바리오닉스
"오늘의AI위키"의 AI를 통해 더욱 풍부하고 폭넓은 지식 경험을 누리세요.
1. 개요
바리오닉스는 약 1억 3천만 년 전에서 1억 2천 5백만 년 전 사이의 초기 백악기에 살았던 수각류 공룡의 한 속이다. 영국에서 발견된 화석을 기반으로 1986년 명명되었으며, '무거운 발톱'을 의미한다. 바리오닉스는 8~10m의 몸길이와 3t의 몸무게를 가졌으며, 길고 좁은 주둥이와 30cm에 달하는 큰 발톱을 특징으로 한다. 어식성 동물로 추정되며, 윌드 점토층과 같은 얕은 물가에서 물고기를 사냥했을 것으로 보인다.
더 읽어볼만한 페이지
- 스피노사우루스과 - 수코미무스
수코미무스는 1997년 니제르에서 발견된 스피노사우루스과의 수각류 공룡으로, 악어를 닮은 머리 모양에서 유래되었으며, 긴 주둥이와 튼튼한 앞다리를 가지고 어식성을 가졌을 것으로 추정된다. - 스피노사우루스과 - 이리타토르
이리타토르는 백악기 전기 브라질에 살았던 스피노사우루스과 수각류 공룡으로, 인위적으로 수정된 화석 발견에 연구자들이 느낀 짜증에서 속명이 유래되었으며, 길고 좁은 두개골과 톱니 없는 이빨을 가진 어식성 동물로 추정된다. - 1986년 기재된 화석 분류군 - 아바케라톱스
아바케라톱스는 백악기 후기 북아메리카에서 살았던 케라톱스과의 초식 공룡으로, 1981년 몬태나주에서 발견되어 1986년에 명명되었으며, 작은 몸집과 독특한 프릴을 가진 것이 특징이지만 분류학적 위치에 대한 이견이 있다. - 1986년 기재된 화석 분류군 - 이안타사우루스
이안타사우루스는 석탄기 후기에 살았던 몸길이 약 75cm의 작은 펠리코사우루스류 에다포사우루스과의 멸종된 속으로, 에다포사우루스와 유사하게 돛을 가졌지만 치아 구조와 식성에서 차이를 보인다. - 백악기 전기 유럽의 공룡 - 이구아노돈
이구아노돈은 백악기 전기 유럽, 북아메리카, 아프리카, 아시아 등지에 서식했던 몸길이 7~9m의 대형 초식 공룡으로, 엄지손가락 가시와 질긴 식물을 씹는 턱 구조를 가졌으며, 1822년 이빨 화석 발견 이후 연구가 진행되어 현재 두 종이 유효한 것으로 인정된다. - 백악기 전기 유럽의 공룡 - 네오베나토르
네오베나토르는 초기 백악기 바레미안절에 살았던 수각류 공룡의 한 속으로, 1996년에 '네오베나토르 살레리'라는 학명으로 명명되었으며 한때 유럽의 알로사우루스과 공룡으로 여겨졌으나 카르카로돈토사우루스과에 더 가까운 것으로 밝혀졌고 몸길이는 약 7m이다.
| 바리오닉스 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 기본 정보 | |
 | |
| 학명 | Baryonyx walkeri |
| 명명자 | 채리그 & 밀너, 1986년 |
| 속 | Baryonyx |
| 동의어 | B.walkeri 바리오닉스・워커리 (모식종) |
| 생존 시기 | 바렘절, (1억 3천만 년 전 ~ 1억 2천 5백만 년 전) |
| 크기 | 7.5 ~ 10 미터 |
| 무게 | 1.2 ~ 2 톤 |
| 발톱 길이 | 31 센티미터 |
| 분류 | |
| 상목 | 공룡상목 |
| 목 | 용반목 |
| 아목 | 수각아목 |
| 아목 계급 없음 | 아베로스트라 |
| 하목 | 테타누라류 |
| 과 | 스피노사우루스과 |
| 아과 | 바리오니크스아과 |
| 관련 정보 | |
| 참고 문헌 | https://archive.org/details/huntingdinosaurs0000psih/page/176 Norman, D. B. (1985). The Illustrated Encyclopedia of Dinosaurs: An Original and Compelling Insight into Life in the Dinosaur Kingdom. New York: Crescent Books. pp. 57–58. ISBN 978-0-517-46890-6. https://doi.org/10.1038/324359a0 |
2. 역사
바리오닉스는 1983년 영국 서리주의 한 점토 채석장에서 아마추어 화석 수집가인 윌리엄 J. 워커에 의해 처음 발견된 수각류 공룡이다.[4][2] 이 발견은 런던 자연사 박물관의 고생물학자들에 의해 확인되었고, 이후 대대적인 발굴 작업을 통해 모식 표본 골격이 수집되었다.[34][2] 1986년, 앨런 J. 차릭과 앤젤라 C. 밀너는 이 표본을 기반으로 새로운 속과 종인 ''Baryonyx walkeri''를 명명했다.[3] 이후 이베리아 반도와 아프리카 등지에서 발견된 유사 화석들과의 비교 연구를 통해 분류학적 위치와 다른 스피노사우루스과 공룡들과의 관계에 대한 논의가 활발히 진행되었다.
2. 1. 발견
1983년 1월, 배관공이자 아마추어 화석 수집가인 윌리엄 J. 워커는 영국 서리주 옥클리 근처 Weald Clay Formation의 점토 채석장인 Smokejack Clay Pit을 탐사했다. 그는 큰 발톱이 달린 암석을 발견했지만, 집에서 조립한 후 발톱 끝부분이 없다는 것을 깨달았다. 워커는 몇 주 후 채석장 같은 장소로 돌아가 한 시간 동안 수색한 끝에 잃어버린 부분을 찾았다. 그는 또한 지골과 갈비뼈의 일부를 발견했다. 워커의 사위는 나중에 발톱을 런던 자연사 박물관으로 가져갔고, 그곳에서 고생물학자 앨런 J. 차릭과 앤젤라 C. 밀너가 검사하여 이것이 수각류 공룡에 속하는 것으로 확인했다.[4][2] 고생물학자들은 2월에 현장에서 더 많은 뼈 조각을 발견했지만, 채석장의 기상 조건 때문에 5월과 6월까지 전체 골격을 수집할 수 없었다.[34][2] 8명의 박물관 직원과 여러 자원봉사자로 구성된 팀은 3주 동안 54개의 블록에서 약 2ton의 암석 매트릭스를 발굴했다. 워커는 발톱을 박물관에 기증했고, 옥클리 벽돌 회사(채석장 소유주)는 나머지 골격을 기증하고 장비를 제공했다.[34][1][2] 이 지역은 200년 동안 탐사되었지만, 이와 유사한 유해가 발견된 적은 없었다.[5][2]
수집된 뼈의 대부분은 고운 모래와 실트로 둘러싸인 실트암 결절에 갇혀 있었고, 나머지는 점토 속에 있었다. 뼈들은 분리되어 5m × 2m 면적에 흩어져 있었지만, 대부분은 원래 위치에서 멀지 않았다. 일부 뼈의 위치는 불도저에 의해 교란되었고, 일부는 수집하기 전에 기계 장비에 의해 부서졌다.[34][4][41] 표본을 준비하는 것은 사암 매트릭스의 경도와 사이데라이트의 존재로 인해 어려웠다. 산성 처리를 시도했지만, 매트릭스의 대부분은 기계적으로 제거되었다. 모든 뼈를 암석에서 꺼내는 데 거의 끊임없이 6년이 걸렸고, 결국 치과 도구와 에어 말렛을 현미경으로 사용해야 했다. 이 표본은 골격의 약 65%를 나타내며, 다음을 포함한 부분적인 두개골 뼈로 구성된다: 전상악골(상악의 첫 번째 뼈); 왼쪽 상악골(상악의 두 번째 뼈); 양쪽 비골; 왼쪽 누골; 왼쪽 전두골; 왼쪽 후안와골; 뇌두를 포함한 후두골; 양쪽 치골(하악의 앞쪽 뼈); 하악 뒤쪽의 다양한 뼈; 이빨; 경추(목), 등추(등), 및 미추(꼬리) 척추; 갈비뼈; 흉골; 양쪽 견갑골(어깨뼈); 양쪽 오훼돌기; 양쪽 상완골(상완 뼈); 왼쪽 요골 및 척골(하완 뼈); 손가락뼈 및 발톱뼈; 엉덩이뼈; 왼쪽 대퇴골의 위쪽 끝과 오른쪽 아래쪽 끝; 오른쪽 비골(하퇴); 그리고 발톱을 포함한 발뼈.[34][4][24][2] 원래 표본 번호는 BMNH R9951이었지만 나중에 NHMUK PV R9951로 재분류되었다.[4][60]
1986년, 차릭과 밀너는 골격을 모식 표본으로 하는 새로운 속과 종인 ''Baryonyx walkeri''를 명명했다. 속명은 고대 그리스어에서 유래했다. βαρύς|barysgrc는 "무거운" 또는 "강한"을 의미하고, ὄνυξ|onyxgrc는 "발톱" 또는 "갈고리"를 의미한다. 종명은 표본을 발견한 워커를 기린다. 당시 저자들은 큰 발톱이 손에 속하는지 발에 속하는지 알지 못했다(당시에는 드라코랩터처럼 추정됨).[3] 이 공룡은 그해 초 캐나다 드럼헬러에서 열린 공룡 체계학 회의에서 강연을 통해 소개되었다. 뼈에 대한 진행 중인 작업(당시 70%가 준비됨)으로 인해, 그들은 그들의 기사를 예비적이라고 부르고 나중에 더 자세한 설명을 약속했다. ''바리오닉스''는 당시 세계에서 발견된 최초의 거대한 초기 백악기 수각류였다.[4][41] ''바리오닉스''가 발견되기 전, 영국에서 마지막으로 발견된 중요한 수각류는 1871년의 ''Eustreptospondylus''였으며, 1986년 인터뷰에서 차릭은 ''바리오닉스''를 유럽에서 "세기의 최고의 발견"이라고 불렀다.[34][1] ''바리오닉스''는 국제 언론에 널리 소개되었으며, 언론인들은 영화 ''죠스''의 제목을 이용한 말장난으로 "Claws(발톱)"라는 별명을 붙였다. 그 발견은 1987년 BBC 다큐멘터리의 주제였으며, 골격의 모형이 런던 자연사 박물관에 전시되어 있다. 1997년 차릭과 밀너는 모식 골격을 자세히 설명하는 단행본을 출판했다.[34][5][6] 모식 표본은 가장 완벽하게 알려진 스피노사우루스과 골격으로 남아 있다.[7]
영국과 이베리아 반도의 다른 지역에서 발견된 화석, 주로 고립된 치아들은 이후 ''바리오닉스'' 또는 유사한 동물로 분류되었다.[34] 와이트 섬에서 발견된 고립된 치아와 뼈, 1998년에 보고된 손뼈와 2004년에 고생물학자 스티브 허트와 페니 뉴베리가 보고한 척추뼈는 이 속에 속하는 것으로 여겨졌다.[8] 스페인 라 리오하에서 발견된 상악골 파편은 1995년 고생물학자 루이스 I. 비에라와 호세 앙헬 토레스에 의해 ''바리오닉스''로 분류되었지만,[9] 2004년 고생물학자 토마스 R. 홀츠와 그의 동료들은 이것이 ''수코미무스''에 속했을 가능성을 제기했다.[10] 1999년에는 스페인 부르고스 주의 살라스 데 로스 인판테스 지층에서 발견된 후안와골, 측두골, 치아, 척추 잔해, 중수골(손뼈), 그리고 발가락뼈가 미성숙한 ''바리오닉스''로 분류되었다(비록 이 요소 중 일부는 모식 표본에서는 알려지지 않았지만) 고생물학자 카롤리나 푸엔테스 비다르테와 그의 동료들에 의해 분류되었다.[11][12] 부르고스 근처의 공룡 발자국 또한 ''바리오닉스'' 또는 유사한 수각류에 속하는 것으로 추정된다.[13]
2011년에는 포르투갈 보카 두 샤핌의 파포 세코 지층에서 발견된 표본(ML1190)이 부분적인 치골, 치아, 척추뼈, 갈비뼈, 엉덩이뼈, 견갑골, 발가락뼈를 가지고 있었는데, 고생물학자 옥타비오 마테우스와 그의 동료들에 의해 ''바리오닉스''로 분류되었다. 이는 이 동물의 이베리아 반도에서 발견된 가장 완전한 유해였다.[28] 2018년, 고생물학자 토마스 M. S. 아덴과 그의 동료들은 포르투갈 골격의 치골 앞부분이 심하게 위로 구부러지지 않았기 때문에 ''바리오닉스''에 속하지 않는다는 것을 발견했다.[14] 이 표본은 2022년 마테우스와 다리오 에스트라비즈-로페즈에 의해 새로운 속 ''이베로스피누스''의 기초가 되었다.[15] 여러 연구에서 이베리아 반도에서 발견된 추가적인 스피노사우루스과 유해가 ''바리오닉스''가 아닌 ''바일리보나베나트릭스''와 ''프로타틀리테스''와 같은 분류군에 속하거나, 불확실한 것으로 밝혀졌다.[16][17][18][19] 2024년 고생물학자 에릭 이사스멘디와 그의 동료들의 논문에서는 이베리아 반도의 스피노사우루스과 화석 기록을 검토하여, 이 지역의 어떤 표본도 ''바리오닉스''로 지정될 수 없다는 결론을 내렸다. 그들은 라 리오하에서 ''바리오닉스''로 지정되었던 표본을 새로운 속 ''리오하베나트릭스''로 이동시켰다.[20]
2021년, 고생물학자 크리스 T. 바커와 그의 동료들은 와섹스 지층에서 두 개의 새로운 스피노사우루스과 속인 ''세라토수코프스''와 ''리파로베나토르''(후자는 스피노사우루스과 연구에 기여한 밀너를 기려 'R. milnerae'로 명명됨)를 설명했으며, 이전에 동시대의 ''바리오닉스''로 분류되었던 스피노사우루스과 재료가 다른 분류군에 속했을 수 있다고 밝혔다.[21] 이 표본들은 이전에 2017년 컨퍼런스 초록에서 ''바리오닉스''로 분류되었다.[22] 바커와 그의 동료들은 와섹스 지층 표본이 새로운 속으로 인식되면서, 그곳에 ''바리오닉스''가 존재했는지 불분명해졌으며, 위얼던 상과에서 이전에 분류된 대부분의 고립된 재료는 불확실하다고 밝혔다.[21] 2023년 바커와 그의 동료들의 고립된 치아에 대한 연구에서는 이빨의 형태와 시기를 근거로, 이전에 ''바리오닉스''로 분류된 위얼던 상과의 치아들이 이 속에 속하지 않을 가능성이 높다는 것을 발견했다.[23]
2003년, 밀너는 자연사 박물관에 보관된 일부 이빨이 이전에 속으로 확인되었지만, ''Suchosaurus''(최초로 명명된 스피노사우루스과)와 ''Megalosaurus''속에 속한 것으로 확인되었지만, 아마도 ''바리오닉스''에 속했을 것이라고 언급했다.[24][46] ''Suchosaurus''의 모식종인 ''S. cultridens''는 1841년 생물학자 리처드 오언에 의해 명명되었으며, 이는 지질학자 기디언 A. 맨텔이 서식스의 틸게이트 숲에서 발견한 이빨을 기반으로 한다. 오언은 원래 이 이빨이 악어에 속한다고 생각했다. 그는 이듬해에 공룡 그룹인 Dinosauria를 명명하기 전이었다. 두 번째 종인 ''S. girardi''는 1897년 고생물학자 앙리 에밀 소바주에 의해 명명되었으며, 포르투갈 보카 두 샤핌에서 발견된 턱 파편과 이빨을 기반으로 한다. 2007년, 고생물학자 에리크 뷔페토는 ''S. girardi''의 이빨이 이빨 관 플루트(길이 방향의 융기)가 더 강하게 발달된 것을 제외하고는 ''Baryonyx''(및 ''S. cultridens'')의 이빨과 매우 유사하다고 여겼으며, 이는 해당 유해가 같은 속에 속한다는 것을 시사했다. 뷔페토는 ''S. cultridens''의 이빨이 늑골 표면이 더 많은 것을 제외하고는 ''B. walkeri''의 이빨과 거의 동일하다는 밀너의 의견에 동의했다. 전자는 차이점이 분류군 내에 있는지 아니면 서로 다른 분류군 사이에 있는지에 따라 후자의 선행 동의어일 수 있다(먼저 발표되었으므로). 뷔페토에 따르면, ''S. cultridens''의 모식 표본이 단일 치아이고 ''B. walkeri''의 모식 표본이 골격이므로, 새로운 이름을 유지하는 것이 더 실용적일 것이다.[25][26][27] 2011년, 마테우스와 동료들은 ''Suchosaurus''가 ''Baryonyx''와 밀접하게 관련되어 있다는 데 동의했지만, 모식 표본이 진단적이지 않고(구별되는 특징이 부족) 다른 분류군과 확실하게 동일시될 수 없으므로, 전자의 두 종을 모두 ''불확실명''(nomina dubia)으로 간주했다.[28] 바커와 동료들도 2023년에 이에 동의했다.[23]
1997년, 차릭과 밀너는 니제르의 엘라즈 형성에서 나온 두 개의 파편적인 스피노사우루스과 주둥이(1984년 고생물학자 필리프 타케가 보고)가 ''바리오닉스''와 유사하여, 해당 속의 불확정 종에 속한다고 여겼다(지질학적 연대가 훨씬 젊은 압티안 시대임에도 불구하고).[34] 1998년, 이 화석은 타케와 고생물학자 데일 러셀에 의해 명명된 속이자 종인 ''Cristatusaurus lapparenti''의 기반이 되었다.[44] 고생물학자 폴 세레노와 동료들은 1998년 후반에 엘라즈 형성에서 나온 더 완전한 화석을 기반으로 새로운 속이자 종인 ''Suchomimus tenerensis''를 명명했다. 2002년, 독일 고생물학자 한스-디터 수에스와 동료들은 ''Suchomimus tenerensis''가 ''Baryonyx walkeri''와 유사하여 동일한 속의 종(''B. tenerensis'')으로 간주될 수 있으며, ''Suchomimus''가 ''Cristatusaurus''와 동일하다고 제안했다.[29] 밀너는 2003년에 니제르에서 온 물질이 ''바리오닉스''와 구별할 수 없다는 데 동의했다.[24] 2004년 학술 발표 초록에서 허트와 뉴베리는, ''바리오닉스''와 ''Suchomimus''와 밀접하게 관련된 동물에서 나온 와이트섬의 대형 수각류 척추뼈를 기반으로 동의어를 지지했다.[30] 이후 연구에서는 ''바리오닉스''와 ''Suchomimus''를 분리해두었고, 반면 ''Cristatusaurus''는 ''불확실명''이거나 둘 다와 구별될 수 있다는 제안이 있었다.[28][31][32][37][47] 고생물학자 카를로스 로베르토 A. 칸데이로와 동료들의 2017년 검토 논문은 이 논쟁이 과학보다는 의미론의 영역에 더 가깝다고 언급했으며, 이는 일반적으로 ''B. walkeri''와 ''S. tenerensis''가 구별되는 관련 종이라는 데 동의하기 때문이다.[33] 바커와 동료들은 2021년에 ''Suchomimus''가 영국 속인 ''Riparovenator''와 ''Ceratosuchops''와 ''바리오닉스''보다 더 가깝게 관련되어 있음을 발견했다.[21]
2. 2. 연구사
2003년, 고생물학자 앤절라 밀너(Angela Milner)는 런던 자연사 박물관에 보관된 일부 이빨들이 이전에 ''Suchosaurus'' 속이나 ''Megalosaurus'' 속에 속하는 것으로 여겨졌으나, 실제로는 ''바리오닉스''에 속할 가능성이 있다고 언급했다.[24][46] ''Suchosaurus''는 스피노사우루스과 중에서 가장 먼저 이름 붙여진 속이다. ''Suchosaurus''의 모식종인 ''S. cultridens''는 1841년 생물학자 리처드 오언(Richard Owen)이 명명했는데, 이는 지질학자 기디언 맨텔(Gideon A. Mantell)이 영국 서식스의 틸게이트 숲에서 발견한 이빨 화석에 근거한 것이다. 오언은 처음에 이 이빨이 악어의 것이라고 생각했으며, 이는 그가 공룡이라는 분류군을 만들기 전이었다. 두 번째 종인 ''S. girardi''는 1897년 고생물학자 앙리 에밀 소바주(Henri Émile Sauvage)가 포르투갈 보카 두 샤핌(Boca do Chapim) 지역에서 발견된 턱 파편과 이빨을 바탕으로 명명했다.
2007년, 고생물학자 에리크 뷔페토(Éric Buffetaut)는 ''S. girardi''의 이빨이 이빨 관(crown)의 세로 방향 융기(fluting)가 더 강하게 발달한 점을 제외하면 ''바리오닉스''(및 ''S. cultridens'')의 이빨과 매우 유사하다고 보았다. 이는 이 화석들이 같은 속에 속할 수 있음을 시사한다. 뷔페토는 밀너의 의견에 동의하여, ''S. cultridens''의 이빨이 늑골 모양 표면(costulated surface)이 더 많다는 점을 제외하면 ''B. walkeri''의 이빨과 거의 동일하다고 보았다. 따라서 ''S. cultridens''는 ''B. walkeri''의 선행 동의어(senior synonym)일 수 있다(먼저 발표되었으므로). 하지만 뷔페토는 ''S. cultridens''의 모식 표본이 단일 치아이고 ''B. walkeri''의 모식 표본은 골격이라는 점을 고려할 때, 새로운 이름인 ''바리오닉스''를 유지하는 것이 더 실용적일 것이라고 주장했다.[25][26][27] 2011년, 고생물학자 옥타비우 마테우스(Octávio Mateus)와 동료들은 ''Suchosaurus''가 ''바리오닉스''와 밀접하게 관련되어 있다는 데 동의했지만, 모식 표본이 진단적이지 않아(구별되는 특징 부족) 다른 분류군과 확실하게 동일시될 수 없으므로, ''Suchosaurus''의 두 종 모두를 ''불확실명''(nomina dubia)으로 간주했다.[28] 2023년, 바커(Barker)와 동료들도 이 의견에 동의했다.[23]
1997년, 차리그와 밀너는 니제르의 엘라즈 형성에서 발견된 두 개의 파편적인 스피노사우루스과 주둥이 화석(1984년 고생물학자 필리프 타케(Philippe Taquet)가 보고)이 ''바리오닉스''와 유사하다고 보아, 해당 속의 불확정 종(''Baryonyx'' sp.)으로 분류했다. 이는 해당 화석의 지질학적 연대가 훨씬 젊은 압티안 시대임에도 불구하고 내려진 결론이었다.[34] 1998년, 이 화석들은 타케와 고생물학자 데일 러셀(Dale Russell)에 의해 새로운 속이자 종인 ''Cristatusaurus lapparenti''의 모식 표본이 되었다.[44] 같은 해 후반, 고생물학자 폴 세레노(Paul Sereno)와 동료들은 엘라즈 형성에서 발견된 더 완전한 화석을 기반으로 또 다른 새로운 속이자 종인 ''Suchomimus tenerensis''를 명명했다.
2002년, 독일 고생물학자 한스디터 주스(Hans-Dieter Sues)와 동료들은 ''Suchomimus tenerensis''가 ''Baryonyx walkeri''와 매우 유사하여 동일한 속의 다른 종(''B. tenerensis'')으로 간주될 수 있으며, ''Suchomimus''는 ''Cristatusaurus''와 동일할 수 있다고 제안했다.[29] 밀너는 2003년에 니제르에서 발견된 물질이 ''바리오닉스''와 구별하기 어렵다는 데 동의했다.[24] 2004년 학회 발표 초록에서 허트(Hutt)와 뉴베리(Newbery)는 와이트섬에서 발견된 대형 수각류 척추뼈(바리오닉스 및 수코미무스와 밀접한 관련이 있는 동물)를 근거로 ''바리오닉스''와 ''Suchomimus''의 동의어 관계를 지지했다.[30]
그러나 이후의 연구들은 대부분 ''바리오닉스''와 ''Suchomimus''를 별개의 속으로 유지했으며, ''Cristatusaurus''는 ''불확실명''이거나 두 속 모두와 구별될 수 있다는 의견이 제시되었다.[28][31][32][37][47] 2017년 고생물학자 카를루스 호베르투 안드라지 칸데이루(Carlos Roberto A. Candeiro)와 동료들의 검토 논문은 이 논쟁이 과학적 문제라기보다는 의미론적 논쟁에 가깝다고 지적했다. 이는 학계에서 일반적으로 ''B. walkeri''와 ''S. tenerensis''가 서로 구별되는 관련 종이라는 점에는 동의하기 때문이다.[33] 2021년, 바커와 동료들은 계통 분석을 통해 ''Suchomimus''가 영국의 스피노사우루스과인 ''Riparovenator'' 및 ''Ceratosuchops''와 ''바리오닉스''보다 더 가깝게 관련되어 있음을 발견했다.[21]
3. 특징
바리오닉스는 몸 전체 길이가 7.5m에서 10m 사이, 엉덩이 높이는 약 2.5m, 몸무게는 1.2ton에서 2ton 사이였을 것으로 추정되는 대형 수각류 공룡이다.[34][35][36][39] 이는 같은 지역에 살았던 네오베나토르나 에오티라누스보다 큰 체격이다. 발견된 모식 표본(NHM R9951)의 뼈 일부가 완전히 골화(융합)되지 않은 점으로 미루어 보아, 이 개체는 아직 성장 중이었을 가능성이 있으며 다 자란 성체는 더 컸을 수도 있다.[34][35][36][39]
가비알을 연상시키는 길고 좁은 주둥이에는 총 96개의 이빨이 촘촘하게 나 있었다. 머리 꼭대기에는 삼각형 모양의 작은 뼈 볏이 있었고, 등에도 척추의 가시 돌기가 길어져 형성된 낮은 능선(일종의 등지느러미)이 있었을 가능성이 있다. 초기에는 목이 완만한 아치형일 것으로 생각되었으나,[80] 최근 연구에 따르면 목은 왜가리과처럼 S자 형태로 깊게 구부릴 수 있을 정도로 유연성이 풍부했을 것으로 보인다.[81] 이는 물가의 먹이를 사냥하는 데 유리했을 수 있다. 전체적인 체형은 스피노사우루스와 달리 비교적 표준적인 수각류의 모습을 하고 있었다.
가장 눈에 띄는 특징은 앞발 첫 번째 손가락에 달린 거대한 발톱으로, 그 길이가 곡선을 따라 약 30cm에 달했다. 이 발톱 때문에 '무거운 발톱'이라는 뜻의 바리오닉스라는 이름이 붙었다. 이 발톱의 정확한 용도에 대해서는 여러 가설이 제기되었는데, 오늘날의 곰처럼 물고기를 찔러 잡는 데 사용했거나,[86][87] 무거운 몸을 물가에서 지탱하는 용도, 혹은 다른 동물을 사냥할 때 무기로 사용했을 가능성 등이 거론되지만[82] 아직 명확한 증거는 없다.
3. 1. 골격
바리오닉스의 전체 몸 길이는 8m에서 10m 사이였고, 높이는 3m, 체중은 약 3ton 정도 되었을 것으로 추정된다. 입술 부분은 홀쭉하며, 턱에는 총 96개의 이빨이 있었다. 앞발가락에는 30cm 정도 되는 큰 발톱이 하나씩 달려 있었는데, 이 발톱의 용도에 대해서는 오늘날의 곰처럼 물고기를 찔러 잡는 데 사용했는지, 아니면 무거운 몸을 물가에서 지탱하기 위해 사용했는지 등 여러 추측이 있지만 아직 확실한 증거는 없다.[86][87]
바리오닉스의 두개골은 일부만 발견되어 전체 모습은 정확히 알 수 없으며, 특히 중간과 뒷부분 대부분이 보존되지 않았다. 두개골의 전체 길이는 가까운 친척인 수코미무스(바리오닉스보다 20% 더 컸음)와의 비교를 통해 약 91cm에서 95cm 사이였을 것으로 추정된다.[34][37] 두개골은 길쭉한 형태였으며, 앞쪽 17cm 길이의 전상악골은 매끄럽게 둥근 윗면을 가진 길고 좁으며 낮은 주둥이(Rostrum)를 형성했다.[34] 뼈로 된 콧구멍인 외비공은 길고 낮았으며 주둥이 끝에서 상당히 뒤쪽에 위치했다. 주둥이의 가장 앞쪽 13cm 부분은 양옆으로 넓어져 주걱 모양의 "말단 로제트(Rosette)" 구조를 이루었는데, 이는 현생 가비알의 주둥이와 비슷한 형태이다. 전상악골 아랫부분 가장자리의 앞쪽 7cm은 아래로 구부러져 있었고, 상악골의 앞부분은 위로 솟아 있었다. 이 때문에 위턱의 이빨이 늘어선 가장자리는 시그모이드 곡선, 즉 S자 형태를 띠며 앞니가 앞으로 튀어나와 보이게 했다. 주둥이는 로제트 구조 바로 뒤에서 특히 좁아졌는데, 이 부분은 아래턱의 큰 이빨이 들어맞는 자리였다. 바리오닉스의 상악골과 전상악골은 복잡한 관절로 서로 맞물려 있었으며, 위턱과 아래턱 사이의 이 틈을 '부주둥이 노치'라고 부른다.[34] 아래로 구부러진 전상악골과 S자 모양의 위턱 이빨선은 멀리 떨어진 다른 수각류인 딜로포사우루스에서도 발견되는 특징이다. 주둥이 표면에는 수많은 구멍(foramen)이 있었는데, 이는 혈관과 신경이 지나가는 통로였을 것으로 생각된다.[34] 상악골 안에는 부비강이 있었던 것으로 보인다.[34][37][36]
바리오닉스는 악어와 비슷하게 기본적인 형태의 이차구개(secondary palate)를 가지고 있었는데, 이는 대부분의 다른 수각류 공룡들과는 다른 점이다.[59] 입천장 표면은 거칠었는데, 이는 뿔 성분의 단단한 판이 덮고 있었음을 시사한다. 비골(코뼈)은 서로 융합되어 하나로 합쳐져 있었는데, 이는 다른 스피노사우루스과 공룡들과 바리오닉스를 구별하는 특징 중 하나이다. 눈 위쪽, 비골 윗면의 가운데 선에는 시상 능선(sagittal crest)이라는 볏 구조가 있었다. 이 능선은 삼각형 모양으로 좁고 앞부분이 날카로웠으며, 다른 스피노사우루스과의 능선과는 달리 뒤쪽 끝이 십자 모양의 돌기로 끝나는 독특한 형태를 가졌다. 눈 앞쪽에 위치한 누골(눈물뼈)은 예를 들어 알로사우루스에서 볼 수 있는 것과 같이 뿔심(horn core)을 형성했을 것으로 추정되며, 단단하고 거의 삼각형 모양이라는 점에서 다른 스피노사우루스과 공룡들과 구별되었다. 후두골(머리뼈 뒷부분)은 좁았고, 측두 돌기는 수평으로 바깥쪽을 향했으며, 기저익상돌기는 길게 뻗어 기저후두골(후두골의 가장 아랫부분 뼈) 아래로 멀리 내려와 있었다.[34][36][43] 세레노(Sereno)와 동료 연구자들은 이전 연구에서 바리오닉스의 두개골 뼈 일부를 잘못 식별하여 후두골 부분이 너무 깊게 재구성되었다고 지적하며, 실제로는 수코미무스의 두개골처럼 낮고 길며 좁은 형태였을 것이라고 주장했다.[43] 아래턱뼈의 치골(이빨이 박힌 부분) 앞쪽 14cm는 위턱 주둥이의 곡선을 따라 위쪽으로 기울어져 있었다. 치골은 매우 길고 얕았으며, 안쪽 면에는 뚜렷한 메켈구(Meckelian groove)라는 홈이 있었다. 아래턱의 좌우 두 조각이 앞에서 만나는 하악골 결합 부위는 특히 짧았다. 아래턱의 나머지 부분은 상대적으로 약했으며, 특히 뒤쪽 3분의 1은 앞부분보다 훨씬 얇아서 칼날 같은 모양을 하고 있었다. 치골의 앞부분은 위턱의 큰 앞니를 수용하기 위해 바깥쪽으로 휘어져 있었고, 이 부위가 아래턱의 로제트 구조를 형성했다. 치골에도 위턱 주둥이처럼 많은 구멍이 나 있었다.[34][37]
정기준 표본과 함께 발견된 이빨 대부분은 두개골과 연결되지 않은 상태였고, 몇 개만이 위턱에 남아 있었으며 아래턱에는 작은 교체용 이빨만 남아 있었다. 이빨은 옆에서 보았을 때 약간 납작한 원뿔 모양이었고, 거의 균일하게 휘어져 있었다. 이빨 뿌리는 매우 길었고 끝으로 갈수록 뾰족해졌다.[34] 이빨의 앞뒤 가장자리인 용골(keel)에는 치상돌기(denticle)라고 하는 미세한 톱니 구조가 있었는데, mm당 약 6~8개 정도였다. 이는 토르보사우루스나 티라노사우루스 같은 대형 수각류보다 훨씬 촘촘한 간격이다. 일부 이빨은 안쪽 면에 6~8개의 능선이 있고 법랑질(치아의 가장 바깥층) 표면이 미세하게 거칠었지만, 다른 이빨에는 능선이 없었다. 이러한 능선의 유무는 이빨의 위치나 개체 발생(성장 과정)과 관련이 있을 가능성이 있다.[34][37] 각 이빨 열의 안쪽에는 뼈로 된 벽이 있었다. 이빨의 수는 대부분의 다른 수각류에 비해 많았는데, 각 전상악골에는 6~7개, 각 치골에는 32개의 이빨이 있었다. 치골의 이빨이 같은 길이의 전상악골 이빨보다 더 촘촘하게 배열되어 있고 크기도 작다는 점을 고려하면, 위턱과 아래턱의 이빨 수 차이가 다른 수각류보다 더 뚜렷했던 것으로 보인다.[34] 정기준 표본의 위턱 끝부분 로제트에는 총 13개의 치조(이빨 구멍)가 있었는데, 왼쪽에는 6개, 오른쪽에는 7개로 비대칭적인 모습을 보였다. 위턱의 처음 네 개 이빨은 컸고(특히 두 번째와 세 번째가 가장 컸음), 네 번째와 다섯 번째 이빨은 점차 크기가 작아졌다.[34] 가장 큰 이빨의 직경은 가장 작은 이빨의 두 배에 달했다. 아래턱의 처음 네 개 치조(위턱 끝부분과 맞물리는 자리)가 가장 컸고, 나머지 치조들은 크기가 비교적 일정했다. 치조 사이에는 작은 삼각형 모양의 치간판(interdental plate)이 존재했다.[34][37]
초기 연구에서는 수각류의 전형적인 S자 곡선이 없는 것으로 생각되었으나,[34] 바리오닉스의 목은 다른 수각류보다는 더 직선에 가깝지만 S자 형태를 이루었던 것으로 보인다.[38] 목뼈인 경추는 머리 쪽으로 갈수록 가늘어졌고 앞뒤 방향으로는 점점 길어졌다. 척추뼈들을 연결하는 관절돌기는 평평했고, 목 근육이 부착되는 상돌기는 잘 발달되어 있었다. 두 번째 목뼈인 축추는 두개골 크기에 비해 작았지만 잘 발달된 하돌기(hypapophysis)를 가지고 있었다. 경추의 신경궁(척수의 등쪽을 감싸는 부분)은 항상 척추체(척추의 몸통 부분)와 완전히 봉합되어 있지는 않았고, 그 위의 신경극(등쪽으로 솟은 돌기)은 낮고 얇았다. 목에 붙어 있던 경늑골(목갈비뼈)은 짧았고, 악어의 것과 유사하며 서로 약간 겹쳐졌을 수도 있다. 등뼈의 척추체는 크기가 비슷했다. 다른 수각류와 마찬가지로 바리오닉스의 골격은 함기성(pneumaticity)을 보여주며, 신경궁의 창(fenestrae, 구멍)과 척추체(주로 횡돌기 근처)의 체강(pleurocoels, 속이 빈 공간)을 통해 뼈의 무게를 줄였다. 앞쪽에서 뒤쪽으로 갈수록 등뼈의 신경극은 짧고 튼튼한 것에서 높고 넓은 것으로 변했다. 발견된 등뼈 신경극 중 하나는 적당히 길고 가늘어서 바리오닉스가 등 중앙을 따라 낮은 볏이나 능선이 있었을 가능성을 시사한다(다른 스피노사우루스과에 비해 초기 단계). 바리오닉스는 스피노사우루스과 중에서 천골 또는 꼬리 앞부분에 속하는 척추에서 옆으로 보았을 때 현저한 수축이 있다는 점에서 독특했다.[34][41][43]
오훼골(어깨뼈의 일부)에서 보면 오구돌기는 뒤쪽으로 가늘어졌고, 스피노사우루스과 중에서 유일하게 견갑골과 핀 및 노치 관절로 연결되었다. 견갑골은 튼튼했고 앞다리 뼈는 동물의 크기에 비해 짧았지만 넓고 튼튼했다. 상완골은 짧고 튼튼했으며, 양쪽 끝이 넓게 확장되고 평평했다. 위쪽 면은 삼각흉근능선(deltopectoral crest)과 근육 부착을 위해, 아래쪽 면은 요골, 척골과의 관절을 위해 사용되었다. 요골은 짧고 튼튼하며 직선이었고 상완골 길이의 절반보다 짧았으며, 척골은 약간 더 길었다. 척골은 강력한 주두(팔꿈치머리)와 확장된 하단을 가지고 있었다. 손에는 세 개의 손가락이 있었고, 첫 번째 손가락에는 정기준 표본에서 곡선을 따라 약 31cm 길이의 큰 발톱이 있었다. 이 발톱은 살아있을 때 케라틴(각질) 껍질이 덮여 더 길었을 것이다. 크기를 제외하면, 발톱의 비율은 수각류의 전형적인 특징, 즉 양측 대칭, 약간 압축됨, 부드럽게 둥글고 날카롭게 뾰족함 등을 보였다. 각질 껍질을 위한 홈이 발톱 길이를 따라 나 있었다. 손의 다른 발톱들은 훨씬 작았다. 골반의 장골(주요 엉덩이뼈)에는 눈에 띄는 관골구 상부 능선(supraacetabular crest), 가늘고 수직으로 확장된 전방 돌기, 길고 직선인 후방 돌기가 있었다. 장골은 또한 눈에 띄는 장골 선반(iliac shelf)과 아래쪽을 향하는 깊은 홈을 가지고 있었다. 비구(대퇴골 머리가 들어가는 소켓)는 앞뒤로 길었다. 좌골(가장 낮고 뒤쪽의 엉덩이뼈)은 상부에 잘 발달된 폐쇄공 돌기(obturator process)가 있었다. 하단부의 치골 날개 가장자리는 바깥쪽으로 향해 있었고 치골 발(pubic foot)은 확장되지 않았다. 대퇴골은 비골 관절융기에 홈이 없었고, 스피노사우루스과 중에서 유일하게 비골은 매우 얕은 비골 와(fibular fossa, 함몰 부위)를 가지고 있었다.[34][36][41][43]
바리오닉스는 전체 길이 7.5m에서 9m, 몸무게 1.2ton에서 1.9ton에 달하는 대형 어식성 공룡이었다. 이 크기는 같은 지역에 살았던 육식성 수각류인 네오베나토르나 에오티라누스를 능가한다. 복부에서는 위산에 녹은 어류 스켄시엔티아(Scheenstia)나 조각류 이구아노돈의 뼈 조각들이 발견되기도 했다. 짧은 다리를 가진 스피노사우루스와는 달리, 바리오닉스는 비교적 표준적인 수각류의 신체 비율을 가졌으며, 이는 골격 구조에서도 확인된다.
3. 2. 식성
1986년, 앨런 차리그(Alan Charig)와 안젤라 밀너(Angela Milner)는 길고 가는 주둥이와 촘촘하게 톱니 모양을 가진 많은 이빨이 바리오닉스가 물고기를 먹는 어식성 동물임을 시사한다고 주장했다. 그들은 바리오닉스가 강둑에 웅크리고 앉아 앞발의 큰 발톱을 사용하여 물 밖으로 물고기를 낚아채는 방식으로 사냥했을 것이라고 추측했는데, 이는 오늘날의 회색곰과 유사한 방식이다.[4] 이미 2년 전, 필립 타켓(Philippe Taquet)은 니제르에서 발견된 스피노사우루스과의 주둥이가 현생 가비알의 주둥이와 유사하며, 왜가리나 황새와 비슷한 방식으로 먹이를 잡았을 것이라고 지적한 바 있다.[52][34][4]
그러나 1987년 생물학자 앤드루 키치너(Andrew Kitchener)는 바리오닉스가 주로 물고기를 먹었다는 주장에 이의를 제기했다. 그는 바리오닉스의 턱과 이빨이 다른 공룡을 사냥하기에는 약하고, 물고기를 잡기에는 몸이 너무 무겁다고 주장하며, 대신 긴 목과 주둥이를 이용해 땅 위의 먹이나 동물의 사체를 먹는 청소동물이었을 가능성을 제기했다.[53] 이에 대해 고생물학자 로빈 리드(Robin E. H. Reid)는 청소할 사체는 이미 다른 포식자에 의해 찢어졌을 것이며, 회색곰처럼 큰 동물도 물고기를 잡을 수 있다고 반박했다.[54]
1997년, 차리그와 밀너는 바리오닉스 워커리(''B. walkeri'') 모식 표본의 위장 부위에서 발견된 내용물을 통해 식성에 대한 직접적인 증거를 제시했다. 여기에는 위산에 의해 부식된 물고기 ''Scheenstia mantelli'' (당시 ''Lepidotes'' 속으로 분류됨)[55]의 비늘과 이빨, 그리고 어린 이구아노돈과 공룡의 뼈 조각들이 포함되어 있었다. 이는 수각류 공룡에서 어식성을 보여주는 첫 번째 증거였다.[34] 그들은 또한 가비알과 유사하게 끝부분이 넓어지는 "말단 로제트" 구조를 가진 길고 좁은 턱, 아래로 구부러진 주둥이 끝 등 악어와 비슷한 사냥 방식에 적합한 형태적 특징들을 근거로 들었다. 이들은 바리오닉스가 주둥이 끝의 패인 부분으로 물고기를 잡고 머리를 뒤로 젖혀 삼켰을 것이며, 큰 물고기는 발톱으로 찢었을 것이라고 보았다. 아래턱 이빨이 위턱 이빨보다 작고 촘촘하게 나 있는 것도 먹이를 잡는 데 유리했을 것으로 해석했다. 차리그와 밀너는 바리오닉스가 주로 물고기를 먹었지만, 기회에 따라 다른 먹이도 먹는 포식자이자 청소동물이었으며, 알로사우루스와 같은 거대 포식자는 아니었다고 결론지었다. 그들은 큰 먹이를 잡거나 찢을 때는 앞다리와 큰 발톱을 주로 사용했을 것이라고 제안했다. 표본에서는 위석(모래주머니 돌)으로 보이는 돌들도 발견되었으나,[34] 2007년 올리버 윙스(Oliver Wings)는 이 돌들이 우연히 섭취되었을 가능성을 제기했다.[56] 2004년에는 브라질에서 스피노사우루스과의 이빨이 박힌 익룡 목뼈 화석이 발견되어, 이들이 전적으로 물고기만 먹지는 않았음을 확인시켜 주었다.[57]
이후 생체역학 연구들이 바리오닉스의 식성을 더 자세히 밝히는 데 기여했다. 2005년 프랑수아 테리엔(François Therrien)과 동료들은 빔 이론을 이용해 근연종인 수코미무스의 턱이 앞부분으로 먹이를 잡는 데 사용되었으며, 스피노사우루스과의 턱이 물고기 외 작은 육상 먹이를 사냥하는 데도 적합했을 것이라고 제안했다. 그들은 스피노사우루스과가 턱 앞쪽의 이빨 로제트로 작은 먹이를 잡고 흔들어 제압했을 것이며, 큰 먹이는 턱이 굽힘 응력을 견디기 어려워 앞다리로 잡았을 것이라고 추정했다.[58] 2007년 에밀리 레이필드(Emily J. Rayfield)와 동료들은 CT 스캔을 이용한 유한 요소 분석을 통해 바리오닉스의 주둥이 생체역학이 가비알과 가장 유사하며, 이는 어식성 식단을 뒷받침한다고 밝혔다. 주둥이 내부의 이차 구개는 길고 관 모양인 주둥이가 휘거나 비틀리는 것을 견디는 데 도움을 주었을 것이다.[59] 그러나 2013년 앤드루 커프(Andrew R. Cuff)와 레이필드의 추가 연구에서는 오일러–베르누이 빔 이론을 적용하여 바리오닉스의 주둥이가 가비알과는 다르게 작동하며, 특히 수직 방향 굽힘에 대한 저항력이 상대적으로 높다는 것을 발견했다. 이를 바탕으로 그들은 바리오닉스를 포함한 스피노사우루스과가 단순히 물고기만 먹는 동물이 아니었으며, 식단은 개체의 크기에 따라 달랐을 것이라고 결론지었다.[60]
2014년 대니 안두자(Danny Andújar)와 덴버 파울러(Denver Fowler)는 바리오닉스가 회색곰처럼 물고기를 낚아채거나 왜가리처럼 머리를 찔러 사냥하지는 않았을 것이라고 주장했다. 목의 유연성이 부족하고 눈이 양안 시에 적합하지 않다는 점을 근거로 들었다. 대신 그들은 가비알처럼 턱을 옆으로 휘둘러 물고기를 잡고, 손톱은 물고기를 밟아 고정하는 데 사용했을 가능성을 제안했다. 톱니가 없는 이빨은 먹이를 찢기보다는 통째로 삼키는 데 더 적합했을 것으로 보았다.[61] 2016년 크리스토프 헨드릭스(Christophe Hendrickx)와 동료들은 스피노사우루스과의 아래턱이 옆으로 벌어져 인두(입에서 식도로 이어지는 통로)를 넓힐 수 있었음을 발견했다. 이는 현생 펠리칸과 유사한 구조로, 물고기 등 큰 먹이를 통째로 삼킬 수 있게 했을 것이다.[37] 같은 해 로맹 불로(Romain Vullo)와 동료들은 스피노사우루스과의 턱이 실뱀장어의 턱과 형태적으로 수렴 진화했음을 지적했다. 길쭉하고 옆으로 납작한 주둥이, 끝부분의 로제트와 큰 이빨, 그 뒤의 작은 이빨 등은 빛이 적은 수중 환경에서 먹이를 감지하고 잡는 데 유리했을 수 있다.[62]
2023년 크리스 바커(Chris T. Barker)와 동료들은 CT 스캔을 통해 바리오닉스와 세라토수코프스의 뇌상자를 분석한 결과, 이들의 뇌 구조와 신경 감각 능력(청각, 후각)이 다른 비마니랍토르형 수각류와 크게 다르지 않다는 것을 발견했다. 이는 스피노사우루스과가 육상 포식자에서 반수생 생활 방식으로 전환하는 과정에서 뇌나 감각 시스템의 큰 변화 없이, 주로 구강 구조의 변화만으로 수중 환경에 적응했을 가능성을 시사한다. 파충류 뇌화 지수 값 또한 이들의 인지 능력이 다른 기저 수각류와 비슷했음을 나타낸다.[63]
바리오닉스의 생활 방식이 반수생이었는지에 대한 논의도 활발하다. 초기 연구에서는 수생 생활에 대한 직접적인 증거를 찾기 어렵다고 보았으나,[4][34] 2010년 로맹 아미오(Romain Amiot)와 동료들은 전 세계 스피노사우루스과 이빨의 산소 동위원소 조성을 분석하여 이들이 하마나 악어처럼 하루 중 많은 시간을 물에서 보내는 반수생 동물이었을 가능성을 제기했다. 이는 체온 조절이나 다른 대형 육식 공룡과의 생태적 지위 분할을 위한 적응이었을 수 있다.[64] 2016년 마르코스 세일즈(Marcos A. F. Sales)와 동료들은 화석 분포 통계 분석을 통해 스피노사우루스과가 해안 환경과 강한 연관성을 보인다고 결론지었지만, 내륙 환경에서도 발견되는 점을 들어 예상보다 넓은 식성을 가졌을 수 있다고 보았다.[65] 2017년 세일즈와 세자르 슐츠(Cesar L. Schultz)는 원뿔형 이빨, 옆으로 납작한 주둥이, 뒤로 위치한 콧구멍 등 두개골 특징이 반수생 및 어식 생활을 지지한다고 보면서도, 조직학적 데이터는 일부 스피노사우루스과가 다른 종보다 육상 생활에 더 적응했음을 시사한다고 지적했다. 이는 종 간의 생태적 지위 분화를 반영할 수 있다.[47] 2022년 마테오 파브리(Matteo Fabbri)와 동료들은 바리오닉스의 뼈 밀도가 높아 물속 잠수가 가능했음을 밝혀냈다. 이는 근연종인 스피노사우루스와 유사한 특징으로, 이들이 물속에서 먹이를 적극적으로 사냥했을 가능성을 높인다. 반면 수코미무스는 상대적으로 뼈 밀도가 낮아 잠수하지 않고 얕은 물가에서 사냥하는 방식에 더 적합했을 것으로 보인다. 이는 스피노사우루스과 내에서도 다양한 수중 적응 방식과 생활 양식이 존재했음을 보여준다.[66][67][68]
바리오닉스의 가장 큰 특징 중 하나인 앞발의 30cm 크기 발톱의 용도에 대해서는 여러 가설이 존재한다. 처음에는 물고기를 찔러 잡는 데 사용되었을 것이라는 추측이 많았으나,[4] 무거운 몸을 물가에서 지탱하기 위한 용도,[86][87] 혹은 상대적으로 약한 턱을 보완하여 다른 공룡을 공격하는 무기로 사용했을 것이라는 가설도 제기되었다.[82] 토마스 홀츠는 스피노사우루스과의 갈고리 모양 턱이 다른 공룡의 약점(손목, 목덜미 등)을 물기에 유리했을 수 있다고 언급하기도 했다.[79] 나카노 미카는 발톱이 짝짓기 시 자세 유지나 과시용으로 쓰였을 가능성을 배제하지 않으면서도, 물고기를 잡을 때 땅에 박아 몸을 안정시키는 용도로 사용했을 가능성이 가장 현실적이라고 보았다.[80]
종합적으로 볼 때, 바리오닉스는 주로 어식을 했지만, 위 내용물에서 이구아노돈과의 뼈가 발견된 것처럼 기회주의적으로 다른 동물을 사냥하거나 사체를 먹기도 했던 것으로 보인다. 이는 현생 악어나 곰과 유사한 식성이다. 가비알과 유사한 길고 좁은 주둥이와 원뿔형 이빨은 물고기를 잡기에 적합했으며, 발견 당시 유럽 지역이 도서 환경이었던 점도 어식 생활에 유리했을 것이다. 반수생 생활 방식에 대한 증거가 점차 늘어나고 있으며, 큰 앞발톱은 사냥, 이동, 먹이 처리 등 다양한 용도로 활용되었을 가능성이 있다.
4. 분류
''바리오닉스''를 처음 기술한 에인절 차리그(Alan J. Charig)와 앤절라 밀너(Angela C. Milner)는 이 공룡이 매우 독특하여 독자적인 과인 바리오니키과(Baryonychidae)를 설정할 정도라고 생각했다.[4] 그들은 ''바리오닉스''가 다른 수각류 그룹과 구별되며, 일부 원시적인 특징 때문에 초기 사지류의 한 분류군인 테코돈트(현재는 자연스러운 분류군으로 인정되지 않음)일 가능성까지 고려했다. 하지만 위턱뼈와 앞위턱뼈의 연결 방식이 ''딜로포사우루스''(Dilophosaurus)와 유사하다는 점에 주목했다.[4] 1984년 필리프 타케(Philippe Taquet)가 스피노사우루스과로 분류했던 니제르 발견 주둥이 두 개(나중에 ''크리스타투사우루스''(Cristatusaurus)의 기초가 됨) 역시 ''바리오닉스''의 것과 거의 동일해 보여 바리오니키과로 분류되었다.[4] 1988년, 고생물학자 그레고리 S. 폴(Gregory S. Paul)은 ''바리오닉스''가 제2차 세계 대전 중 파괴된 ''스피노사우루스''(Spinosaurus)와 유사하며(특히 구부러진 주둥이 때문에), 후기까지 생존한 딜로포사우루스일 수 있다는 타케의 의견에 동의했다.[39] 에릭 부페토(Eric Buffetaut) 역시 1989년에 이 관계를 지지했다.[40] 그러나 1990년 차리그와 밀너는 화석이 충분히 유사하지 않다며 ''바리오닉스''가 스피노사우루스과에 속한다는 주장을 기각했다.[41] 1997년, 그들은 바리오니키과와 스피노사우루스과가 관련이 있다는 점에는 동의했지만, 바리오니키과가 스피노사우루스과의 동의어가 되어야 한다는 데는 반대했다. ''바리오닉스''가 ''스피노사우루스''보다 훨씬 완전한 화석을 가지고 있어 과의 모식 속으로 더 적합하며, 두 속 간의 유사성이 동의어로 처리할 만큼 중요하지 않다고 판단했기 때문이다.[34] 이후 2004년, 토머스 홀츠(Thomas R. Holtz Jr.)와 동료들은 바리오니키과를 스피노사우루스과의 동의어로 목록에 올렸다.[10]
1990년대의 여러 발견은 ''바리오닉스''와 그 친척들의 관계를 밝히는 데 기여했다. 1996년 모로코에서 발견된 주둥이가 ''스피노사우루스''로 분류되었고, 브라질에서는 ''이리타토르''(Irritator)와 ''앙가투라마''(Angaturama)가 명명되었다(이 둘은 동일 속일 가능성이 있다).[42][29] 1998년에는 니제르에서 발견된 화석을 바탕으로 ''크리스타투사우루스''와 ''수코미무스''(Suchomimus)가 명명되었다. 폴 세레노(Paul Sereno)와 동료들은 ''수코미무스''를 기술하면서, 이를 ''바리오닉스''와 함께 스피노사우루스과 내의 새로운 아과인 바리오니키아과(Baryonychinae)로 분류했다. 반면 ''스피노사우루스''와 ''이리타토르''는 스피노사우루스아과(Spinosaurinae)로 분류되었다. 바리오니키아과는 ▲주둥이 끝 로제트 뒤쪽 치골에 작고 더 많은 이빨 ▲깊게 용골진 앞쪽 등뼈 ▲톱니 모양의 이빨 등을 특징으로 한다. 스피노사우루스아과는 ▲톱니가 없는 곧은 이빨 ▲앞위턱뼈의 작은 첫 번째 이빨 ▲턱 이빨 사이의 간격 증가 ▲더 뒤쪽에 위치한 콧구멍과 깊은 신경 배돌기 등을 특징으로 한다.[43][44] 세레노 등은 스피노사우루스과와 가장 가까운 친척들을 묶어 스피노사우로이드(Spinosauroidea) 상과를 제안했지만, 2010년 고생물학자 로저 벤슨(Roger Benson)은 이를 더 오래된 이름인 메갈로사우로이드(Megalosauroidea)의 하위 동의어로 간주했다.[45] 2007년 학회 초록에서 고생물학자 덴버 파울러(Denver W. Fowler)는 ''수코사우루스''(Suchosaurus)가 이 그룹에서 가장 먼저 명명된 속이므로, 스피노사우로이드, 스피노사우루스과, 바리오니키아과라는 분류군 이름을 각각 수코사우로이드, 수코사우루스과, 수코사우루스아과로 변경해야 한다고 제안했다.[46] 2017년, 마르코스 살레스(Marcos A. F. Sales)와 세자르 슐츠(Cesar L. Schultz)는 톱니 모양 이빨이 스피노사우루스과의 조상 형질일 수 있어 바리오니키아과라는 분류군이 명확히 뒷받침되지 않을 수 있다는 연구 결과를 발표했다.[47]
2021년 크리스 바커(Chris T. Barker)와 동료들은 바리오니키아과와 스피노사우루스아과의 구분을 지지하는 연구 결과를 발표했다.[21]
스피노사우루스과는 백악기 바레미안절에서 세노마눔절(약 1억 3천만 년 전 ~ 9천 5백만 년 전) 동안 광범위하게 분포했으며, 가장 오래된 스피노사우루스과 유해는 중기 쥐라기까지 거슬러 올라갈 수 있다.[48] 이들은 ▲길고 좁으며 악어와 유사한 두개골 ▲원뿔형이거나 톱니가 거의 없는 이빨 ▲주둥이 끝의 말단 로제트 ▲비틀림에 강한 이차 구개 등의 특징을 공유한다. 이는 톱니 모양의 칼날 같은 이빨(지포돈트)과 용골이 있는 높고 좁은 주둥이를 가진 원시적인 수각류의 모습과는 대조적이다.[50] 스피노사우루스과의 두개골 적응은 악어와의 수렴 진화 사례로 여겨진다. 초기 악어류는 전형적인 수각류와 비슷한 두개골을 가졌지만, 이후 길쭉한 주둥이, 원뿔형 이빨, 이차 구개를 발달시켰다. 이러한 적응은 육상 먹이에서 물고기로 식단이 변화한 결과일 수 있다. 그러나 악어와 달리, 바리오니키아과 스피노사우루스과의 팔다리 뼈에서는 물속 생활에 대한 뚜렷한 적응이 보이지 않는다.[49][50] 세레노 등(1998)은 스피노사우루스과의 큰 엄지 발톱과 튼튼한 앞다리가 중기 쥐라기에 두개골의 길어짐이나 물고기를 먹는 데 관련된 다른 적응보다 먼저 진화했을 것이라고 제안했다. 이는 앞다리와 발톱 특징이 그들의 메갈로사우루스과 친척들과 공유되기 때문이다. 그들은 또한 스피노사우루스아과와 바리오니키아과가 초기 백악기 바레미안절 이전에 갈라졌을 것으로 추정했다.[43]
스피노사우루스과의 생물지리학에 대해서는 여러 가설이 제기되었다. 아프리카의 ''수코미무스''가 같은 아프리카의 ''스피노사우루스''보다 유럽의 ''바리오닉스''와 더 가깝다는 점은 대륙 이동만으로는 이들의 분포를 설명하기 어렵게 만든다.[43] 세레노 등은 스피노사우루스과가 처음에는 초대륙 판게아 전역에 분포했지만 테티스 해가 열리면서 분리되었다고 보았다. 이후 스피노사우루스아과는 남쪽(아프리카, 남아메리카: 곤드와나)에서, 바리오니키아과는 북쪽(유럽: 로라시아)에서 진화했으며, ''수코미무스''는 북쪽에서 남쪽으로 한 차례 분산한 결과라고 제안했다.[43] 부페토와 모하메드 우아자(Mohamed Ouaja, 2002)는 바리오니키아과가 아프리카에서 스피노사우루스아과의 조상이었을 수 있으며, 이후 스피노사우루스아과가 바리오니키아과를 대체했을 가능성을 제기했다.[51] 밀너(2003)는 스피노사우루스과가 쥐라기에 로라시아에서 기원하여 이베리아 육교를 통해 곤드와나로 퍼져나가 방사 진화했다고 제안했다.[24] 부페토(2007)는 고지리학 연구 결과 초기 백악기 동안 이베리아 반도가 북아프리카와 가까웠음을 보여주며, 이베리아에 바리오니키아과 공룡이 존재한다는 사실은 이 지역이 유럽과 아프리카 사이의 디딤돌 역할을 했다는 밀너의 생각을 뒷받침한다고 지적했다. 다만 유럽과 아프리카 사이의 분산 방향은 아직 불확실하며,[25] 이후 아시아와 호주에서도 스피노사우루스과 유해가 발견되면서 이들의 분포 역사가 더 복잡했음을 시사한다.[28]
라파엘 칸데이로(Rafael Delcourt Candeiro) 등(2017)은 세노마눔절 이후로는 세계 어디에서도 확실한 스피노사우루스과 화석이 발견되지 않는다는 점을 들어, 북부 곤드와나의 스피노사우루스과가 아벨리사우루스과와 같은 다른 포식자들에게 대체되었을 수 있다고 제안했다. 그들은 이러한 동물군 변화가 해수면 상승으로 인한 환경 변화 때문일 수 있다고 보았다.[33] 엘리사베트 말라파이아(Elisabete Malafaia) 등(2020)은 더 오래된 화석들이 잠정적으로 스피노사우루스과로 분류되기도 하지만, ''바리오닉스''가 가장 오래된 확실한 스피노사우루스과 유해라고 언급했다.[18] 바커 등(2021)은 스피노사우루스과가 유럽에서 기원했다는 증거를 발견했으며, 초기 백악기 전반에 걸쳐 아시아와 곤드와나로 확장되었다고 주장했다. 세레노 등과는 달리, 이들은 유럽에서 아프리카로 최소 두 번의 분산이 있었으며, 이로 인해 아프리카의 ''수코미무스''와 스피노사우루스아과가 나타났다고 제안했다.[21]
''스피노사우루스'' 등과 함께 스피노사우루스과 (Spinosauridae)를 형성하는 것으로 여겨진다.
5. 고생태
바리오닉스가 어식동물이라는 주장은 발견 당시 소화기계가 있던 자리에서 물고기 비늘로 보이는 화석이 발견되면서 제기되었다. 또한, 바리오닉스는 스피노사우루스처럼 비교적 곧은 형태에 매끄러운 표면과 세로 방향 줄무늬가 있는 이빨을 가졌다. 이는 티라노사우루스 등이 가진 스테이크 칼처럼 톱니 모양이고 뒤쪽으로 굽은 이빨과는 크게 다른데, 미끄러운 물고기를 확실히 붙잡아 그대로 삼키기 위한 형태로 보인다. 비교적 가늘고 긴 주둥이 역시 어식을 하는 현생 악어와 공통적인 특징이다. 당시 영국을 포함한 유럽은 여러 섬으로 이루어져 있어, 바리오닉스가 어식 생활을 하기에 적합한 환경이었을 것으로 추정된다.
그러나 소화 기관에서는 물고기 외에도 소화되지 않은 이구아노돈의 뼈가 함께 발견되었다. 이를 통해 바리오닉스가 물고기만 먹었던 것이 아니라, 현생 악어나 곰처럼 다른 동물을 사냥하거나 사체를 먹기도 했을 것으로 생각된다.
6. 고환경
''바리오닉스'' 화석이 발견된 영국의 윌드 점토층(Weald Clay Formation)은 약 1억 3천만 년 전부터 1억 2천 5백만 년 전 사이, 즉 백악기 전기의 오트리브절(하부 윌드 점토)부터 바렘절(상부 윌드 점토) 시기에 퇴적된 지층이다.[34] 최초의 ''바리오닉스'' 표본은 상부 윌드 점토에서 발견되었는데, 이곳은 얕은 물, 석호, 늪이 있는 하천이나 갯벌 환경이었던 것으로 해석된다. 당시 이 지역은 해양 환경이 아닌 민물 환경의 정체된 수역이었음을 나타내는 점토로 이루어져 있다.[34]
초기 백악기 동안 서리, 서섹스, 켄트 지역을 포함하는 윌드 지역은 거대한 민물 호수인 윌던 호수(Wealden Lake)로 부분적으로 덮여 있었으며, 때로는 기수(민물과 바닷물이 섞인 물) 환경이 되기도 했다. 북쪽 지역(현재의 런던 부근)에서 흘러온 두 개의 큰 강이 삼각주를 형성하며 이 호수로 흘러 들어갔고, 남쪽에는 앵글로-파리 분지가 위치했다. 기후는 현재의 지중해 지역과 유사한 아열대 기후였다.[34][69][70] 스모크잭 점토 채석장(Smokejacks Pit)은 여러 다른 층서적 수준으로 구성되어 있어, 이곳에서 발견된 화석들이 반드시 같은 시대에 살았던 것은 아니다.[34][69]
윌드 점토층에서는 ''바리오닉스'' 외에도 다양한 생물 화석이 발견되었다.
| 분류 | 주요 종류 |
|---|---|
| 공룡 (조각류) | 만텔리사우루스, 이구아노돈, 작은 용각류[71] |
| 기타 척추동물 | 악어, 익룡, 도마뱀 (도르세티사우루스 등), 양서류, 상어 (히보두스 등), 경골어류 (Scheenstia 등)[72][73] |
| 무척추동물 | 곤충 (발디테르메스, 아르키스펙스, 프테리노블라티나 등 10개 목), 조개벌레, 등각류, 갑각류, 이매패류[74][75] |
| 식물 | 바이헬시아 (흔함), 베브할스티아 (수생 초본, 흔함), 고사리, 속새, 석송, 구과식물[76][77] |
''바리오닉스''는 와이트섬의 웨식스층(Wessex Formation)에서도 서식했을 가능성이 있다. 웨식스층 역시 초기 백악기 지층으로, 이곳에서는 더 다양한 공룡 화석이 발견되었다.
| 분류 | 주요 종류 |
|---|---|
| 수각류 | 리파로베나토르, 세라토수코프스, 네오베나토르, 에오티라누스, 아리스토수쿠스, 테코코엘루루스, 칼라모스폰딜루스, 오르니토데스무스[78][21] |
| 조각류 | 이구아노돈, 힙실로포돈, 발도사우루스[78][21] |
| 용각류 | 오르니토프시스, 에우카메로투스, 콘드로스테오사우루스[78][21] |
| 곡룡류 | 폴라칸투스[78][21] |
2021년 바커(Barker)와 동료 연구자들은 웨식스층에서 ''바리오닉스'' 외에 추가로 두 종의 스피노사우루스과 공룡인 ''리파로베나토르(Riparovenator)''와 ''세라토수코프스(Ceratosuchops)''를 확인했다. 만약 이들이 ''바리오닉스''와 같은 시기에 같은 장소에서 살았다면, 스피노사우루스과 내에서 먹이나 서식지를 나누는 생태적 지위 분화가 있었을 가능성을 시사한다. 그러나 연구자들은 상부 윌드 점토층과 웨식스층, 그리고 그곳에서 발견된 스피노사우루스과 공룡들이 시간적으로나 지리적으로 분리되어 있었을 가능성도 배제하지 않았다.[21]
일반적으로 넓은 지역에 사는 대형 포식자는 종류가 다양하지 않은 경향이 있지만, 중생대에는 크기와 형태가 비슷한 여러 종류의 수각류가 공존하는 경우가 많았으며, 스피노사우루스과도 마찬가지였던 것으로 보인다. 바커와 동료들은 특정 지역에서 스피노사우루스과의 다양성이 높았던 것은 이들의 생태적 지위에 유리한 환경 조건 때문일 수 있다고 제안했다. 과거에는 비슷한 대형 수각류가 공존하려면 먹이 자원을 나누는 등의 뚜렷한 해부학적 차이가 있어야 한다고 여겨졌지만, 연구자들은 비슷하고 가까운 관계의 종들이라도 생태적 요구가 겹치면서 공존했을 가능성을 배제할 수 없다고 지적했다. 이들의 생태적 지위 분화는 활동 시간(계절별 또는 주야별), 공간(같은 생태계 내 다른 서식지), 또는 환경 조건에 따라 이루어졌을 수 있으며, 지역 내 기후 변화에 따른 서식지 선택에 의해 분리되었을 수도 있다.[21]
참조
[1]
논문
Fossil claw unearths a new family tree
[2]
서적
Hunting Dinosaurs
https://archive.org/[...]
Cassell
[3]
서적
The Illustrated Encyclopedia of Dinosaurs: An Original and Compelling Insight into Life in the Dinosaur Kingdom
Crescent Books
[4]
논문
"''Baryonyx'', a remarkable new theropod dinosaur"
[5]
논문
Alan Jack Charig (1927–1997): An overview of his academic accomplishments and role in the world of fossil reptile research
[6]
웹사이트
Debunking dinosaur myths and movie misconceptions
http://www.nhm.ac.uk[...]
2018-10-20
[7]
논문
A century of spinosaurs – a review and revision of the Spinosauridae with comments on their ecology
http://qmro.qmul.ac.[...]
2017
[8]
뉴스
"''Baryonyx'' Charig and Milner 1986"
http://dinowight.org[...]
2015-10-12
[9]
논문
Presencia de ''Baryonyx walkeri'' (Saurischia, Theropoda) en el Weald de La Rioja (España)
https://dialnet.unir[...]
[10]
서적
The Dinosauria
University of California Press
[11]
논문
Restos fósiles de ''Baryonyx'' (Dinosauria, Theropoda) en el Cretácico Inferior de Salas de los Infantes (Burgos, España)
[12]
서적
Bernissart Dinosaurs
Indiana University Press
[13]
서적
Dinosaur Footprints and Trackways of La Rioja
Indiana University Press
[14]
논문
Aquatic adaptation in the skull of carnivorous dinosaurs (Theropoda: Spinosauridae) and the evolution of aquatic habits in spinosaurus
2018
[15]
논문
A new theropod dinosaur from the early cretaceous (Barremian) of Cabo Espichel, Portugal: Implications for spinosaurid evolution
2022
[16]
논문
New spinosaurid (Theropoda, Megalosauroidea) remains from the Arcillas de Morella Formation (upper Barremian) of Morella, Spain
2018
[17]
논문
A new spinosaurid theropod (Dinosauria: Megalosauroidea) from the upper Barremian of Vallibona, Spain: Implications for spinosaurid diversity in the Early Cretaceous of the Iberian Peninsula
2020
[18]
논문
An update of the spinosaurid (Dinosauria: Theropoda) fossil record from the Lower Cretaceous of the Iberian Peninsula: distribution, diversity, and evolutionary history
2020
[19]
논문
A new spinosaurid dinosaur species from the Early Cretaceous of Cinctorres (Spain)
2023
[20]
논문
Increasing the theropod record of Europe: a new basal spinosaurid from the Enciso Group of the Cameros Basin (La Rioja, Spain). Evolutionary implications and palaeobiodiversity
2024
[21]
논문
New spinosaurids from the Wessex Formation (Early Cretaceous, UK) and the European origins of Spinosauridae
2021
[22]
논문
New spinosaurid dinosaur finds from the Wessex Formation (Wealden Group, Early Cretaceous) of the Isle of Wight
2017
[23]
논문
Isolated tooth reveals hidden spinosaurid dinosaur diversity in the British Wealden Supergroup (Lower Cretaceous)
2023
[24]
논문
Fish-eating theropods: A short review of the systematics, biology and palaeobiogeography of spinosaurs
[25]
논문
The spinosaurid dinosaur ''Baryonyx'' (Saurischia, Theropoda) in the Early Cretaceous of Portugal
http://doc.rero.ch/r[...]
[26]
논문
A proposed terminology of theropod teeth (Dinosauria, Saurischia)
https://figshare.com[...]
2015
[27]
웹사이트
Spinosauridae - Historique des decouvertes
https://spinosaurida[...]
2018-10-22
[28]
논문
A new specimen of the theropod dinosaur ''Baryonyx'' from the early Cretaceous of Portugal and taxonomic validity of ''Suchosaurus''
http://docentes.fct.[...]
[29]
논문
"''Irritator challengeri'', a spinosaurid (Dinosauria: Theropoda) from the Lower Cretaceous of Brazil"
[30]
논문
A new look at ''Baryonyx walkeri'' (Charig and Milner, 1986) based upon a recent fossil find from the Wealden
http://svpca.org/abs[...]
[31]
논문
The first definitive Asian spinosaurid (Dinosauria: Theropoda) from the early cretaceous of Laos
[32]
Submitted manuscript
A new clade of archaic large-bodied predatory dinosaurs (Theropoda: Allosauroidea) that survived to the latest Mesozoic
https://repository.s[...]
[33]
논문
Spinosaurid Dinosaurs from the Early Cretaceous of North Africa and Europe: Fossil Record, Biogeography and Extinction
2017
[34]
논문
"''Baryonyx walkeri'', a fish-eating dinosaur from the Wealden of Surrey"
https://www.biodiver[...]
[35]
논문
My theropod is bigger than yours … or not: estimating body size from skull length in theropods
2007
[36]
서적
The Princeton Field Guide to Dinosaurs
https://archive.org/[...]
Princeton University Press
[37]
논문
Morphofunctional analysis of the quadrate of spinosauridae (Dinosauria: Theropoda) and the presence of ''Spinosaurus'' and a second spinosaurine taxon in the Cenomanian of North Africa
2016
[38]
논문
A reappraisal of the morphology and systematic position of the theropod dinosaur ''Sigilmassasaurus'' from the "middle" Cretaceous of Morocco
[39]
서적
Predatory Dinosaurs of the World
https://archive.org/[...]
Simon & Schuster
[40]
논문
New remains of the enigmatic dinosaur ''Spinosaurus'' from the Cretaceous of Morocco and the affinities between ''Spinosaurus'' and ''Baryonyx''
[41]
서적
Dinosaur Systematics: Perspectives and Approaches
Cambridge University Press
[42]
논문
Isolated dinosaur bones from the Middle Cretaceous of the Tafilalt, Morocco
[43]
논문
A long-snouted predatory dinosaur from Africa and the evolution of spinosaurids
[44]
논문
New data on spinosaurid dinosaurs from the Early Cretaceous of the Sahara
[45]
논문
A description of ''Megalosaurus bucklandii'' (Dinosauria: Theropoda) from the Bathonian of the UK and the relationships of Middle Jurassic theropods
[46]
논문
Recently rediscovered baryonychine teeth (Dinosauria: Theropoda): New morphologic data, range extension & similarity to ''Ceratosaurus''
https://www.research[...]
2007
[47]
논문
Spinosaur taxonomy and evolution of craniodental features: Evidence from Brazil
2017
[48]
논문
Isolated theropod teeth from the Middle Jurassic of Niger and the early dental evolution of Spinosauridae
2015
[49]
논문
Semiaquatic adaptations in a giant predatory dinosaur
https://researchport[...]
2014
[50]
논문
Spinosaurs as crocodile mimics
[51]
논문
A new specimen of ''Spinosaurus'' (Dinosauria, Theropoda) from the Lower Cretaceous of Tunisia, with remarks on the evolutionary history of the Spinosauridae
http://doc.rero.ch/r[...]
[52]
논문
Une curieuse spécialisation du crâne de certains Dinosaures carnivores du Crétacé: le museau long et étroit des Spinosauridés
1984
[53]
논문
Function of Claws' claws
[54]
논문
Claws' claws
[55]
논문
Phylogenetic Interrelationships of Ginglymodian Fishes (Actinopterygii: Neopterygii)
[56]
논문
A review of gastrolith function with implications for fossil vertebrates and a revised classification
https://www.app.pan.[...]
2007
[57]
논문
Pterosaurs as part of a spinosaur diet
[58]
서적
The Carnivorous Dinosaurs
Indiana University Press
[59]
논문
Functional morphology of spinosaur 'crocodile-mimic' dinosaurs
[60]
논문
Feeding Mechanics in Spinosaurid Theropods and Extant Crocodilians
[61]
논문
How might spinosaurids have caught fish? testing behavioral inferences through comparisons with modern fish-eating tetrapods
https://gsa.confex.c[...]
2014
[62]
논문
Convergent evolution of jaws between spinosaurid dinosaurs and pike conger eels
https://hal-insu.arc[...]
2016
[63]
논문
Modified skulls but conservative brains? The palaeoneurology and endocranial anatomy of baryonychine dinosaurs (Theropoda: Spinosauridae)
2023
[64]
논문
Oxygen isotope evidence for semi-aquatic habits among spinosaurid theropods
[65]
논문
The "χ" of the Matter: Testing the Relationship between Paleoenvironments and Three Theropod Clades
2016
[66]
논문
Subaqueous foraging among carnivorous dinosaurs
https://www.nature.c[...]
2022-03-23
[67]
논문
Spinosaurus had penguin-like bones, a sign of hunting underwater
https://www.national[...]
2022-03-23
[68]
논문
Dense bones allowed Spinosaurus to hunt underwater, study shows
https://phys.org/new[...]
2022-03-23
[69]
논문
The southern English Wealden (non-marine Lower Cretaceous): overview of palaeoenvironments and palaeoecology
2012
[70]
논문
A Wealden guide I: the Weald Sub-basin
2006
[71]
논문
A review of Lower and Middle Cretaceous dinosaurs of England
http://econtent.unm.[...]
1998
[72]
논문
The stratigraphy, sedimentology and palaeontology of the Lower Weald Clay (Hauterivian) at Keymer Tileworks, West Sussex, southern England
1996
[73]
논문
First report of amphibians and lizards from the Wealden (Lower Cretaceous) in England
http://econtent.unm.[...]
1998
[74]
논문
The palaeoenvironment associated with a partial Iguanodon skeleton from the Upper Weald Clay (Barremian, Early Cretaceous) at Smokejacks Brickworks (Ockley, Surrey, UK), based on palynomorphs and ostracods
2008
[75]
논문
Sedimentology and vertebrate taphonomy of bone-bearing facies from the Clockhouse Rock Store (Weald Clay, late Hauterivian), Capel, Surrey, UK
1997
[76]
논문
The stratigraphy and palaeontology of the Upper Weald Clay (Barremian) at Smokejacks Brickworks, Ockley, Surrey, England
http://doc.rero.ch/r[...]
1995
[77]
논문
Palaeoenvironmental implications of plant, insect and other organic-walled microfossils in the Weald Clay Formation (Lower Cretaceous) of southeast England
1998
[78]
논문
Possible baryonychid dinosaur teeth from the Wessex Formation (Lower Cretaceous, Barremian) of the Isle of Wight, England
1996
[79]
서적
ホルツ博士の最新恐竜辞典
朝倉書店
[80]
서적
最新恐竜事典―分類・生態・謎・情報収集
朝日新聞社
[81]
문서
A reappraisal of the morphology and systematic position of the theropod dinosaur Sigilmassasaurus from the "middle" Cretaceous of Morocco
2015
[82]
문서
Function of Claws' claws
1987
[83]
서적
Hunting Dinosaurs
https://archive.org/[...]
Cassell
1994
[84]
서적
The Illustrated Encyclopedia of Dinosaurs: An Original and Compelling Insight into Life in the Dinosaur Kingdom
Crescent Books
1985
[85]
저널
Baryonyx, a remarkable new theropod dinosaur
1986
[86]
저널
A review of gastrolith function with implications for fossil vertebrates and a revised classification
https://www.app.pan.[...]
2007
[87]
저널
Pterosaurs as part of a spinosaur diet
2004
본 사이트는 AI가 위키백과와 뉴스 기사,정부 간행물,학술 논문등을 바탕으로 정보를 가공하여 제공하는 백과사전형 서비스입니다.
모든 문서는 AI에 의해 자동 생성되며, CC BY-SA 4.0 라이선스에 따라 이용할 수 있습니다.
하지만, 위키백과나 뉴스 기사 자체에 오류, 부정확한 정보, 또는 가짜 뉴스가 포함될 수 있으며, AI는 이러한 내용을 완벽하게 걸러내지 못할 수 있습니다.
따라서 제공되는 정보에 일부 오류나 편향이 있을 수 있으므로, 중요한 정보는 반드시 다른 출처를 통해 교차 검증하시기 바랍니다.
문의하기 : help@durumis.com