 공유한다. 하세가와와 동료들은 이러한 유사성 때문에 GMNH-PV-999를 ''S''. ''suteethorni'' 홀로타입 치아와 거의 동일하다고 간주했다.[20] KDC-PV-0003은 거의 원형 단면을 가진 약간 구부러진 치관 조각으로 구성되어 있다. 이 표본은 이전 표본보다 작은 세부 사항이 더 잘 보존되어 있는데, 예를 들어 잘 정의되지는 않았지만 보이는 톱니가 있으며, 1mm당 2~3개의 작은 톱니가 있다. GMNH-PV-999와 마찬가지로 과립 질감과 표면에 최소 12개의 홈이 있으며, 이 중 일부는 치관 전체 길이까지 뻗어 있지 않다.[21]
"''S''." ''fusuiensis''에 속하는 네 개의 이빨 중에서, 표본 IVPP V 4793이 가장 온전하지만, 약간 변형되어 있다. 팁이 없는 치관은 69mm 길고, 기저부에서 16.5mm x 13mm 너비이다. 치아는 직선이고, 약간 구부러져 있으며, 타원형 단면을 가지고 있다. 앞면과 뒷면의 용골은 뚜렷하지만, 톱니는 KDC-PV-0003의 톱니와 유사하게 심하게 침식되었다. 태국과 일본의 치아와 마찬가지로, "''S''." ''fusuiensis'' 표본은 발달된 홈과 과립 표면을 가지고 있다. 두 세바야시 지층 치아와 마찬가지로, "''S''." ''fusuiensis'' 치아의 각 면에는 12개의 홈이 있다. Buffetaut와 동료들은 동일한 치관 모양, 홈, 과립 법랑질을 고려하여 "''S''." ''fusuiensis'' 치아가 ''시아모사우루스''의 치아와 가장 유사하다는 것을 발견했다.[18]
3. 1. 이빨
화석 수각류 이빨은 일반적으로 치관의 비율, 크기 및 곡률, 그리고 톱니의 유무와 모양으로 식별된다.[37] ''S''. ''suteethorni''의 모식표본(표본 DMR TF 2043a)은 전체 길이가 62.5mm이고 치관의 길이는 47.7mm이며, 밑부분의 너비는 16.6mm x 12.5mm이다. 이것은 Buffetaut와 Ingavat가 발견한 더 큰 이빨 중 하나이다. 훨씬 작은 표본(DMR TF 2043b)의 길이는 24.3mm이다. 이러한 크기 차이는 이빨이 서로 다른 연령대의 개체에서 유래했음을 시사하며, 이는 턱의 이빨 줄을 따라 크기 변동을 나타내는 스피노사우루스과에서 흔하게 관찰된다.[1][36][38]
모식표본 이빨은 비교적 곧으며 앞뒤로 약간의 곡률만 있다. 횡단면은 타원형이다. 대부분의 수각류와 달리, ''Siamosaurus'' 이빨의 용골(절단면)에는 뚜렷한 톱니가 없다.[1] 그러나 마모되지 않은 이빨은 매우 미세한 톱니를 보인다.[26] 일부 이빨(모식표본 포함)은 앞이나 뒤에서 볼 때 물결 모양의 이중 재귀 곡률을 가지며, 이는 카르노사우루스 이빨 및 존 오스트롬이 설명한 ''데이노니쿠스'' 이빨과 비교된다. ''S''. ''suteethorni'' 모식표본은 앞뒤로 대칭적으로 오목하며 설측(내측) 및 순측(외측) 표면에 15개의 홈(길이 방향의 홈)을 가지고 있다. 이러한 홈은 치관 기저부에서 시작하여 둥근 이빨 끝에서 5mm 떨어진 곳에서 멈춘다. 에나멜(이빨의 외부 층)이 풍화된 모식표본의 영역은 이러한 홈이 상아질(이빨의 두 번째 층)까지 확장됨을 보여준다.[1] 에나멜은 또한 스피노사우루스과 ''바리오닉스''의 이빨에서 보이는 것처럼 과립(미세하게 주름진) 질감을 가지고 있다.[39] 일부 뿌리가 모식표본에 보존되어 있으며, 모든 수각류에서와 마찬가지로 이빨 치수를 위한 큰 공간이 있어 혈관과 신경이 들어 있었을 것이다.[1]
2019년 Kamonrak 등 동료들이 분류한 Khok Kruat 지층 치아 형태 중, Khok Kruat 형태인 형태 I은 평균 전체 길이가 46.35mm이며, 그 중 치관이 43.77mm를 차지하고, 기저부가 18.40mm x 13.5mm로 넓다. 단면은 타원형이며, 뚜렷한 융기선이 있고, 치관 기저부에서 주름이 생기는 매끄러운 에나멜 표면을 가지고 있다. 각 면에 약 21개에서 32개의 섬세하고 날카롭게 정의된 플루트가 있다. ''Siamosaurus'' 형태인 형태 II는 평균 길이가 51.25mm이며, 기저부가 17.30mm x 14.65mm로 넓은 48.30mm 높이의 치관을 가지고 있다. 또한 단면은 타원형이고 뚜렷한 융기선이 있지만, Khok Kruat 형태와 달리 치관 전체 길이에 주름진 에나멜이 있으며, 플루트는 더 거칠고 수가 적어 각 면에 11개에서 16개가 있다. ''Siamosaurus'' 형태는 또한 ''S''. ''suteethorni'', GMNH-PV-999, IVPP V 4793과 주름진 에나멜 표면과 각 면에 12개에서 15개의 플루트를 공유한다.
첫 번째 세바야시 지층 표본(GMNH-PV-999)은 부분적으로 온전한 뿌리를 가진 고립된 치아의 치관이다. 치아가 어떤 턱에 위치했는지, 또는 어떤 면이 입 안쪽이나 바깥쪽을 향했는지는 알려져 있지 않다. 20mm x 14mm 너비의 더 넓은 기저부를 가지고 있고 길이가 51mm로 약간 작다는 점을 제외하면, GMNH-PV-999는 ''S''. ''suteethorni'' 홀로타입과 매우 유사한 형태를 가지고 있다. 두 표본 간에 공유되는 특징으로는 직선형이며 약간 압축된 모양, 다소 타원형의 단면, 용골에 톱니가 없음, 치관 표면의 홈(일본 표본은 각 면에 12개)이 있다. 치아는 또한 길이에 평행하게 정렬된 수많은 작은 과립 구조가 있는 치관 표면을 공유한다. 하세가와와 동료들은 이러한 유사성 때문에 GMNH-PV-999를 ''S''. ''suteethorni'' 홀로타입 치아와 거의 동일하다고 간주했다.[20] KDC-PV-0003은 거의 원형 단면을 가진 약간 구부러진 치관 조각으로 구성되어 있다. 이 표본은 이전 표본보다 작은 세부 사항이 더 잘 보존되어 있는데, 예를 들어 잘 정의되지는 않았지만 보이는 톱니가 있으며, 1mm당 2~3개의 작은 톱니가 있다. GMNH-PV-999와 마찬가지로 과립 질감과 표면에 최소 12개의 홈이 있으며, 이 중 일부는 치관 전체 길이까지 뻗어 있지 않다.[21]
"''S''." ''fusuiensis''에 속하는 네 개의 이빨 중에서, 표본 IVPP V 4793이 가장 온전하지만, 약간 변형되어 있다. 팁이 없는 치관은 69mm 길고, 기저부에서 16.5mm x 13mm 너비이다. 치아는 직선이고, 약간 구부러져 있으며, 타원형 단면을 가지고 있다. 앞면과 뒷면의 용골은 뚜렷하지만, 톱니는 KDC-PV-0003의 톱니와 유사하게 심하게 침식되었다. 태국과 일본의 치아와 마찬가지로, "''S''." ''fusuiensis'' 표본은 발달된 홈과 과립 표면을 가지고 있다. 두 세바야시 지층 치아와 마찬가지로, "''S''." ''fusuiensis'' 치아의 각 면에는 12개의 홈이 있다. Buffetaut와 동료들은 동일한 치관 모양, 홈, 과립 법랑질을 고려하여 "''S''." ''fusuiensis'' 치아가 ''시아모사우루스''의 치아와 가장 유사하다는 것을 발견했다.[18]
3. 2. 크기
2004년, 미국의 공룡 연구원 돈 레셈은 ''시아모사우루스''의 길이를 약 9.1미터로 추정했다.[33] 2005년, 영국의 작가 수사나 데이비슨과 동료들은 길이를 8미터, 무게는 1톤으로 추정했다.[34] 2016년 루벤 몰리나-페레즈와 아시에르 라라멘디는 대략 5.1미터 길이에 엉덩이 높이 1.45미터, 무게 255kg으로 추정했다.[35] 그러나 ''시아모사우루스''와 같이 단편적인 공룡의 무게와 몸 크기에 대한 신뢰할 만한 계산은 두개골이나 후두골 골격과 같은 좋은 자료의 부족으로 인해 어렵다.[36] "푸위앙 스피노사우루스과 B"는 2019년 사마티에 의해 대략 5미터 길이로 계산되었다.[32] 스피노사우루스과로서, ''시아모사우루스''는 낮고 좁으며 길쭉한 턱, 잘 발달된 앞다리, 비교적 짧은 뒷다리, 척추에 길쭉한 신경 가시를 가지고 있어 등에는 돛을 형성했을 것이다.[36][51]
4. 분류
1986년, 에릭 뷔페토(Eric Buffetaut)와 R. Ingavat는 ''시아모사우루스''의 곧고 높은 치관과 이빨 양쪽으로 굽어진 모양 때문에 수각류로 분류했다. 당시 ''시아모사우루스''의 특별한 치아 특징, 특히 세로 홈과 톱니가 없는 것은 다른 수각류에서는 관찰되지 않았다. 저자들은 ''시아모사우루스''의 치아와 세로 홈이 있는 세라토사우루스의 치아 크라운과의 유사점을 언급했다. 하지만 세라토사우루스의 치아는 단면이 더 좁고 칼날 모양이며, 치아 홈이 훨씬 적고 뚜렷한 톱니가 있기 때문에 이 분류는 기각되었다. 뷔페토와 Suteethorn은 ''시아모사우루스''와 치열에서 가장 가까운 분류군이 이집트에서 온 ''Spinosaurus aegyptiacus''라는 결론을 내렸다.[1][28] 이 표본의 단편적인 화석은 제2차 세계 대전 중에 파괴되었다. ''시아모사우루스''와 마찬가지로 이 아프리카 분류군도 곧고 톱니가 없는 원뿔 모양의 치아를 가지고 있었다. 비록 ''스피노사우루스''는 ''시아모사우루스''에서 보이는 발달된 홈이 없었지만, Buffetaut와 Ingavat는 매끄럽고 홈이 있는 스피노사우루스 치아가 모두 아프리카에서 보고되었다고 언급했다. 따라서 그들은 치열이 ''S''와 매우 유사하다는 점을 근거로 ''시아모사우루스''를 과인 스피노사우루스과에 잠정적으로 배치했다.[1][28] 
이후 많은 고생물학자들은 Buffetaut와 Ingavat가 ''시아모사우루스''를 동정한 것에 의문을 제기했는데, 아시아를 포함한 많은 스피노사우루스과 치아가 악어, 플레시오사우루스 및 어룡과 같은 수생 파충류의 치아로 오인되었기 때문이다.[41] 이를 고려하여 독일 고생물학자 한스-디터 수스와 동료들은 2002년에 ''시아모사우루스''를 공정하게 공정하게 식별하기에 충분한 자료가 없다고 주장했다.[42] 2004년, 미국의 고생물학자 토마스 홀츠와 동료들은 이를 의문명으로 간주하며, 이 치아는 대신 사우로돈과 또는 익티오데크테스과 경골어류와 같은 동시대의 물고기에 속할 수 있다고 언급했다.[43] 같은 해에 미국의 고생물학자 데이비드 웨이샴펠과 동료들은 ''시아모사우루스''를 불확실한 수각류로 간주했다.[44] 2012년, 미국의 고생물학자 매튜 카라노와 동료들의 분석에서는 다른 파충류와의 혼동 가능성에 동의하며 이 속을 불확실한 스피노사우루스과로 간주했다. 그들은 종종 고립된 치아가 새로운 수각류 분류군을 명명하기 위한 불안정한 기반이며, 이를 기반으로 한 대부분의 종이 유효하지 않다는 점을 언급했다.[45] 이러한 문제는 두개골과 골격 화석이 희귀하다는 점을 감안할 때 스피노사우루스과에서 특히 흔하다.[36]
1986년의 Buffetaut와 Ingavat, 2003년의 Hasegawa와 동료들과 같은 저자들은 악어 치아가 일반적으로 스피노사우루스 치아보다 더 강하게 휘어져 있기 때문에 서로 구별할 수 있다고 언급했다.[1][20] 악어는 또한 ''시아모사우루스''의 치아 크라운의 측면 이중 곡선을 가지고 있지 않다. 그 모양을 보면 턱에 수직으로 삽입되었지만, 긴 주둥이 악어 치아는 일반적으로 입에서 바깥쪽으로 기울어져 있다. 비록 ''시아모사우루스''와 플레시오사우루스 치아가 전체적인 모양은 유사하지만, Buffetaut와 Ingavat는 플레시오사우루스 치아가 훨씬 더 크게 휘어져 있다고 지적했다.[1] 다른 연구자들은 또한 플레시오사우루스에 비해 아시아 스피노사우루스과 치아는 치관 전체 길이에 가깝게 뻗어 있는 더 굵고 더 많은 홈을 가지고 있다고 언급했다.[1][18][20] 2008년, Buffetaut와 동료들은 "'S'." ''fusuiensis'' 치아가 치관의 곡선 평면에 융기부를 가지고 있는데, 이는 플레시오사우루스 치아에서는 관찰되지 않는다고 밝혔다. Khok Kruat 골격과 ''시아모사우루스''의 치아와 유사한 치아 홈이 있는 바리오닉스아과의 치아 발견 또한 연구자들에 의해 ''시아모사우루스''의 스피노사우루스과 분류의 추가 증거로 제시되었다.[18]'' 이후의 발견은 홈이 있고 톱니가 없거나 줄어든 거의 곧은 치관이 스피노사우루스과 치아의 고유한 특징임을 밝혀냈다.[36][46]
2014년, 이탈리아 고생물학자 페데리코 판티와 동료들은 ''S''. ''suteethorni''를 포함한 동아시아의 다양한 스피노사우루스과 치아를 ''스피노사우루스''의 치아와 동일하다고 간주했다.[47] 2017년, 브라질 고생물학자 마르코스 세일스와 세자르 슐츠는 다양한 아시아 치아가 결국 ''익티오베나토르''와 유사한 형태에 기인할 수 있다고 제안했다. 연구자들은 ''시아모사우루스''를 스피노사우루스과로 받아들였지만, 그 치아와 "'S'." ''fusuiensis''의 치아는 새로운 분류군을 명확하게 세울 정도로 다른 초기 백악기 스피노사우루스과 치아와 너무 유사하며, 따라서 두 분류군 모두 의문스러운 것으로 간주했다.[46] 카라노와 동료들은 Khok Kruat 골격이 그들의 동정에 대한 답을 제공할 수 있다고 언급했다.[45] 2007년의 Milner와 동료들,[27] 2010년의 Bertin Tor,[28] 2011년의 Holtz,[48] 그리고 2019년의 Kamonrak과 동료들과 같은 저자들은 Khok Kruat 골격을 아시아에서 스피노사우루스의 최초의 결정적인 증거로 간주했다.[15] 2012년, 프랑스 고생물학자 로난 알랭과 동료들은 그레 수페리어르 형성에서 나온 부분 골격을 기술하고, 이를 사용하여 새로운 스피노사우루스과 속 및 종인 ''Ichthyovenator laosensis''를 명명했다. 그들은 ''시아모사우루스''와 "'S'." ''fusuiensis''의 논쟁적인 정체성을 고려하여 아시아에서 스피노사우루스과의 최초의 결정적인 증거로 간주했다.[40] 2014년 초록에서 Allain은 세 개의 치아를 포함한 추가적인 ''익티오베나토르'' 물질이 발굴되었다고 발표했다. 전형적인 스피노사우루스아과와 마찬가지로 ''익티오베나토르''의 치아는 곧고 톱니가 없는 치관을 가지고 있었지만, 다른 아시아 치아와 비교하지는 않았다.[49]
스피노사우루스과의 분류학적 및 계통 발생학적 친화성은 다른 수각류 그룹과 비교하여 많은 과의 분류군이 부실한 화석 자료에 기반하기 때문에 활발한 연구와 논쟁의 대상이다.[36] 전통적으로 이 그룹은 아과인 스피노사우루스아과(톱니가 없고, 홈이 잘 표시되어 있으며, 단면이 더 원형인 곧은 치아)와 바리오닉스아과(미세하게 톱니가 있고, 홈이 약하며, 단면이 더 타원형인 다소 휘어진 치아)로 나뉜다. 스피노사우루스아과는 평균적으로 바리오닉스아과보다 더 큰 동물이었기 때문에 치아도 일반적으로 더 컸다.[36][22] 그러나 스피노사우루스과 치아에서 보이는 형태학적 변이는 앞서 언급한 특징이 아과 내에서 항상 일관되지 않다는 것을 보여주었다.[22] 마찬가지로 Khok Kruat 골격은 ''바리오닉스''와 ''스피노사우루스'' 사이의 혼합된 특징을 공유하며,[27] 그 정확한 계통 발생학적 위치는 자료에 대한 설명이 보류되어 불확실하다.[50] 바리오닉스아과가 병계통군(부자연스러운) 그룹이라는 가능성은 ''Irritator''와 ''Angaturama''(둘은 가능한 동의어)와 같은 속이 바리오닉스아과와 스피노사우루스아과 사이의 중간 형태를 나타낼 수 있다는 것을 근거로 세일즈와 슐츠와 같은 연구자에 의해 제안되었다.[46] ''시아모사우루스''는 치아에서만 확실하게 알려져 있기 때문에 스피노사우루스과 내에서의 정확한 위치를 결정하기 어렵다.[20][21][13] 2004년, 브라질 고생물학자 엘레인 마차도와 알렉산더 켈너는 치아 톱니가 없다는 점을 감안할 때 이를 가능한 스피노사우루스아과로 제안했다.[50] 마찬가지로 2010년, 영국 고생물학자 데이비드 혼과 동료들은 ''시아모사우루스''와 "'S'." ''fusuiensis''를 스피노사우루스아과에 배치했다.[22] 영국 고생물학자 토마스 아덴과 동료들은 2019년에 ''시아모사우루스''를 이 아과의 기저 (초기 분기 또는 "원시적인") 구성원으로 확인했다.[51]
2019년 후반, Kamonrak과 동료들은 Khok Kruat Formation 치아를 스피노사우루스아과에 언급했는데, 이는 Khok Kruat 및 ''시아모사우루스'' 형태 모두 바리오닉스아과에서 보이는 긴 뿌리와 얇은 뿌리, 각 측면에 0~10개의 홈, 잘 정의된 융기부 없음, 치관 기저의 조각된 표면, 혈관 홈의 45도 방향과 같은 특징이 없기 때문이다. 그러나 그들은 아원형에서 타원형의 단면, 홈이 있는 치관, 잘 정의된 앞뒤 융기부, 치관의 뚜렷한 줄무늬, 다양한 크기의 작은 이빨, 치관 기저의 주름진 표면과 같은 스피노사우루스아과와 공유한다. 저자들은 또한 ''Irritator'' 및 ''스피노사우루스''와 같은 스피노사우루스아과와 달리 아시아 스피노사우루스아과는 일반적으로 측면으로 더 압축된 치관을 가지고 있으며, 법랑질 표면의 주름이 더 많다고 언급했다.[5]'' 2020년, 영국 고생물학자 로버트 스미스과 동료들의 논문에서는 ''S''. ''suteethorni''을 의문명으로 간주하고, 스피노사우루스과 치아를 속 또는 종 수준으로 분류하는 불확실성과 스피노사우루스아가 명백히 나타낸 이형 치성 (치열 내의 변이)의 정도를 감안하여 그 치아를 불확정적인 스피노사우루스아과에 귀속시켰다.[52] ''시아모사우루스''가 1986년에 명명된 이후 스피노사우루스과 치아에 대한 새로운 발견과 연구로 인해, Buffetaut에 의해 이 속의 유효성에 대한 재평가가 현재 준비되고 있다.[26][28]
4. 1. 스피노사우루스과
1986년, 에릭 뷔페토(Eric Buffetaut)와 R. Ingavat는 ''시아모사우루스''의 곧고 높은 치관과 이빨 양쪽의 굽은 모양을 근거로 수각류로 분류했다. 당시 ''시아모사우루스''의 독특한 치아 특징(세로 홈과 톱니 부재)은 다른 수각류에서는 관찰되지 않았다. 뷔페토와 Ingavat는 ''시아모사우루스''의 치아와 세로 홈이 있는 세라토사우루스 치아 크라운의 유사성을 언급했지만, 세라토사우루스의 치아는 단면이 더 좁고 칼날 모양이며, 치아 홈이 훨씬 적고 뚜렷한 톱니가 있어 이 분류는 기각되었다. 뷔페토와 Suteethorn은 ''시아모사우루스''와 치열이 가장 유사한 분류군이 이집트의 ''Spinosaurus aegyptiacus''라고 결론 내렸으며,[1][28] 이 표본의 단편적인 화석은 제2차 세계 대전 중 파괴되었다. ''시아모사우루스''처럼 이 아프리카 분류군도 곧고 톱니가 없는 원뿔형 치아를 가졌다. 뷔페토와 Ingavat는 매끄럽고 홈이 있는 스피노사우루스 치아가 모두 아프리카에서 보고되었다는 점을 언급하며, ''시아모사우루스''를 과인 스피노사우루스과에 잠정적으로 배치했다.[1][28]이후 많은 고생물학자들은 뷔페토와 Ingavat의 ''시아모사우루스'' 동정에 의문을 제기했다. 아시아를 포함한 많은 스피노사우루스과 치아가 악어, 플레시오사우루스, 어룡 등 수생 파충류의 치아로 오인되었기 때문이다.[41] 독일 고생물학자 한스-디터 수스와 동료들은 2002년에 ''시아모사우루스''를 정확하게 식별하기에 충분한 자료가 없다고 주장했다.[42] 2004년, 미국 고생물학자 토마스 홀츠와 동료들은 이를 의문명으로 간주하고, 이 치아가 사우로돈과 또는 익티오데크테스과 경골어류와 같은 동시대 물고기에 속할 수 있다고 언급했다.[43] 같은 해, 미국 고생물학자 데이비드 웨이샴펠과 동료들은 ''시아모사우루스''를 불확실한 수각류로 간주했다.[44] 2012년, 미국 고생물학자 매튜 카라노(Matthew Carrano)와 동료들은 다른 파충류와의 혼동 가능성에 동의하며 이 속을 불확실한 스피노사우루스과로 간주했다. 또한, 고립된 치아가 새로운 수각류 분류군을 명명하기 위한 불안정한 기반이며, 이를 기반으로 한 대부분의 종이 유효하지 않다고 언급했다.[45] 이러한 문제는 두개골과 골격 화석이 희귀하다는 점을 고려할 때 스피노사우루스과에서 특히 흔하다.[36]
1986년의 뷔페토와 Ingavat, 2003년의 Hasegawa와 동료들처럼 악어 치아가 일반적으로 스피노사우루스 치아보다 더 강하게 휘어져 있어 서로 구별 가능하다고 언급했다.[1][20] 악어는 ''시아모사우루스'' 치아 크라운의 측면 이중 곡선이 없고, 그 모양을 보면 턱에 수직으로 삽입되었지만, 긴 주둥이 악어 치아는 일반적으로 입에서 바깥쪽으로 기울어져 있다. 뷔페토와 Ingavat는 ''시아모사우루스''와 플레시오사우루스 치아가 전체적인 모양은 유사하지만, 플레시오사우루스 치아가 훨씬 더 크게 휘어져 있다고 지적했다.[1] 다른 연구자들은 플레시오사우루스에 비해 아시아 스피노사우루스과 치아가 치관 전체 길이에 가깝게 뻗어 있는 더 굵고 더 많은 홈을 가지고 있다고 언급했다.[1][18][20] 2008년, 뷔페토와 동료들은 "'S'." ''fusuiensis'' 치아가 치관의 곡선 평면에 융기부를 가지고 있는데, 이는 플레시오사우루스 치아에서는 관찰되지 않는다고 밝혔다. Khok Kruat 골격과 ''시아모사우루스''의 치아와 유사한 치아 홈이 있는 바리오닉스아과의 치아 발견 또한 ''시아모사우루스''의 스피노사우루스과 분류의 추가 증거로 제시되었다.[18] 이후의 발견은 홈이 있고 톱니가 없거나 줄어든 거의 곧은 치관이 스피노사우루스과 치아의 고유한 특징임을 밝혀냈다.[36][46]
2014년, 이탈리아 고생물학자 페데리코 판티(Federico Fanti)와 동료들은 ''S''. ''suteethorni''를 포함한 동아시아의 다양한 스피노사우루스과 치아를 ''스피노사우루스''의 치아와 동일하다고 간주했다.[47] 2017년, 브라질 고생물학자 마르코스 세일즈(Marcos Sales)와 세자르 슐츠(Cesar Schultz)는 다양한 아시아 치아가 ''익티오베나토르''와 유사한 형태에 기인할 수 있다고 제안했다. 이들은 ''시아모사우루스''를 스피노사우루스과로 받아들였지만, 그 치아와 "'S'." ''fusuiensis''의 치아는 다른 초기 백악기 스피노사우루스과 치아와 너무 유사하여 두 분류군 모두 의문스러운 것으로 간주했다.[46] 카라노와 동료들은 Khok Kruat 골격이 그들의 동정에 대한 답을 제공할 수 있다고 언급했다.[45] 2007년의 Milner와 동료들,[27] 2010년의 Bertin Tor,[28] 2011년의 Holtz,[48] 2019년의 Kamonrak과 동료들과 같은 저자들은 Khok Kruat 골격을 아시아에서 스피노사우루스의 최초의 결정적인 증거로 간주했다.[15] 2012년, 프랑스 고생물학자 로난 알랭(Ronan Allain)과 동료들은 그레 수페리어르 형성에서 나온 부분 골격을 기술하고, 이를 사용하여 새로운 스피노사우루스과 속 및 종인 ''Ichthyovenator laosensis''를 명명했다. 그들은 ''시아모사우루스''와 "'S'." ''fusuiensis''의 논쟁적인 정체성을 고려하여 아시아에서 스피노사우루스과의 최초의 결정적인 증거로 간주했다.[40] 2014년 초록에서 Allain은 세 개의 치아를 포함한 추가적인 ''익티오베나토르'' 물질이 발굴되었다고 발표했다. 전형적인 스피노사우루스아과처럼 ''익티오베나토르''의 치아는 곧고 톱니가 없는 치관을 가지고 있었지만, 다른 아시아 치아와 비교하지는 않았다.[49]
스피노사우루스과의 분류학적 및 계통 발생학적 친화성은 다른 수각류 그룹과 비교하여 많은 과의 분류군이 부실한 화석 자료에 기반하기 때문에 활발한 연구와 논쟁의 대상이다.[36] 전통적으로 이 그룹은 아과인 스피노사우루스아과(톱니가 없고, 홈이 잘 표시되어 있으며, 단면이 더 원형인 곧은 치아)와 바리오닉스아과(미세하게 톱니가 있고, 홈이 약하며, 단면이 더 타원형인 다소 휘어진 치아)로 나뉜다. 스피노사우루스아과는 평균적으로 바리오닉스아과보다 더 큰 동물이었기 때문에 치아도 일반적으로 더 컸다.[36][22] 그러나 스피노사우루스과 치아에서 보이는 형태학적 변이는 앞서 언급한 특징이 아과 내에서 항상 일관되지 않다는 것을 보여주었다.[22] Khok Kruat 골격은 ''바리오닉스''와 ''스피노사우루스'' 사이의 혼합된 특징을 공유하며,[27] 그 정확한 계통 발생학적 위치는 자료에 대한 설명이 보류되어 불확실하다.[50] 바리오닉스아과가 병계통군(부자연스러운) 그룹이라는 가능성은 ''Irritator''와 ''Angaturama''(둘은 가능한 동의어)와 같은 속이 바리오닉스아과와 스피노사우루스아과 사이의 중간 형태를 나타낼 수 있다는 것을 근거로 세일즈와 슐츠와 같은 연구자에 의해 제안되었다.[46] ''시아모사우루스''는 치아에서만 확실하게 알려져 있기 때문에 스피노사우루스과 내에서의 정확한 위치를 결정하기 어렵다.[20][21][13] 2004년, 브라질 고생물학자 엘레인 마차도(Elaine Machado)와 알렉산더 켈너는 치아 톱니가 없다는 점을 감안할 때 이를 가능한 스피노사우루스아과로 제안했다.[50] 2010년, 영국 고생물학자 데이비드 혼(David Hone)과 동료들은 ''시아모사우루스''와 "'S'." ''fusuiensis''를 스피노사우루스아과에 배치했다.[22]
2019년, 영국 고생물학자 토마스 아덴(Thomas Arden)과 동료들은 ''시아모사우루스''를 스피노사우루스아과의 기저 구성원으로 확인했다.[51]
2019년 후반, Kamonrak과 동료들은 Khok Kruat Formation 치아를 스피노사우루스아과에 언급했는데, 이는 Khok Kruat 및 ''시아모사우루스'' 형태 모두 바리오닉스아과에서 보이는 특징이 없기 때문이다. 그러나, 스피노사우루스아과와 공유하는 특징은 아원형에서 타원형의 단면, 홈이 있는 치관, 잘 정의된 앞뒤 융기부, 치관의 뚜렷한 줄무늬, 다양한 크기의 작은 이빨, 치관 기저의 주름진 표면과 같다. 저자들은 또한 ''Irritator'' 및 ''스피노사우루스''와 같은 스피노사우루스아과와 달리 아시아 스피노사우루스아과는 일반적으로 측면으로 더 압축된 치관을 가지고 있으며, 법랑질 표면의 주름이 더 많다고 언급했다.[5] 2020년, 영국 고생물학자 로버트 스미스(Robert Smyth)와 동료들의 논문에서는 ''S''. ''suteethorni''을 의문명으로 간주하고, 스피노사우루스과 치아를 속 또는 종 수준으로 분류하는 불확실성과 스피노사우루스아가 명백히 나타낸 이형 치성(치열 내의 변이)의 정도를 감안하여 그 치아를 불확정적인 스피노사우루스아과에 귀속시켰다.[52] ''시아모사우루스''가 1986년에 명명된 이후 스피노사우루스과 치아에 대한 새로운 발견과 연구로 인해, 뷔페토에 의해 이 속의 유효성에 대한 재평가가 현재 준비되고 있다.[26][28]
4. 2. 논란과 재분류
1986년, 뷔페토(Buffetaut)와 잉가바트(Ingavat)는 ''시아모사우루스''의 곧고 높은 치관과 이빨 양쪽의 굽은 모양을 근거로 수각류로 분류했다. 당시 ''시아모사우루스''의 세로 홈과 톱니가 없는 독특한 치아 특징은 다른 수각류에서는 관찰되지 않았다. 뷔페토와 잉가바트는 ''시아모사우루스''의 치아와 세라토사우루스의 치아 크라운과의 유사점을 언급했지만, 세라토사우루스의 치아는 단면이 더 좁고 칼날 모양이며, 치아 홈이 훨씬 적고 뚜렷한 톱니가 있어 이 분류는 기각되었다.[1] 뷔페토와 수티톤(Suteethorn)은 ''시아모사우루스''와 치열이 가장 유사한 분류군이 이집트의 ''Spinosaurus aegyptiacus''라는 결론을 내렸다. 제2차 세계 대전 중 파괴된 이 표본처럼, ''시아모사우루스''는 곧고 톱니가 없는 원뿔 모양의 치아를 가졌다. 뷔페토와 잉가바트는 ''스피노사우루스''에 발달된 홈이 없지만, 매끄럽고 홈이 있는 스피노사우루스 치아가 모두 아프리카에서 보고되었다는 점을 언급하며, ''시아모사우루스''를 스피노사우루스과에 잠정적으로 배치했다.[1][28]이후 많은 고생물학자들은 ''시아모사우루스''를 스피노사우루스과로 분류한 것에 의문을 제기했다. 아시아를 포함한 많은 스피노사우루스과 치아가 악어, 플레시오사우루스, 어룡과 같은 수생 파충류의 치아로 오인되었기 때문이다.[41] 독일 고생물학자 한스-디터 수스와 동료들은 2002년에 ''시아모사우루스''를 식별하기에 충분한 자료가 없다고 주장했다.[42] 2004년, 미국의 고생물학자 토마스 홀츠와 동료들은 ''시아모사우루스''를 의문명으로 간주하고, 이 치아가 사우로돈과 또는 익티오데크테스과 경골어류와 같은 동시대 물고기에 속할 수 있다고 언급했다.[43] 같은 해, 미국의 고생물학자 데이비드 웨이샴펠과 동료들은 ''시아모사우루스''를 불확실한 수각류로 간주했다.[44] 2012년, 미국의 고생물학자 매튜 카라노와 동료들은 이 속을 불확실한 스피노사우루스과로 간주하며, 고립된 치아가 새로운 수각류 분류군을 명명하기 위한 불안정한 기반이라고 언급했다.[45]
1986년의 뷔페토와 잉가바트를 포함한 여러 학자들은 악어 치아가 일반적으로 스피노사우루스 치아보다 더 강하게 휘어져 있고, ''시아모사우루스'' 치아 크라운의 측면 이중 곡선이 없다는 점을 들어 악어와 스피노사우루스과 치아를 구별했다.[1][20] 또한 긴 주둥이 악어 치아는 입에서 바깥쪽으로 기울어져 있지만, ''시아모사우루스''는 수직으로 삽입되었다. ''시아모사우루스''와 플레시오사우루스 치아가 유사하지만, 뷔페토와 잉가바트는 플레시오사우루스 치아가 훨씬 더 크게 휘어져 있다고 지적했다.[1] 다른 연구자들은 아시아 스피노사우루스과 치아가 플레시오사우루스보다 더 굵고 더 많은 홈을 가지고 있다고 언급했다.[1][18][20] 2008년, 뷔페토와 동료들은 "'S'." ''fusuiensis'' 치아가 치관의 곡선 평면에 융기부를 가지고 있어 플레시오사우루스 치아에서는 관찰되지 않는다고 밝혔다. Khok Kruat 골격과 ''시아모사우루스''의 치아와 유사한 치아 홈이 있는 바리오닉스아과의 치아 발견은 ''시아모사우루스''의 스피노사우루스과 분류의 추가 증거로 제시되었다.[18] 이후 홈이 있고 톱니가 없거나 줄어든 거의 곧은 치관이 스피노사우루스과 치아의 고유한 특징임이 밝혀졌다.[36][46]
2014년, 이탈리아 고생물학자 페데리코 판티와 동료들은 ''S''. ''suteethorni''를 포함한 동아시아의 다양한 스피노사우루스과 치아를 ''스피노사우루스''의 치아와 동일하다고 간주했다.[47] 2017년, 브라질 고생물학자 마르코스 세일스와 세자르 슐츠는 다양한 아시아 치아가 ''익티오베나토르''와 유사한 형태에 기인할 수 있다고 제안했다. 이들은 ''시아모사우루스''를 스피노사우루스과로 받아들였지만, 그 치아와 "'S'." ''fusuiensis''의 치아가 다른 초기 백악기 스피노사우루스과 치아와 너무 유사하여 두 분류군 모두 의문스러운 것으로 간주했다.[46]
스피노사우루스과의 분류학적 및 계통 발생학적 친화성은 활발한 연구와 논쟁의 대상이다.[36] 전통적으로 이 그룹은 스피노사우루스아과(톱니가 없고, 홈이 잘 표시, 단면이 더 원형인 곧은 치아)와 바리오닉스아과(미세하게 톱니, 홈이 약하며, 단면이 더 타원형인 다소 휘어진 치아)로 나뉜다.[36][22] 그러나 스피노사우루스과 치아에서 보이는 형태학적 변이는 아과 내에서 특징이 항상 일관되지 않다는 것을 보여주었다.[22] ''시아모사우루스''는 치아에서만 확실하게 알려져 스피노사우루스과 내에서의 정확한 위치를 결정하기 어렵다.[20][21][13] 2004년, 브라질 고생물학자 엘레인 마차도와 알렉산더 켈너는 치아 톱니가 없다는 점을 감안, 가능한 스피노사우루스아과로 제안했다.[50] 2019년, 영국 고생물학자 토마스 아덴과 동료들은 ''시아모사우루스''를 이 아과의 기저 구성원으로 확인했다.[51]
2019년 후반, Kamonrak과 동료들은 Khok Kruat Formation 치아를 스피노사우루스아과에 언급했다.[5] 2020년, 영국 고생물학자 로버트 스미스과 동료들의 논문에서는 ''S''. ''suteethorni''을 의문명으로 간주하고, 스피노사우루스과 치아를 속 또는 종 수준으로 분류하는 불확실성과 스피노사우루스아가 명백히 나타낸 이형 치성을 감안하여 불확정적인 스피노사우루스아과에 귀속시켰다.[52] ''시아모사우루스''가 1986년에 명명된 이후 스피노사우루스과 치아에 대한 새로운 발견과 연구로 인해, Buffetaut에 의해 이 속의 유효성에 대한 재평가가 현재 준비되고 있다.[26][28]
4. 3. 스피노사우루스아과
1986년, Buffetaut와 Ingavat는 ''시아모사우루스''의 곧고 높은 치관과 이빨 양쪽의 굽은 모양을 근거로 수각류로 분류했다. 당시 ''시아모사우루스''의 세로 홈과 톱니가 없는 특별한 치아 특징은 다른 수각류에서는 관찰되지 않았다.[1] 이들은 ''시아모사우루스''의 치아와 세로 홈이 있는 세라토사우루스의 치아 크라운과의 유사점을 언급했지만, 세라토사우루스의 치아는 단면이 더 좁고 칼날 모양이며, 치아 홈이 훨씬 적고 뚜렷한 톱니가 있어 이 분류는 기각되었다. Buffetaut와 Suteethorn은 ''시아모사우루스''와 치열이 가장 가까운 분류군이 이집트에서 온 ''Spinosaurus aegyptiacus''라는 결론을 내렸다. 이 표본의 단편적인 화석은 제2차 세계 대전 중에 파괴되었다. ''시아모사우루스''와 마찬가지로 이 아프리카 분류군도 곧고 톱니가 없는 원뿔 모양의 치아를 가지고 있었다. 비록 ''스피노사우루스''는 ''시아모사우루스''에서 보이는 발달된 홈이 없었지만, Buffetaut와 Ingavat는 매끄럽고 홈이 있는 스피노사우루스 치아가 모두 아프리카에서 보고되었다고 언급했다. 따라서 그들은 치열이 ''S''와 매우 유사하다는 점을 근거로 ''시아모사우루스''를 과인 스피노사우루스과에 잠정적으로 배치했다.[1][28]이후 많은 고생물학자들은 아시아를 포함한 많은 스피노사우루스과 치아가 악어, 플레시오사우루스 및 어룡과 같은 수생 파충류의 치아로 오인되었기 때문에 Buffetaut와 Ingavat가 ''시아모사우루스''를 동정한 것에 의문을 제기했다.[41] 독일 고생물학자 한스-디터 수스와 동료들은 2002년에 ''시아모사우루스''를 공정하게 식별하기에 충분한 자료가 없다고 주장했다.[42] 2004년, 미국의 고생물학자 토마스 홀츠와 동료들은 이를 의문명으로 간주하며, 이 치아는 대신 사우로돈과 또는 익티오데크테스과 경골어류와 같은 동시대의 물고기에 속할 수 있다고 언급했다.[43] 같은 해에 미국의 고생물학자 데이비드 웨이샴펠과 동료들은 ''시아모사우루스''를 불확실한 수각류로 간주했다.[44] 2012년, 미국의 고생물학자 매튜 카라노와 동료들의 분석에서는 다른 파충류와의 혼동 가능성에 동의하며 이 속을 불확실한 스피노사우루스과로 간주했다. 그들은 종종 고립된 치아가 새로운 수각류 분류군을 명명하기 위한 불안정한 기반이며, 이를 기반으로 한 대부분의 종이 유효하지 않다는 점을 언급했다.[45]
악어 치아는 일반적으로 스피노사우루스 치아보다 더 강하게 휘어져 있고, ''시아모사우루스'' 치아 크라운의 측면 이중 곡선이 없다는 점에서 구별 가능하다.[1][20] ''시아모사우루스''와 플레시오사우루스 치아가 전체적인 모양은 유사하지만, 플레시오사우루스 치아가 훨씬 더 크게 휘어져 있다.[1] 아시아 스피노사우루스과 치아는 플레시오사우루스에 비해 치관 전체 길이에 가깝게 뻗어 있는 더 굵고 더 많은 홈을 가지고 있다.[1][18][20] Khok Kruat 골격과 ''시아모사우루스''의 치아와 유사한 치아 홈이 있는 바리오닉스아과의 치아 발견은 ''시아모사우루스''의 스피노사우루스과 분류의 추가 증거로 제시되었다.[18] 이후의 발견은 홈이 있고 톱니가 없거나 줄어든 거의 곧은 치관이 스피노사우루스과 치아의 고유한 특징임을 밝혀냈다.[36][46]
스피노사우루스과의 분류학적 및 계통 발생학적 친화성은 다른 수각류 그룹과 비교하여 많은 과의 분류군이 부실한 화석 자료에 기반하기 때문에 활발한 연구와 논쟁의 대상이다.[36] 전통적으로 이 그룹은 아과인 스피노사우루스아과(톱니가 없고, 홈이 잘 표시되어 있으며, 단면이 더 원형인 곧은 치아)와 바리오닉스아과(미세하게 톱니가 있고, 홈이 약하며, 단면이 더 타원형인 다소 휘어진 치아)로 나뉜다. 스피노사우루스아과는 평균적으로 바리오닉스아과보다 더 큰 동물이었기 때문에 치아도 일반적으로 더 컸다.[36][22] 그러나 스피노사우루스과 치아에서 보이는 형태학적 변이는 앞서 언급한 특징이 아과 내에서 항상 일관되지 않다는 것을 보여주었다.[22]
''시아모사우루스''는 치아에서만 확실하게 알려져 있기 때문에 스피노사우루스과 내에서의 정확한 위치를 결정하기 어렵다.[20][21][13] 2004년, 브라질 고생물학자 엘레인 마차도와 알렉산더 켈너는 치아 톱니가 없다는 점을 감안할 때 이를 가능한 스피노사우루스아과로 제안했다.[50] 2019년, 영국 고생물학자 토마스 아덴과 동료들은 ''시아모사우루스''를 이 아과의 기저 구성원으로 확인했다.[51]
2019년, Kamonrak과 동료들은 Khok Kruat Formation 치아를 스피노사우루스아과에 언급했다. 이들은 아시아 스피노사우루스아과가 ''Irritator'' 및 ''Spinosaurus''와 같은 스피노사우루스아과와 달리 측면으로 더 압축된 치관을 가지고 있으며, 법랑질 표면의 주름이 더 많다고 언급했다.[5] 2020년, 영국 고생물학자 로버트 스미스과 동료들의 논문에서는 ''S''. ''suteethorni''을 의문명으로 간주하고, 스피노사우루스과 치아를 속 또는 종 수준으로 분류하는 불확실성과 스피노사우루스아가 명백히 나타낸 이형 치성 (치열 내의 변이)의 정도를 감안하여 그 치아를 불확정적인 스피노사우루스아과에 귀속시켰다.[52] ''시아모사우루스''가 1986년에 명명된 이후 스피노사우루스과 치아에 대한 새로운 발견과 연구로 인해, Buffetaut에 의해 이 속의 유효성에 대한 재평가가 현재 준비되고 있다.[26][28]
5. 생태
뷔페토와 잉가바트는 1986년에 ''시아모사우루스''가 다른 스피노사우루스과처럼 물고기를 주로 먹는 생활 방식을 가졌을 것이라고 추정했다. 이들의 치아는 살점을 찢는 것보다 꿰뚫는 데 더 적합한 고도로 특화된 형태를 보였는데, 긴 원뿔형 치관에 톱니가 감소하거나 없는 점이 특징이었다. 이러한 치아 형태는 플레시오사우루스나 주둥이가 긴 악어류와 같은 다른 어식 포식자에게서도 나타난다.[1][36] 스피노사우루스과의 길고 맞물린 턱은 주둥이 끝이 로제트 모양으로 퍼져 있었는데, 이는 가비알과 같은 고도로 어식하는 악어류에서도 관찰되는 특징으로, 물고기를 잡고 먹는 데 적합하게 해준다.[51][54]
화석 증거에 따르면 수생 먹이 외에도 스피노사우루스과는 다른 공룡과 익룡도 소비했다.[36][55] 사오 크아 형성에서는 왓 사카완과 같은 지역에서 ''시아모사우루스''의 치관과 함께 용각류 유해가 발견되어, 후자의 포식 또는 시체를 먹는 행위를 기록했다.[4]
2006년, 태국 생물학자 콤손 라우프라세르트는 ''시아모사우루스''가 어식 포식자로서 초기 백악기 동안 사오 크아 및 코크 크루아트 형성의 건조함이 증가함에 따라 동시대에 살았던 주둥이가 긴 악어류의 생태적 지위를 대체했을 수 있다고 제안했다. 그는 ''시아모사우루스''가 악어류보다 건조한 환경에서 더 나은 이동성을 가졌기 때문에 이러한 일이 발생했을 것이라고 언급했다. 그러나 고니오폴리디데 악어류는 널리 퍼져 있었으며, 이 그룹은 더 넓고 짧은 주둥이를 가지고 있어 식단이 다양했기 때문에, 라우프라세르트는 이것이 그들이 ''시아모사우루스''와 경쟁하는 것을 막았을 것이라고 제안했다.[56] 2010년 혼과 그의 동료들은 스피노사우루스과에 대한 유사한 시나리오를 제안했으며, 대형 악어류 및 절대적인 수생 포식자와 비교했을 때, 그들이 먹이를 찾기 위해 한 수역에서 다른 수역으로 더 쉽게 이동할 수 있다고 언급했다.[22]
2008년, 프랑스 고생물학자 로맹 아미오와 동료들은 태국 북동부 8개 지역에서 발견된 수각류와 용각류 공룡, 악어, 거북, 민물고기의 산소 동위원소 비율을 비교했다.[57] 이 연구는 ''시아모사우루스''의 이빨이 다른 수각류보다 악어 및 민물거북의 동위원소 비율과 더 유사하다는 것을 밝혀냈으며, 따라서 이 동물들과 유사한 반수생 습성을 가지고 하루의 많은 시간을 물 근처나 물속에서 보냈을 가능성이 있다.[57] 용각류, ''시아모사우루스'' 및 기타 수각류의 비율 간의 불일치는 또한 이 공룡들이 강, 연못 또는 식물에서 물을 마셨는지에 관계없이 서로 다른 수원에서 물을 마셨다는 것을 나타낸다.[57] 2010년, 아미오와 동료들은 거북, 악어, 스피노사우루스과, 기타 수각류의 유해에 대한 또 다른 산소 동위원소 연구를 발표했는데, 이번에는 태국, 중국, 영국, 브라질, 튀니지, 모로코의 화석이 포함되었다.[19][58] 이 분석은 태국 스피노사우루스과의 이빨이 다른 육상 수각류의 비율과 가장 큰 차이를 보이는 경향이 있는 반면, 튀니지와 모로코에서 발견된 ''스피노사우루스''의 이빨은 이 속에서 관찰된 두개골의 진화된 어식성 적응에도 불구하고 가장 적은 차이를 보였다.[19][58] 저자들은 어식성과 반수생 습성이 스피노사우루스과가 다른 대형 수각류와 공존할 수 있었던 이유를 설명할 수 있다고 제안했다. 서로 다른 먹이를 섭취하고 뚜렷한 생태적 역할을 차지함으로써, 틈새 분화로 알려진 이 현상을 통해 서로 다른 유형의 수각류는 직접적인 경쟁에서 벗어났을 것이다.[19][58] 이후, 특히 스피노사우루스아과에 속하는 스피노사우루스과가 부력 조절을 위한 뼈의 밀도 증가, 골반대의 축소, 수중 추진에 사용되었을 가능성이 높은 꼬리의 연장된 신경 가시 등과 같은 수생 환경에 대한 강력한 적응을 발전시켰다는 추가적인 증거가 제시되었다.[51][59][60][61]
2010년 아미오트 등의 논문에 따르면, 스피노사우루스류의 산소 동위체를 조사한 결과, 그들은 반수생 동물이었던 것으로 보인다.[81] 바리오닉스, 이리타토르, 시아모사우루스, 그리고 스피노사우루스의 이빨에서 채취한 동위체를 동시대의 곤충, 거북, 악어와 비교한 결과, 수각류 중에서 스피노사우루스류의 동위체 비율이 거북과 악어의 값에 가까운 것으로 나타났다.[81] 시아모사우루스의 표본은 다른 수각류의 비율과 가장 차이가 컸으며, 스피노사우루스는 차이가 가장 적은 경향을 보였다.[81] 아미오트 등은 현대의 악어나 하마처럼 스피노사우루스류가 생활의 대부분을 물속에서 보냈다고 결론지었다.[81] 또한 스피노사우루스류의 반수생 및 어식성이라는 습성이, 다른 대형 수각류와 공존할 수 있었던 이유로 설명할 수 있다고 시사했다. 서로 다른 먹이를 먹고, 서로 다른 서식지에 살면서 생태적 지위 경쟁을 피했을 것으로 생각된다.[81]
5. 1. 반수생 생활
2008년, 프랑스 고생물학자 로맹 아미오와 동료들은 태국 북동부 8개 지역에서 발견된 수각류 및 용각류 공룡, 악어, 거북, 민물고기의 산소 동위원소 비율을 비교했다.[57] 이 연구에서 ''시아모사우루스''의 이빨은 다른 수각류보다 악어 및 민물거북의 동위원소 비율과 더 유사하다는 것이 밝혀졌으며, 이는 ''시아모사우루스''가 이들과 유사한 반수생 습성을 가지고 하루의 많은 시간을 물 근처나 물속에서 보냈을 가능성을 시사한다.[57] 용각류, ''시아모사우루스'' 및 기타 수각류의 비율 간 불일치는 이 공룡들이 서로 다른 수원에서 물을 마셨음을 나타낸다.[57]2010년, 아미오와 동료들은 태국, 중국, 영국, 브라질, 튀니지, 모로코 화석을 포함하여 거북, 악어, 스피노사우루스과, 기타 수각류 유해에 대한 또 다른 산소 동위원소 연구를 발표했다.[19][58] 이 분석에서 태국 스피노사우루스과의 이빨은 다른 육상 수각류의 비율과 가장 큰 차이를 보였고, 튀니지와 모로코에서 발견된 ''스피노사우루스''의 이빨은 이 속에서 관찰된 두개골의 진화된 어식성 적응에도 불구하고 가장 적은 차이를 보였다.[19][58] 저자들은 어식성과 반수생 습성이 스피노사우루스과가 다른 대형 수각류와 공존할 수 있었던 이유를 설명할 수 있다고 제안했다.[19][58] 서로 다른 먹이를 섭취하고 뚜렷한 생태적 역할을 차지함으로써, 틈새 분화 현상을 통해 서로 다른 유형의 수각류는 직접적인 경쟁에서 벗어났을 것이다.[19][58]
이후 연구들에서, 특히 스피노사우루스아과에 속하는 스피노사우루스과가 부력 조절을 위한 뼈 밀도 증가, 골반대 축소, 수중 추진에 사용되었을 가능성이 높은 꼬리의 연장된 신경 가시 등 수생 환경에 대한 강력한 적응을 발전시켰다는 추가적인 증거가 제시되었다.[51][59][60][61]
2010년 아미오트 등의 논문에 따르면, 스피노사우루스류의 산소 동위체 조사 결과, 그들은 반수생 동물이었던 것으로 보인다.[81] 바리오닉스, 이리타토르, 시아모사우루스, 그리고 스피노사우루스의 이빨에서 채취한 동위체를 동시대의 곤충, 거북, 악어와 비교한 결과, 수각류 중에서 스피노사우루스류의 동위체 비율이 거북과 악어의 값에 가까운 것으로 나타났다.[81] 시아모사우루스의 표본은 다른 수각류의 비율과 가장 차이가 컸으며, 스피노사우루스는 차이가 가장 적은 경향을 보였다.[81] 아미오트 등은 현대의 악어나 하마처럼 스피노사우루스류가 생활의 대부분을 물속에서 보냈다고 결론지었다.[81] 또한 스피노사우루스류의 반수생 및 어식성이라는 습성이, 다른 대형 수각류와 공존할 수 있었던 이유로 설명할 수 있다고 시사했다.[81] 서로 다른 먹이를 먹고, 서로 다른 서식지에 살면서 생태적 지위 경쟁을 피했을 것으로 생각된다.[81]
5. 2. 식성
뷔페토와 잉가바트는 1986년에 ''시아모사우루스''가 다른 스피노사우루스과처럼 물고기를 주로 먹는 생활 방식을 가졌을 것이라고 추정했다. 이들의 치아는 살점을 찢는 것보다 꿰뚫는 데 더 적합한 고도로 특화된 형태를 보였는데, 긴 원뿔형 치관에 톱니가 감소하거나 없는 점이 특징이었다. 이러한 치아 형태는 플레시오사우루스나 주둥이가 긴 악어류와 같은 다른 어식 포식자에게서도 나타난다.[1][36] 스피노사우루스과의 길고 맞물린 턱은 주둥이 끝이 로제트 모양으로 퍼져 있었는데, 이는 가비알과 같은 고도로 어식하는 악어류에서도 관찰되는 특징으로, 물고기를 잡고 먹는 데 적합하게 해준다.[51][54] 화석 증거에 따르면 수생 먹이 외에도 스피노사우루스과는 다른 공룡과 익룡도 소비했다.[36][55] 사오 크아 형성에서는 왓 사카완과 같은 지역에서 ''시아모사우루스''의 치관과 함께 용각류 유해가 발견되어, 후자의 포식 또는 시체를 먹는 행위를 기록했다.[4]2006년, 태국 생물학자 콤손 라우프라세르트는 ''시아모사우루스''가 어식 포식자로서 초기 백악기 동안 사오 크아 및 코크 크루아트 형성의 건조함이 증가함에 따라 동시대에 살았던 주둥이가 긴 악어류의 생태적 지위를 대체했을 수 있다고 제안했다. 그는 ''시아모사우루스''가 악어류보다 건조한 환경에서 더 나은 이동성을 가졌기 때문에 이러한 일이 발생했을 것이라고 언급했다. 그러나 고니오폴리디데 악어류는 널리 퍼져 있었으며, 이 그룹은 더 넓고 짧은 주둥이를 가지고 있어 식단이 다양했기 때문에, 라우프라세르트는 이것이 그들이 ''시아모사우루스''와 경쟁하는 것을 막았을 것이라고 제안했다.[56]
6. 고생물지리학
태국 북동부의 중생대 지층 중 사오 쿠아 지층은 척추동물 화석 발견이 가장 풍부하고 다양하다.[4][64] 코랏군은 대륙 기원의 화석 분류군만을 산출하며, 해양 화석이나 퇴적암 구조에 대한 결정적인 증거는 발견되지 않았다. 1963년 홋카이도 대학의 코바야시 요시츠구는 사오 쿠아 지층에서 어룡과 해룡의 이빨을 보고했지만, 현재 이들은 각각 ''시아모사우루스''와 악어로 확인되었다.[4][63] 적색 점토, 이암, 사암, 실트스톤, 역암으로 구성된 사오 쿠아 지층의 퇴적물은 호수, 범람원, 완만한 저에너지 강이 지배적인 하천 퇴적 환경을 기록한다.[2][64] 이는 지층에 존재하는 척추동물 군과 일치하며, 육상 또는 담수 동물만 포함한다.[4]''[64]''
''시아모사우루스'' 외에도, 메트리아칸토사우루스과 ''시암티라누스'',[65] 오르니토미무스류 ''키나레미무스'',[66] 메가랍토라n ''푸위앙베나토르'', 기저 수각류 ''바유랍토르'',[67] 콤프소그나투스과 수각류, 그리고 불확실한 새가 있었다. 수각류 공룡알은 배아와 함께 지층에서 회수되기도 했다.''[68]''[69] 또한 티타노사우루스류 ''푸위앙고사우루스'', 마멘키사우루스과, 그리고 불확실한 형태의 용각류가 있었다.[4]''[68]'' 용각류 유해는 사오 쿠아 및 코크 크루아트 지층에서 가장 풍부한 것 중 일부이다.[4][25] 사오 쿠아 지층에서는 조반류 공룡 화석이 발견되지 않아, 용반류에 비해 흔하지 않았을 수 있음을 시사한다.[4] 동물군은 또한 불확실한 익룡; 카레토켈리스과, 아도케과, 자라; 히보두스류 상어, 프티코돈트과, 론키디과; 피크노돈트류 어류; 경골어류;[4]''[64][68]'' 그리고 고니오폴리디과 악어상목 ''수노수쿠스'', ''[64] 시아모수쿠스'', ''[70]'' 그리고 ''테리오수쿠스''를 포함했다.[71] 사오 쿠아 및 코크 크루아트 지층은 베리아절로 거슬러 올라가는 더 오래되고 습한 푸 크라둥 지층보다 더 반건조 기후를 보였다.''[56]''
코크 크루아트 지층은 주로 사암, 역암, 실트스톤 및 셰일로 구성되어 있으며, 사오 쿠아 지층과 유사하게 이러한 퇴적물은 느리게 움직이는 구불구불한 강이 있는 건조에서 반건조 범람원 환경에서 발생했다.[72][2] ''시아모사우루스'' 외에도, 코크 크루아트 지층의 공룡 동물군에는 카르카로돈토사우루스과 ''시암랍토르'';[73] ''시린드호르나'',[72] ''라차시마사우루스'',[74] 그리고 ''시암돈''과 같은 이구아노돈류;[75] ''푸위앙고사우루스''와 유사한 티타노사우루스류 용각류;[25] 불확실한 케라토프스류;[76] 그리고 다양한 불확실한 수각류가 있었다.[14][25] 이 지층은 라오스의 그레쉬 슈페리에르 지층과 아마도 동일할 것으로 추정된다.[25][40]
2007년, 밀너와 동료들은 스피노사우루스류와 이구아노돈류가 코크 크루아트 지층에서의 분포와 존재를 근거로, 압트절 동안 당시 북쪽 초대륙인 서부에서 동부 라우라시아로 확산되었을 수 있다고 제안했다.[27]
미국 고생물학자 스티븐 브루사테와 동료들은 2010년에, 이전에 유럽, 아프리카, 남아메리카에서만 알려졌던 스피노사우루스류가 아시아에서 발견된 것은 후기 백악기 초기에 라우라시아와 (남쪽의) 곤드와나 사이의 동물 교환을 시사한다고 언급했다. 비록 스피노사우루스류가 라우라시아가 곤드와나에서 분리되기 전인 중기 백악기 이전에 이미 세계 분포를 가지고 있었을 가능성도 있다. 그러나 저자들은 이 가설을 검증하기 위해 더 많은 증거가 필요하다고 언급했다.[77]
2012년, 알랭과 동료들은 이러한 세계적인 분포가 후기 쥐라기 이전, 심지어 아시아가 초대륙에서 먼저 분리되었을 때에도 판게아 전역에서 발생했을 수 있다고 제안했다.[78]
2019년, 스페인 고생물학자 엘리사베테 말라파이아와 동료들은 ''익티오베나토르''와 유럽 속 ''발리보나베나트릭스'' 사이의 해부학적 유사성을 근거로 초기 백악기 동안 스피노사우루스류에 대한 복잡한 생물지리학적 패턴을 지적했다.[79]
6. 1. 아시아에서의 발견
태국 북동부의 중생대 지층 중 사오 쿠아 지층은 척추동물 화석 발견이 가장 풍부하고 다양하다.[4][64] 코랏군은 대륙 기원의 화석 분류군만을 산출하며, 해양 화석이나 퇴적암 구조에 대한 결정적인 증거는 발견되지 않았다. 1963년 홋카이도 대학의 코바야시 요시츠구는 사오 쿠아 지층에서 어룡과 해룡의 이빨을 보고했지만, 현재 이들은 각각 ''시아모사우루스''와 악어로 확인되었다.[4][63] 적색 점토, 이암, 사암, 실트스톤, 역암으로 구성된 사오 쿠아 지층의 퇴적물은 호수, 범람원, 완만한 저에너지 강이 지배적인 하천 퇴적 환경을 기록한다.[2][64] 이는 지층에 존재하는 척추동물 군과 일치하며, 육상 또는 담수 동물만 포함한다.[4]''[64]''
''시아모사우루스'' 외에도, 메트리아칸토사우루스과 ''시암티라누스'',[65] 오르니토미무스류 ''키나레미무스'',[66] 메가랍토라n ''푸위앙베나토르'', 기저 수각류 ''바유랍토르'',[67] 콤프소그나투스과 수각류, 그리고 불확실한 새가 있었다. 수각류 공룡알은 배아와 함께 지층에서 회수되기도 했다.''[68]''[69] 또한 티타노사우루스류 ''푸위앙고사우루스'', 마멘키사우루스과, 그리고 불확실한 형태의 용각류가 있었다.[4]''[68]'' 용각류 유해는 사오 쿠아 및 코크 크루아트 지층에서 가장 풍부한 것 중 일부이다.[4][25] 사오 쿠아 지층에서는 조반류 공룡 화석이 발견되지 않아, 용반류에 비해 흔하지 않았을 수 있음을 시사한다.[4] 동물군은 또한 불확실한 익룡; 카레토켈리스과, 아도케과, 자라; 히보두스류 상어, 프티코돈트과, 론키디과; 피크노돈트류 어류; 경골어류;[4]''[64][68]'' 그리고 고니오폴리디과 악어상목 ''수노수쿠스'', ''[64] 시아모수쿠스'', ''[70]'' 그리고 ''테리오수쿠스''를 포함했다.[71] 사오 쿠아 및 코크 크루아트 지층은 베리아절로 거슬러 올라가는 더 오래되고 습한 푸 크라둥 지층보다 더 반건조 기후를 보였다.''[56]''
코크 크루아트 지층은 주로 사암, 역암, 실트스톤 및 셰일로 구성되어 있으며, 사오 쿠아 지층과 유사하게 이러한 퇴적물은 느리게 움직이는 구불구불한 강이 있는 건조에서 반건조 범람원 환경에서 발생했다.[72][2] ''시아모사우루스'' 외에도, 코크 크루아트 지층의 공룡 동물군에는 카르카로돈토사우루스과 ''시암랍토르'';[73] ''시린드호르나'',[72] ''라차시마사우루스'',[74] 그리고 ''시암돈''과 같은 이구아노돈류;[75] ''푸위앙고사우루스''와 유사한 티타노사우루스류 용각류;[25] 불확실한 케라토프스류;[76] 그리고 다양한 불확실한 수각류가 있었다.[14][25] 이 지층은 라오스의 그레쉬 슈페리에르 지층과 아마도 동일할 것으로 추정된다.[25][40]
2007년, 밀너와 동료들은 스피노사우루스류와 이구아노돈류가 콱 크루아트 지층에서의 분포와 존재를 근거로, 압트절 동안 당시 북쪽 초대륙인 서부에서 동부 라우라시아로 확산되었을 수 있다고 제안했다.[27] 2010년, 스티븐 브루사테와 동료들은, 이전에 유럽, 아프리카, 남아메리카에서만 알려졌던 스피노사우루스류가 아시아에서 발견된 것은 후기 백악기 초기에 라우라시아와 곤드와나 사이의 동물 교환을 시사한다고 언급했다. 비록 스피노사우루스류가 라우라시아가 곤드와나에서 분리되기 전인 중기 백악기 이전에 이미 세계 분포를 가지고 있었을 가능성도 있지만, 더 많은 증거가 필요하다고 언급했다.[77] 2012년, 알랭과 동료들은 이러한 세계적인 분포가 후기 쥐라기 이전, 심지어 아시아가 초대륙에서 먼저 분리되었을 때에도 판게아 전역에서 발생했을 수 있다고 제안했다.[78] 2019년, 엘리사베테 말라파이아와 동료들은 ''익티오베나토르''와 유럽 속 ''발리보나베나트릭스'' 사이의 해부학적 유사성을 근거로 초기 백악기 동안 스피노사우루스류에 대한 복잡한 생물지리학적 패턴을 지적했다.[79]
6. 2. 확산 가설
2007년, 밀너와 동료들은 스피노사우루스류와 이구아노돈류가 코크 크루아트 지층에서의 분포와 존재를 근거로, 압트절 동안 당시 북쪽 초대륙인 서부에서 동부 라우라시아로 확산되었을 수 있다고 제안했다.[27]
미국 고생물학자 스티븐 브루사테와 동료들은 2010년에, 이전에 유럽, 아프리카, 남아메리카에서만 알려졌던 스피노사우루스류가 아시아에서 발견된 것은 후기 백악기 초기에 라우라시아와 (남쪽의) 곤드와나 사이의 동물 교환을 시사한다고 언급했다. 비록 스피노사우루스류가 라우라시아가 곤드와나에서 분리되기 전인 중기 백악기 이전에 이미 세계 분포를 가지고 있었을 가능성도 있다. 그러나 저자들은 이 가설을 검증하기 위해 더 많은 증거가 필요하다고 언급했다.[77]
2012년, 알랭과 동료들은 이러한 세계적인 분포가 후기 쥐라기 이전, 심지어 아시아가 초대륙에서 먼저 분리되었을 때에도 판게아 전역에서 발생했을 수 있다고 제안했다.[78]
2019년, 스페인 고생물학자 엘리사베테 말라파이아와 동료들은 ''익티오베나토르''와 유럽 속 ''발리보나베나트릭스'' 사이의 해부학적 유사성을 근거로 초기 백악기 동안 스피노사우루스류에 대한 복잡한 생물지리학적 패턴을 지적했다.[79]
7. 고환경
태국 북동부의 모든 중생대 지층 중에서 사오 쿠아 지층은 척추동물 화석 발견이 가장 풍부하고 다양하다.[4][64] 코랏군은 대륙 기원의 화석 분류군만을 산출하며, 지금까지 해양 화석이나 퇴적암 구조에 대한 결정적인 증거는 발견되지 않았다. 1963년, 홋카이도 대학의 코바야시 요시츠구는 사오 쿠아 지층에서 어룡과 해룡의 이빨을 보고했지만, 현재 이들은 각각 ''시아모사우루스''와 악어로 확인되었다.[4][63] 적색 점토, 이암, 사암, 실트스톤, 역암으로 구성된 사오 쿠아 지층의 퇴적물은 호수, 범람원, 완만한 저에너지 강이 지배적인 하천 퇴적 환경을 기록한다.[2][64] 이는 지층에 존재하는 척추동물 군과 일치하며, 육상 또는 담수 동물만 포함한다.[4]''[64]''
''시아모사우루스'' 외에도, 사오 쿠아 지층에서는 다양한 공룡들이 발견되었다. 메트리아칸토사우루스과 ''시암티라누스'',[65] 오르니토미무스류 ''키나레미무스'',[66] 메가랍토라n ''푸위앙베나토르'', 기저 수각류 ''바유랍토르'',[67] 콤프소그나투스과 수각류, 그리고 불확실한 새가 발견되었다. 수각류 공룡알은 배아와 함께 지층에서 회수되기도 했다.''[68]''[69] 또한 티타노사우루스류 ''푸위앙고사우루스'', 마멘키사우루스과, 그리고 불확실한 형태의 용각류가 있었다.[4]''[68]'' 용각류 유해는 사오 쿠아 및 코크 크루아트 지층에서 가장 풍부한 것 중 일부이다.[4][25] 사오 쿠아 지층에서는 조반류 (또는 "새 엉덩이") 공룡 화석이 발견되지 않아, 용반류 (또는 "도마뱀 엉덩이") 공룡에 비해 흔하지 않았을 수 있음을 시사한다.[4]
그 외에도, 불확실한 익룡, 카레토켈리스과, 아도케과, 자라, 히보두스류 상어, 프티코돈트과, 론키디과, 피크노돈트류 어류, 경골어류 (예: 시나미과, 세미오노투스과),[4]''[64][68]'' 그리고 고니오폴리디과 악어상목 ''수노수쿠스'', ''[64] 시아모수쿠스'', ''[70]'' 그리고 ''테리오수쿠스''를 포함했다.[71] 사오 쿠아 및 코크 크루아트 지층은 베리아절로 거슬러 올라가는 더 오래되고 습한 푸 크라둥 지층보다 더 반건조 기후를 보였다.''[56]''
|섬네일| 코랏 고원의 지질도(태국 북동부)]]
7. 1. 사오 쿠아 지층
태국 북동부의 모든 중생대 지층 중에서 사오 쿠아 지층은 척추동물 화석 발견이 가장 풍부하고 다양하다.[4][64] 코랏군은 대륙 기원의 화석 분류군만을 산출하며, 지금까지 해양 화석이나 퇴적암 구조에 대한 결정적인 증거는 발견되지 않았다. 1963년, 홋카이도 대학의 코바야시 요시츠구는 사오 쿠아 지층에서 어룡과 해룡의 이빨을 보고했지만, 현재 이들은 각각 ''시아모사우루스''와 악어로 확인되었다.[4][63] 적색 점토, 이암, 사암, 실트스톤, 역암으로 구성된 사오 쿠아 지층의 퇴적물은 호수, 범람원, 완만한 저에너지 강이 지배적인 하천 퇴적 환경을 기록한다.[2][64] 이는 지층에 존재하는 척추동물 군과 일치하며, 육상 또는 담수 동물만 포함한다.[4]''[64]''
''시아모사우루스'' 외에도, 사오 쿠아 지층에서는 다양한 공룡들이 발견되었다. 메트리아칸토사우루스과 ''시암티라누스'',[65] 오르니토미무스류 ''키나레미무스'',[66] 메가랍토라n ''푸위앙베나토르'', 기저 수각류 ''바유랍토르'',[67] 콤프소그나투스과 수각류, 그리고 불확실한 새가 발견되었다. 수각류 공룡알은 배아와 함께 지층에서 회수되기도 했다.''[68]''[69] 또한 티타노사우루스류 ''푸위앙고사우루스'', 마멘키사우루스과, 그리고 불확실한 형태의 용각류가 있었다.[4]''[68]'' 용각류 유해는 사오 쿠아 및 코크 크루아트 지층에서 가장 풍부한 것 중 일부이다.[4][25] 사오 쿠아 지층에서는 조반류 (또는 "새 엉덩이") 공룡 화석이 발견되지 않아, 용반류 (또는 "도마뱀 엉덩이") 공룡에 비해 흔하지 않았을 수 있음을 시사한다.[4]
그 외에도, 불확실한 익룡, 카레토켈리스과, 아도케과, 자라, 히보두스류 상어, 프티코돈트과, 론키디과, 피크노돈트류 어류, 경골어류 (예: 시나미과, 세미오노투스과),[4]''[64][68]'' 그리고 고니오폴리디과 악어상목 ''수노수쿠스'', ''[64] 시아모수쿠스'', ''[70]'' 그리고 ''테리오수쿠스''를 포함했다.[71] 사오 쿠아 및 코크 크루아트 지층은 베리아절로 거슬러 올라가는 더 오래되고 습한 푸 크라둥 지층보다 더 반건조 기후를 보였다.''[56]''
|섬네일|alt=태국 북동부 및 동남부의 백악기 지층 분포 지도| 코랏 고원의 지질도(태국 북동부)]]
7. 2. 콕 크루앗 지층
콕 크루앗 지층에서 발견된 치아 화석은 두 가지 형태로 분류된다. 2019년 Kamonrak 등의 연구에 따르면, 콕 크루앗 형태 I은 평균 전체 길이 46.35mm이며, 그 중 치관이 43.77mm를 차지하고, 기저부는 18.40mm x 13.5mm로 넓다. 단면은 타원형이며, 뚜렷한 융기선이 있고, 치관 기저부에서 주름이 생기는 매끄러운 에나멜 표면을 가지고 있다. 각 면에는 약 21개에서 32개의 섬세하고 날카롭게 정의된 플루트(flute)가 있다. 시아모사우루스(Siamosaurus) 형태 II는 평균 길이 51.25mm이며, 기저부가 17.30mm x 14.65mm로 넓은 48.30mm 높이의 치관을 가지고 있다. 또한 단면은 타원형이고 뚜렷한 융기선이 있지만, 콕 크루앗 형태와 달리 치관 전체 길이에 주름진 에나멜이 있으며, 플루트는 더 거칠고 수가 적어 각 면에 11개에서 16개가 있다. 시아모사우루스 형태는 ''S. suteethorni'', GMNH-PV-999, IVPP V 4793과 주름진 에나멜 표면과 각 면에 12개에서 15개의 플루트를 공유한다.8. 한국과의 관계
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