이리타토르
"오늘의AI위키"의 AI를 통해 더욱 풍부하고 폭넓은 지식 경험을 누리세요.
1. 개요
이리타토르는 백악기 전기 로무알두 층에서 발견된 스피노사우루스과의 육식 공룡으로, 앙가투라마 리마이와 유사한 시기에 존재했다. 두 화석의 관계에 대한 논쟁이 있으며, 앙가투라마가 이리타토르의 동의어일 가능성이 제기되었으나, 보존 상태의 차이와 치아 위치 해석의 차이로 인해 동일 종으로 보기 어렵다는 의견도 있다. 이리타토르는 최대 8m까지 성장했을 것으로 추정되며, 길고 좁은 두개골과 톱니가 없는 원뿔형 이빨을 통해 어식성을 가졌을 것으로 보인다. 반수생 생활을 했을 가능성이 높으며, 해안가에서 서식하며 물고기, 작은 동물, 익룡 등을 사냥했을 것으로 추정된다.
더 읽어볼만한 페이지
- 스피노사우루스과 - 수코미무스
수코미무스는 1997년 니제르에서 발견된 스피노사우루스과의 수각류 공룡으로, 악어를 닮은 머리 모양에서 유래되었으며, 긴 주둥이와 튼튼한 앞다리를 가지고 어식성을 가졌을 것으로 추정된다. - 스피노사우루스과 - 킬란타이사우루스
킬란타이사우루스는 백악기 전기에 살았던 대형 수각류 공룡으로, 분류학적 위치는 논쟁의 대상이며, 티라노사우루스상과 내 메갈라프토르류에 속하는 것으로 여겨진다. - 백악기 전기 남아메리카의 공룡 - 아마르가사우루스
아마르가사우루스는 백악기 전기에 아르헨티나에 살았던 몸길이 9~13m의 디크라에오사우루스과 용각류 공룡으로, 목과 등에 있는 길고 갈라진 척추 가시가 특징이며 그 기능에 대해서는 여러 가설이 존재한다. - 백악기 전기 남아메리카의 공룡 - 티라노티탄
티라노티탄은 아르헨티나에서 발견된 카르카로돈토사우루스과에 속하는 육식 공룡으로, 2000년 발견되어 12미터 길이와 7톤 무게로 추정되며, 티라노사우루스와 유사한 견갑골을 가지지만 관련이 없고 기가노토사우루스족에 속한다. - 브라질의 화석 - 글로소프테리스
글로소프테리스는 혀 모양의 잎과 그물맥을 가지는 멸종된 종자 식물로, 곤드와나 대륙에 널리 분포하며 대륙 이동설을 뒷받침하는 화석 증거가 되었다. - 브라질의 화석 - 아라리페수쿠스
아라리페수쿠스는 백악기 시대 남아메리카, 아프리카, 마다가스카르에 서식했고 곤드와나 기원을 시사하는 화석이 발견되었으며 튀어나온 주둥이, 큰 눈, 골배엽을 가진 육지 활동에 적합했을 것으로 추정되는 멸종된 악어형류 속이다.
| 이리타토르 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 개요 | |
 | |
| 학명 | Irritator challengeri |
| 명명자 | David Martill et al., 1996 |
| 속명 의미 | "자극하는 자" (두개골 표본을 준비하는 데 너무 많은 시간이 걸린 데서 유래) |
| 추정 몸길이 | 6~8m |
| 추정 몸무게 | 1톤 |
| 생존 시기 | 전기 백악기 알비안기 (~1억 1천 3백만 년 전 ~ 1억 1천만 년 전) |
| 발견 장소 | 브라질 |
| 분류 | |
| 상목 | 공룡상목 (Dinosauria) |
| 목 | 용반목 (Saurischia) |
| 아목 | 수각아목 (Theropoda) |
| 하목 | 테타누라하목 (Tetanurae) |
| 과 | 스피노사우루스과 (Spinosauridae) |
| 아과 | 스피노사우루스아과 (Spinosaurinae) |
| 속 | Irritator |
| 종 | |
| 타입 종 | Irritator challengeri |
| 기타 종 | Angaturama limai? (Kellner & Campos 1996) |
| 어원 | |
| 속명 어원 | 두개골 표본을 준비하는 데 너무 많은 시간이 걸려 "자극"을 받았다는 의미에서 유래 |
| 화석 발견 정보 | |
| 화석 발견 장소 | 아라리페 분지의 로무알도 지층 |
| 표본 보관 | 슈투트가르트 주립 자연사 박물관 |
2. 연구사
이리타토르의 모식 표본은 브라질 북동부 산타나 두 카리리 근처에서 백악질 결핵 형태로 발굴되었으며, 아래턱이 달린 큰 두개골 뒤쪽을 포함하고 있었다. 이 화석은 화석 상인들에 의해 독일 슈투트가르트 국립 자연사 박물관의 루퍼트 와일드에게 판매되었다.[1] 당시 차파다 두 아라리페 지역은 익룡 화석으로 유명했기 때문에, 거대한 기저 익룡의 두개골로 추정되었다. 독일과 영국의 익룡 전문가들이 표본 연구를 의뢰받았으나, 피어 리뷰 과정에서 수각류 공룡에 속한다는 의견이 제시되어 연구 방향이 바뀌었다.[19]
두개골은 옆으로 약간 평평해지고 부분적으로 으스러진 상태였다. 오른쪽은 잘 보존되었지만, 왼쪽은 수집 과정에서 심하게 손상되었다. 두개골 뒤쪽 위쪽 표면 일부는 침식되었고, 아래턱은 화석화 과정에서 파손되어 앞쪽 끝이 없었다. 위턱 끝 부분도 없었는데, 침식 흔적이 없는 것으로 보아 화석 수집 중 또는 그 이후에 부러졌을 가능성이 크다. 특정 뼈에서 발견된 부식 흔적은 산 처리가 시도되었음을 나타낸다. 두개골 중앙에는 수직적인 골절이 있었고, 자동차 차체 충전재로 봉인된 것으로 보인다.[6]
화석 상인들은 더 완전하고 가치 있게 보이도록 석고를 덧붙여 두개골을 변형시켰다.[1] 이는 차파다 두 아라리페의 현지 수집가들 사이에서 널리 퍼진 관행이었다.[7] 구매자들은 CT 스캔을 통해 상악골 일부가 부리에 접목되어 재구성되었다는 사실이 밝혀질 때까지 표본의 수정 사항을 알지 못했다.[1]
두개골(SMNS 58022)은 1996년 2월 데이비드 M. 마르틸, 아서 R.I. 크루이크생크, 에버하르트 프레이, 필립 G. 스몰, 마리아 클라크에 의해 ''이리타토르 챌린저리''(Irritator challengeri)라는 새로운 속 및 종으로 과학적으로 기술되었다. 속명 ''이리타토르''는 "저자들이 주둥이가 인위적으로 길어졌다는 사실을 발견했을 때 느꼈던 (여기서 과소평가된) 짜증"에서 유래했다.[1] 종명 ''챌린저리''는 아서 코난 도일의 소설 ''잃어버린 세계''에 등장하는 챌린저 교수의 이름을 따서 명명되었다.[1]
마르틸과 동료들이 처음 ''이리타토르 챌린저리''를 기술했을 당시 모식 표본은 석회질 암석 기질에 갇혀 있었다. 2002년 다이앤 M. 스콧에 의해 두개골 뼈가 암석에서 완전히 추출되었고, 한스-디터 수에스, 프레이, 마르틸, 스콧은 재기술을 통해 손상되고 가려졌던 두개골에 대한 오해를 바탕으로 한 원래 관찰 내용 중 많은 부분을 무효화했다. 완전한 두개골의 추정 길이는 24cm로 이전 제안보다 짧았고, 원래 머리 볏으로 생각했던 것은 부착되지 않은 불확정적인 뼈 조각으로 밝혀졌다. 수에스와 동료들은 스피노사우루스를 ''이리타토르''와 가장 유사한 분류군으로 간주하고, 두 분류군이 많은 치아 특징을 공유한다는 점을 들어 주니어 동의어 가능성을 시사했지만, 추가 진단을 위해서는 더 많은 겹치는 두개골 물질이 필요하다고 언급했다.[6] 이후 ''스피노사우루스'' 두개골에 대한 정보가 더 많이 알려지면서, 두 분류군은 분리된 상태로 유지되었다.[38][11][12]
발견 장소는 불확실하지만, 미세 화석과 어류 화석을 통해 로무알두 층에서 유래되었을 가능성이 높다.[1] 현지 화석 딜러들에게 질문한 결과, 산타나 두 카리리 근처 부쉐 마을 근처, 해발 약 지점에서 발견되었다는 힌트를 얻었다.[6] ''이리타토르 챌린저리''는 로무알두 층에서 기술된 최초의 공룡이며, 모식 표본은 알려진 가장 완전하게 보존된 스피노사우루스과 두개골을 나타낸다.[1][38]
2. 1. 앙가투라마와의 관계
Angaturama limaipt(앙가투라마 리마이)는 ''이리타토르 챌린저리''(''Irritator challengeri'')와 같은 시기, 같은 장소에서 발견된 스피노사우루스과 공룡이다. 1996년 2월 브라질 고생물학자 알렉산더 켈너와 디오게네스 데 알메이다 캄포스가 기술했다. 현재 상파울루 대학교에 USP GP/2T-5 번호로 보관되어 있는 모식 표본은 로무알두 층에서 발견된 고립된 주둥이 끝 부분으로 구성되어 있다. 속명 Angaturamapt(앙가투라마)는 브라질 원주민 투피족 언어로 "고귀한"을 의미한다. 종명은 1991년 켈너에게 표본에 대해 알린 고(故) 브라질 고생물학자 무릴로 R. 데 리마를 기리고 있다.[13]1997년, 영국 고생물학자 앨런 J. 차리그와 앤젤라 C. 밀너는 ''앙가투라마''가 ''이리타토르''의 주니어 동의어일 가능성이 높다고 보았으며, 두 속 모두 뒤로 물러난 콧구멍, 긴 턱, 특징적인 스피노사우루스과 치아 구조를 가지고 있다는 점을 언급했다.[14] 폴 세레노와 그의 동료들은 1998년에 이 가능성에 동의했으며, 또한 ''앙가투라마''의 모식 표본이 ''이리타토르''의 표본을 완성하는 것처럼 보인다고 관찰했다(즉, 동일한 표본에 속할 수 있다는 의미).[15] 2002년 에릭 뷔페토와 모하메드 우아자,[16] 2005년 크리스티아노 달 사소와 그의 동료들,[12] 2010년 토르 G. 베르틴,[17] 2013년 대런 내시,[37] 2015년 마다니 벤유세프와 그의 동료들을 포함한 여러 저자들은 이러한 결론을 지지했다.[18] ''이리타토르''의 재기술에서, 수에스와 그의 동료들은 두 모식 표본이 모두 좁고, 뚜렷하지만 톱니 모양이 없는 가장자리를 가진 가로로 둥근 치아를 공유한다는 점을 지적했다. 그들은 또한 ''앙가투라마''의 전상악골에 있는 시상 능선이 ''이리타토르''의 비골에 해당될 수 있다고 언급했다.[6]
이러한 주장에 대한 몇 가지 반론이 제기되었다. 2000년 켈너와 캄포스, 2005년 브라질 고생물학자 엘레인 B. 마차도와 켈너는 이 화석이 두 개의 다른 속에서 유래되었으며, ''앙가투라마 리마이''의 모식 표본이 ''이리타토르 챌린저리''의 표본보다 명백히 더 측면으로 평평하다는 의견을 표명했다.[19][20]
2017년 브라질 고생물학자 마르코스 A. F. 살레스와 세사르 L. 슐츠의 두 화석에 대한 검토에 따르면 표본은 보존의 다른 측면에서도 차이를 보였다. ''이리타토르'' 표본은 색상이 더 밝고 수직 균열의 영향을 받았으며, 반면 ''앙가투라마'' 표본은 많은 구멍을 가지고 있었다. ''이리타토르 챌린저리'' 모식 표본의 치아 손상도 훨씬 덜 심각했다. 살레스와 슐츠는 또한 가능한 중첩 지점인 세 번째 왼쪽 상악 치아를 확인했으며, 밀접하게 관련된 속인 ''바리오닉스''의 비율을 기반으로 ''앙가투라마''의 두개골이 ''이리타토르''보다 더 클 수 있다고 관찰했다. 따라서 그들은 두 표본이 동일한 개체에 속하지 않는다고 결론 내렸다. 살레스와 슐츠는 속 수준에서의 동의어는 더 광범위하게 중첩되는 잔해를 통해 확인해야 한다고 언급했다. 만약 ''앙가투라마''와 ''이리타토르''가 동일한 속의 구성원으로 간주된다면, 거의 한 달 전에 이름이 지어졌기 때문에 후자가 우선순위 규칙에 따라 유효한 학명이 될 것이다.[38] 2023년 고생물학자 마르코 섀드와 그의 동료들은 치아 위치를 다르게 해석하여 중첩을 확인할 수 없었으며, 이 문제를 해결할 정보를 제공할 수 없었다.[21]
3. 특징
최대 크기 추정치로도 ''이리타토르''는 다른 알려진 스피노사우루스과보다 작았다. 그레고리 S. 폴은 길이를 7.5m, 무게를 1ton으로 계산했다.[166] 토머스 R. 홀츠 주니어는 이보다 더 큰 8m 길이에, 무게는 0.9ton에서 3.6ton 사이로 추정했다.[167][168] 더걸 딕슨은 길이를 6m, 높이를 2m로 더 작게 추정했다.[169] 아우렐리아노와 동료들의 연구에 따르면, ''이리타토르 챌린저리'' 모식 표본의 길이는 6.5m, ''앙가투라마 리마이'' 모식 표본의 길이는 8.3m였다.[22] ''이리타토르 챌린저리'' 모식 표본의 두개골 뼈 일부는 아직 완전히 골유착되지 않아, 이 표본이 아성체임을 나타낸다.[6]
부분 스피노사우루스과 골격 MN 4819-V는 중간 크기의 개체로, 마차도는 길이를 5m에서 6m 사이로 추정했다.[36] 이 표본의 많은 요소는 브라질 국립 박물관의 골격 마운트에 통합되었으며, 골격의 길이는 6m, 높이는 2m였다.[37][27] 로무알두 층(Romualdo Formation)의 스피노사우루스과는 더 크게 자랐을 가능성이 있다. LPP-PV-0042는 경골 조각으로만 알려져 있지만, 아우렐리아노와 동료들은 그 길이를 대략 10m로 추정했다. 뼈 조직학적 분석 결과 이 개체는 아성체였으므로, 성체는 더 컸을 것이다.[22]
원래 앙가투라마(''Angaturama'')의 주둥이 끝 부분과 함께 골격 요소는 발견되지 않았지만, 다른 산지에서 발견된 부분 골격 MN 4819-V는 앙가투라마속에 속할 가능성이 있다.[119][109] 하지만 두 표본은 겹치는 부분이 없어 직접 비교는 불가능하다.[123] MN 4819-V는 거의 완전한 골반, 여러 척추와 꼬리뼈, 5개의 천추, 오른쪽 장골과 종아리뼈의 단편, 오른쪽 넙다리뼈의 대부분, 자뼈의 일부를 포함한다.[104][123] 또한 거의 완전한 손이 알려져 있으며, 중수골, 손가락뼈, 손목뼈, 발톱이 포함되어 있었다.
모든 스피노사우루스과와 마찬가지로, 첫 번째 손가락의 발톱은 강하게 굽어 있고 컸다.[124] 골반은 보존 상태가 좋았으며, 오른쪽이 왼쪽보다 더 잘 연결되어 있었다. 유합된 천추는 여전히 골반에 붙어 있었고, 치골과 좌골의 원위단은 소실되었다.[123] 장골의 길이는 55.3cm였다.[106] 장골의 전관골구익은 아래로 굽어져 후관골구익보다 다소 짧고 깊었다. 전관골구익은 앞에서 컸지만, 후관골구익은 가늘고 길었다. 후관골구익 바닥의 오목한 부분인 brevis fossa는 좌골의 뒤쪽 가장자리를 형성했다. 치골에는 비교적 크고 거의 닫힌 폐쇄절흔이 있어, 치골 후방 아래쪽 가장자리에서 폐쇄신경이 지나갔음을 시사한다. 천추 위에 돌출된 신경극은 길었고, 스피노사우루스과에서 전형적으로 나타나는 특징이다.[123] 살아있을 때, 이 신경극들은 피부로 덮여 등쪽에 돛을 형성했을 것이다.[103][121] MN 4819-V는 길고 얕은 장골의 위쪽 가장자리가 위로 굽어 있지 않다는 점에서 스코미무스와 구별되며,[102][123] 좌골 바닥에 날 모양으로 발달한 폐쇄 융기를 가졌다는 점에서 바리오닉스와 구별된다.[123]
3. 1. 두개골
''이리타토르''의 두개골은 길고 좁으며, 측면에서 보면 다소 삼각형 모양이었다. 뇌함은 뒤쪽으로 기울어져 있었고, 길이보다 깊이가 더 깊었다. 뇌함에서 뻗어 나온 길고 낮은 주둥이는 양쪽이 비교적 평평하고 두개골 정중선을 향해 약간 기울어져 있었다.[91] 쌍을 이루는 전상악골(주둥이의 가장 앞쪽 뼈)의 뒷부분만 온전하게 남아 외비공(뼈로 된 콧구멍)의 앞쪽 위아래 경계를 형성한다. 모든 스피노사우루스과처럼, 상악골(주요 윗턱 뼈)은 콧구멍 아래로 길게 뻗어 이 구멍의 아래쪽 경계를 형성하며, 그 결과 전상악골과 그 위치의 비골을 분리했다. ''이리타토르''의 상악동(상악골 내에 위치)은 알로사우루스와 마찬가지로 크고 둥근 구멍을 가지고 있었다. 콧구멍은 타원형이었으며, 모든 스피노사우루스과처럼 전형적인 수각류보다 두개골 뒤쪽에 위치해 있었다. ''이리타토르''의 콧구멍은 수코미무스와 바리오닉스보다 비율적으로나 절대적으로 작았지만, 스피노사우루스보다는 컸다.[91][120] 안와(눈구멍) 뒤의 구멍인 측두개창은 매우 컸고, 눈 앞의 전안와창은 길고 타원형이었다. 안와 자체는 깊고 위쪽(눈알이 위치하는 곳)이 아래쪽보다 더 넓었다. 누골은 안와와 전안와창을 분리하여 40도의 각도를 이루는 두 개의 돌기(해부학)로 후자의 위아래 뒷부분을 형성했다; ''바리오닉스''와 유사하게, 35도를 이루었다. ''바리오닉스''와 달리 ''이리타토르''의 누골은 뼈로 된 뿔을 형성하지 않았다. 전두골은 크고 튼튼했고, 그 뒤에 위치한 더 얇은 두정골은 위쪽이 매끄럽고 오목했다; 이 두 뼈 모두 안와의 위쪽 가장자리를 형성했다.[91]
길고 납작한 비골로 구성된 얇은 시상 능선은 두개골 정중선을 따라 뻗어 눈 바로 위에서 약간 평평해진 융기부에서 멈추었다.[91] 이 구조의 전체적인 모양과 높이는 ''이리타토르''에서는 알려져 있지 않지만, 이러한 머리 볏은 스피노사우루스과에서 흔히 나타났으며, 동물이 살아있을 때 성적 과시 기능을 했을 가능성이 있다.[121] ''이리타토르'' 볏의 보존된 부분은 전안와창 위쪽이 가장 깊고, ''스피노사우루스'' 볏에서 보이는 수직 능선이 없다.[95] 다른 과(생물학) 구성원처럼, ''이리타토르''는 구강과 비강을 분리하는 이차 구개라고 하는 입천장에 긴 뼈 구조를 가지고 있었다. 이것은 현존하는 악어에서 관찰되는 특징이지만, 대부분의 수각류 공룡에서는 나타나지 않는다.[91][122] 또한 친척들과 마찬가지로, ''이리타토르''는 두개골 지붕에 두 개의 추가 구멍(후비공창이라고 함)과 길고 부분적으로만 벌어지는 기저익상돌기(뇌상자를 구개골과 연결하는 뼈 돌기)를 가지고 있었다. 아래턱의 뒤쪽은 깊었고, 뒷면의 윗부분은 주로 큰 상악골로 구성되었으며, 그 아래의 얕은 각골과 관절골을 이루었다. 아래턱의 옆으로 향한 구멍인 하악창은 타원형이고 비교적 컸다. 치골(하악골의 치아를 담는 뼈)은 상악골 앞쪽의 가능한 잔여물을 제외하고는 ''이리타토르''에서 알려져 있지 않다. ''Irritator challengeri''의 정기준 표본은 보존된 등자뼈를 가진 몇 안 되는 비조류(또는 조류가 아닌) 공룡 화석 중 하나라는 점에서 독특하다.[91]
3. 2. 치아
이리타토르의 치아는 원뿔형이며, 톱니 모양의 가장자리가 없다. 이는 스피노사우루스과의 특징으로, 물고기를 잡고 유지하는 데 적합한 형태이다.[6][38] 치아에는 세로 홈(플루트)이 나 있는데, 스피노사우루스의 치아와 마찬가지로 양쪽에 모두 홈이 있는 반면, 바리오닉스는 치아의 안쪽 면(설측)에만 홈이 있다는 차이점이 있다.[6][38] 이리타토르의 치아는 단면이 둥글고, 대부분의 수각류 공룡 치아와는 달리 가로로 평평하지 않다. 치아의 에나멜(첫 번째 층)은 얇고, 바리오닉스에서도 관찰되는 미세한 주름이 있는 질감을 가지고 있다.[6]
이리타토르의 상악골(위턱뼈)은 각각 아홉 개의 치아를 보존하고 있으며, 왼쪽 상악골에는 열 번째 치아의 흔적이 남아있다. 치아는 턱에 깊숙이 삽입되었고 상악골 앞쪽으로 넓은 간격을 두고 있었다. 보존된 첫 번째와 두 번째 상악 치아는 가장 컸으며, 치관(이빨의 윗부분) 길이는 각각 32mm와 40mm였다.[6] 나머지 일곱 개의 치아는 뒤쪽으로 갈수록 점차 작아졌고, 마지막 치아 중 하나는 예상 치관 길이가 6mm였다. CT 스캔 결과, 위턱 양쪽에 대체 치아(새로 나는 이빨)가 있는 것으로 밝혀졌다. 이빨의 뿌리는 상악골 깊숙이 뻗어 정중선에 가깝게 수렴하여 두개골 상단에 거의 닿았다.[1][6] 상악골에는 아마도 총 11개의 치아가 있었을 것으로 추정된다.[38]
3. 3. 골격
이리타토르의 두개골 외에 부분적인 골격 화석도 발견되었다. 여기에는 골반, 척추, 다리뼈, 손뼈 등이 포함된다. 특히, 첫 번째 손가락 발톱은 크고 굽은 형태를 띠고 있어 주목할 만하다.[24]로무알두 층에서는 두개골, 주둥이 조각, 몇몇 이빨 외에도 스피노사우루스과에 속할 수 있는 두개골 이후 유해가 발견되었으며, 이 중 다수는 아직 설명되지 않았고, 모두 스피노사우루스아과에 속한다.[22] 2004년에는 척추 일부(MN 4743-V)가 발굴되어 스피노사우루스과로 추정되었다. 다만, 두 종 모두 두개골 재료만을 기반으로 하기 때문에 이 표본을 이리타토르 또는 안가투라마에 포함할 수 있는지 여부는 불확실하다.[23] 2007년에는 갈비뼈 조각(MN 7021-V)이 잠정적으로 스피노사우루스과에 속한다고 언급되었다.[22] 로무알두 층에서 회수된 가장 완전한 스피노사우루스 표본은 두개골이 없는 부분 골격인 MN 4819-V이다.[41] 1991년에 처음 보고된 이 표본은 2001년에 키가 큰 천골 신경 가시와 손 발톱의 확대된 상태 때문에 스피노사우루스과에 속한다고 언급되었다.[22][23][24]
원래 앙가투라마 주둥이 끝 부분과 함께 골격 유해는 발견되지 않았지만, 다른 지역에서 발견된 부분 골격(MN 4819-V)이 이 속에 속할 수 있다.[37][27] 하지만 두 표본 사이에 겹치는 재료가 없기 때문에 직접적인 비교는 불가능하다.[41] MN 4819-V는 대체로 온전한 골반, 일부 등뼈, 꼬리 척추, 5개의 엉덩이 척추, 부분적인 오른쪽 정강이뼈와 종아리뼈, 오른쪽 넙다리뼈의 대부분, 그리고 일부 아래팔뼈로 구성되어 있다.[22][41] 또한 중수골, 손가락뼈, 1개의 손목뼈, 그리고 1개의 발톱을 포함하여 스피노사우루스과에서 알려진 가장 완벽한 손을 가지고 있다.[42] 모든 스피노사우루스과와 마찬가지로 첫 번째 손가락(엄지)의 발톱이 커졌다.[24]
골반뼈는 잘 보존되어 있으며, 오른쪽 면이 왼쪽보다 더 잘 연결되어 있다. 융합된 천추는 여전히 골반에 부착되어 있으며, 양쪽 모두 원위부가 없다. 치골과 좌골 (아래쪽 및 가장 뒤쪽의 엉덩이뼈).[41] 장골 (주요 엉덩이뼈)의 길이는 55.3cm이다.[24] 장골의 전아세타불러 돌기 (앞쪽 확장)는 아래쪽으로 구부러져 있으며 후아세타불러 돌기 (뒤쪽 확장)보다 약간 짧고 깊었다. 전아세타불러 돌기는 앞쪽에서 약간 확대되었지만, 후아세타불러 돌기는 더 가늘었다. 후아세타불러 돌기 아래쪽의 홈은 오목했고, 좌골의 뒤쪽 가장자리도 오목했다. 치골은 비교적 크고 거의 닫힌 폐쇄공을 가지고 있었는데, 이는 뼈의 뒤쪽 가장자리 아래쪽에 있는 들여쓰기로, 폐쇄 신경의 통과를 허용했다. 천추의 위쪽으로 튀어나온 신경 가시는 스피노사우루스에서 전형적으로 길어졌다.[41] 생존 시 이들은 피부로 덮여 동물의 등 아래로 "돛"을 형성했을 것이다.[20][39]
4. 분류
이리타토르는 스피노사우루스과 스피노사우루스아과에 속하는 공룡이다. 스피노사우루스, 옥살라이아 등과 가까운 관계를 가지며, 바리오닉스아과와 스피노사우루스아과의 중간 형태일 가능성도 제기된다.[38]
1998년, 폴 세레노와 동료들은 두개골과 치아의 특징을 바탕으로 스피노사우루스과 내에 두 개의 아과를 정의했다. 스피노사우루스와 이리타토르가 속한 스피노사우루스아과는 톱니가 없고 더 곧으며 더 넓게 간격을 둔 치아와 전상악골의 첫 번째 치아가 더 작다는 특징을 보였다.[48] 2017년 살레스와 슐츠는 이리타토르의 콧구멍이 바리오닉스와 수코미무스에서와 같이 턱 앞쪽에 더 가깝게 위치한다는 것을 발견했다. 이는 일반적으로 바리오닉스아과의 특징으로 간주되었다. 그럼에도 불구하고, 이리타토르는 톱니가 없는 치아를 가지고 있었는데, 이는 스피노사우루스아과와 관련된 특징이었다. 따라서 살레스와 슐츠는 아라리페 분지 스피노사우루스과인 이리타토르와 안가투라마가 초기 바리오닉스아과와 후기 스피노사우루스아과 사이의 중간 형태를 나타낼 수 있으며, 추가 연구를 통해 전자가 분기군(부자연스러운) 그룹으로 밝혀질 수 있다고 지적했다.[38]
이리타토르는 상악골에 약간 50% 더 적은 수의 이빨을 가지고 있다는 점에서 바리오닉스, 수코미무스 및 크리스타투사우루스와 구별되며, 스피노사우루스와는 콧구멍이 상대적으로 더 크고 앞쪽에 위치해 있으며, 스피노사우루스와 달리 전상악골에 의해 형성된다는 점에서도 구별된다. 전두골 위에서 손잡이 모양의 돌기로 끝나는 좁은 시상 능선은 다른 스피노사우루스과와 이리타토르를 구분하는 또 다른 자포형태이다.[38]
5. 고생물학
''이리타토르 챌린저리''(Irritator challengeri)의 완모식표본 두개골은 특정 부위가 심하게 손상되었지만, 대체로 완전하며, 주둥이 끝과 아래턱 앞부분만 소실되었다. 보존된 두개골은 높이 16.5cm, 폭 10cm이며, 바리오닉스를 기준으로 전체 두개골 길이는 60cm로 추정된다. 이리타토르의 두개골은 길고 좁으며, 단면은 삼각형에 가깝다. 뇌두개는 뒤쪽으로 기울어져 있고, 길이보다 깊이가 깊다. 위아래로 낮은 주둥이가 길게 뻗어 있으며, 양쪽은 비교적 평평하고 약간 두개골의 정중선 쪽으로 굽어 있다.[91]
이리타토르의 이빨은 원뿔형이며 약간만 굽어 있고, 날카롭고 뚜렷한 가장자리를 가졌지만 톱니 모양은 아니다. 세로 방향의 홈이 치관에 존재하며, 이는 스피노사우루스과에 일반적인 특징이다.[91][120] 스피노사우루스와 마찬가지로 이리타토르의 이빨은 양쪽에 모두 홈이 있지만, 바리오닉스 이빨의 홈은 안쪽에만 있다. 이리타토르의 이빨은 단면이 원형이며, 대부분의 수각류 공룡의 측면으로 납작한 이빨과는 대조적이다. 에나멜질은 얇고, 미세한 주름이 있는 질감은 바리오닉스에서도 관찰된다. 이리타토르의 상악골에는 좌우 양쪽에 9개의 이빨이 보존되어 있으며, 더 완전한 왼쪽 상악골에는 10번째 이빨의 흔적이 남아 있다. 이빨은 턱에 깊숙이 박혀 있으며, 상악골 앞쪽으로 넓은 간격을 두고 있다. 첫 번째와 두 번째 상악골 이빨이 가장 컸으며, 각각 치관 길이는 32mm와 40mm였다.[91]
이리타토르는 딱딱한 이차 구개와 작은 전안와창을 가지며, 이는 악어와 공통된 특징이다. 2007년 영국의 고생물학자 에밀리 J. 레이필드 등의 유한 요소법 연구에 따르면, 이러한 특징은 다른 스피노사우루스과 공룡에게도 존재하며, 먹이를 섭취할 때 발생하는 비틀림 힘에 대한 두개골의 저항성을 높였다.[91][133]
2020년 독일 고생물학자 마르코 샤데와 동료들은 CT 스캔을 통해 이리타토르 완모식표본 두개골의 뇌 해부학을 분석하여 행동 능력에 대한 여러 세부 사항을 밝혔다. 스캔을 통해 두개골과 뇌의 3D 모델을 제작한 결과, 이리타토르는 길쭉한 후각 경로와 비교적 큰 소구체 함몰부(반고리관을 통해 뇌와 내이를 연결하는 영역)를 가지고 있었다.[65] 소구체는 시선 안정화(머리 움직임 동안의 시각 능력) 동안 머리와 눈의 움직임을 조정하고 제어하는 데 중요한 요소이며, 전정안 반사(VOR) 및 전정경추 반사(VCR) 조절에 관여한다. 소구체는 머리, 몸체의 빠른 움직임에 의존하는 동물군에서 크게 나타난다. 또한, 골내 미로의 전정 부분은 측면으로 향한 반고리관과 함께 큰 전방 반고리관을 가지고 있다.[65]
소구체 함몰부와 반고리관은 모두 이리타토르가 빠른 머리 움직임을 조절할 수 있었고 아래로 기울어진 주둥이 자세를 가졌음을 시사하며, 이는 방해받지 않는 입체적인 정면 시야를 가능하게 하여 거리 감지, 즉 주둥이의 정확한 낚아채기 동작에 중요하다. 이러한 추론은 어식성 생활 방식과 일치하는 것으로 보인다. 샤데와 동료들은 비교적 잘 발달된 달팽이관이 1,950 Hz의 평균 청취 주파수와 3,196 Hz의 주파수 대역폭을 가능하게 했을 수 있다고 언급했다. 그러나 이들은 이 범위를 대략적인 추정치로 간주하고 350–3,550 Hz의 전체 주파수 범위를 설정하여 이리타토르를 조류의 청력보다는 낮고, 악어의 청력보다는 높은 위치에 놓았다.[65]
5. 1. 식성
Irritator영어는 1996년 마틸(Martill)과 동료들이 발표한 논문에서 부분적으로 어식성(물고기를 먹는) 식단을 가졌을 가능성이 있다고 처음으로 제시되었다.[1] 길쭉한 주둥이와 톱니가 없는 원뿔형 이빨은 이러한 특징을 나타낸다. 비록 모식 표본의 형태는 처음에 생각했던 것과는 많이 달랐지만, 이후의 연구들은 이러한 관찰들을 지지하고 있다.[38][39] 스피노사우루스과는 좁고 길쭉한 턱과 비교적 균일한 뾰족한 이빨을 가지고 있었는데,[39] 이는 현존하는 악어 중에서 가장 물고기를 많이 먹는 인도 가비알에게서 특히 두드러지는 특징이다.[40][55] 스피노사우루스류의 길고 원뿔형 이빨은 톱니 모양의 가장자리가 없어 먹이를 찌르고 붙잡는 데 적합했다. 이러한 이빨은 먹이를 찢거나 자르는 데 적합해 보이는 다른 수각류 공룡의 이빨과는 달랐다.[39]는 악어류와 마찬가지로 튼튼한 이차 경구개와 축소된 안와 전방 창을 공유했다. 2007년 영국 고생물학자 에밀리 J. 레이필드(Emily J. Rayfield)와 동료들의 유한 요소 해석 연구에 따르면, 다른 스피노사우루스류에게도 존재하는 이러한 속성은 먹이를 먹을 때 먹이의 부하로 인한 비틀림에 두개골이 더 강하게 저항하도록 만들었다. 저자들은 그와 대조적으로 대부분의 수각류는 이차 경구개가 없고 큰 안와 전방 창을 가지고 있어 가벼운 두개골 구조를 위해 강도를 희생했다고 지적했다.[6][51] 의 콧구멍은 주둥이 끝에서 멀리 뒤로 이동했다. 이는 이차 경구개와 함께 동물의 비강 통로를 입 안쪽과 분리하여 턱의 대부분이 물 속에 있거나 먹이를 잡고 있어도 호흡이 가능하게 했다. 특히, 의 시상 능선은 뚜렷한 목 근육의 징후로, 이는 물의 저항에 빠르게 턱을 닫고 머리를 빠르게 뒤로 물러나게 하는 데 필요했을 것이다.[6] 2015년, 독일 고생물학자 세르요샤 W. 에버스(Serjoscha W. Evers) 와 동료들은 아프리카 스피노사우루스인 시기르마사사우루스에서 유사한 적응의 증거를 발견했다. 이 속의 목 척추는 밑면이 심하게 굴곡져 있다. 이는 현존하는 악어류와 조류에서도 관찰되는 특징으로, 낚시를 하거나 작은 먹이를 빠르게 채는 데 사용되는 강력한 목 근육의 부착과 일치한다.[52] 2017년, 세일즈와 슐츠는 와 바리오닉스류가 보다 냄새에 더 의존했을 수 있다고 밝혔는데, 이는 그들이 더 크고 덜 후퇴한 콧구멍과 두개골 내 비강 공간이 더 많았기 때문이다. 자체는 시력이나 주둥이 끝에 있는 기계 수용기와 같은 감각을 더 많이 사용했을 가능성이 있는데, 이는 악어류가 물속에서 움직이는 먹이를 감지하는 데 사용한다.[38]
스피노사우루스가 가비알과 공유하는 또 다른 특징은 물고기를 찌르고 잡는 데 능숙한 빗장 모양의 이빨 배열을 가진 확대된 주둥이 끝이었다.[53] 대부분의 알려진 스피노사우루스보다 덜하지만, 이 특징은 ''Angaturama limai'' 홀형에서도 나타났다.[38] 그러나 2002년, 수에스와 동료들은 스피노사우루스과가 완전히 낚시에 특화되었다고 가정할 이유가 없다고 지적했다. 오히려 그들은 이러한 머리 형태가 특히 작은 먹이 동물에 대한 일반적인 섭식을 나타낸다고 강조했다. 실제로 어린 이구아노돈, 즉 육상 초식 동물의 일부가 한 의 화석 골격 안에서 발견되었다.[6] 2004년, 나이시와 동료들은 가 해안 지역 내에서 육상 동물과 수생 동물을 모두 사냥하고, 또한 썩은 고기를 찾았을 가능성이 있다는 이론을 뒷받침했다.[54] 의 이빨이 오르니토케이리드 익룡의 화석 목 척추에 삽입된 채 발견되었으며, 날개 길이는 3.3m였다. 이는 가 익룡을 먹었을 뿐만 아니라 이러한 동물을 적극적으로 사냥했는지 또는 단순히 잔해를 청소했는지는 알 수 없지만, 익룡도 먹었다는 것을 나타낸다.[55][56][57] 2018년, 아우렐리아노와 동료들은 로무알도 지층의 먹이 그물에 대한 가능한 시나리오를 제시했다. 연구자들은 지층의 스피노사우루스류가 육상 및 수생 악어형류, 자기 종의 어린 개체, 거북이 및 중소형 공룡을 잡아먹었을 수 있다고 제안했다. 이것은 스피노사우루스류가 이 특정 생태계 내에서 최상위 포식자가 되도록 했을 것이다.[22]
2023년 샤데, 라우후트 등의 에 대한 검사 및 디지털 재구성에 따르면 이 스피노사우루스류의 아래턱은 현대 펠리컨과 유사한 간격으로 측면으로 회전하고 열릴 수 있었으며, 이는 수각류가 매우 큰 먹이 항목을 삼킬 수 있게 했을 것이다. 이 분석의 결과로 매우 약하지만 빠른 물기를 가졌다는 것도 발견되었다. 이 연구는 또한 가 양안 시력을 가졌을 가능성이 높으며 주둥이를 기울어진 방향으로 유지했을 것이라는 점을 재확인했다. 또한, 이 검사는 스피노사우루스류가 메갈로사우루스과로 분류되고 메갈로사우루스과와 알로사우루스과가 단계통의 수각류의 일부이며, 모노로포사우루스가 스피노사우루스과의 자매 분류군이라는 것을 재확인했다.[21]
5. 2. 서식 환경
이리타토르는 반수생 동물이었을 것으로 보인다. 콧구멍 위치, 눈 위치, 뼈 밀도 등이 이를 뒷받침한다.[59][60] 스피노사우루스아과는 바리오닉스아과보다 이러한 생활 방식에 더 잘 적응한 것으로 보인다.[22][62]2018년 영국 고생물학자 토마스 M. S. 아덴과 그의 동료들은 스피노사우루스아과 두개골 뼈의 형태를 조사하여 수생 특성이 있는지 확인했다. 그들은 ''이리타토르'', ''스피노사우루스'', ''시길마사사우루스''의 전두골이 위쪽으로 아치형이고 오목하며 앞쪽으로 좁아지는 점에서 유사하며, 이러한 특징은 다른 수각류보다 눈이 머리 위쪽에 위치하도록 했을 것이라고 밝혔다. 특히, ''이리타토르''의 넓은 아래턱과 좁은 전두골은 안와가 두개골의 정중선을 향해 가파르게 기울어지도록 했으며, 반면 대부분의 수각류는 옆쪽을 향하는 안와를 가지고 있었다. 이러한 특징은 물속에 잠겼을 때 수면 위를 볼 수 있도록 해줬을 것이다.[61]
2018년, 아우렐리아노와 그의 동료들은 로물알두 형성의 경골 조각을 분석했다. 상파울루 연방 대학교에서 표본을 CT 스캔한 결과 골경화증(높은 뼈 밀도)이 발견되었다.[22] 이 상태는 이전에 ''스피노사우루스 아에집티아쿠스''에서만 관찰되었으며, 뼈를 더 무겁게 만들어 물속에 잠기는 것을 용이하게 하는 방법일 수 있다.[62] 브라질 다리 조각에서 이러한 상태가 나타난 것은 콤팩트한 뼈가 모로코에서 ''스피노사우루스''가 나타나기 최소 1,000만 년 전에 이미 스피노사우루스아과에서 진화했다는 것을 보여주었다. 계통 발생 브래케팅(친척과의 비교를 통해 유기체의 알려지지 않은 특성을 추론하는 방법)[63]에 따르면, 골경화증은 따라서 스피노사우루스아과에서 일반적이었을 수 있다.[22] 이러한 특성의 중요성은 2018년 후속 간행물에서 의문을 제기했는데, 캐나다 고생물학자 도널드 헨더슨은 골경화증이 수각류의 부력을 크게 바꾸지 않았을 것이라고 주장했다.[64]
5. 3. 감각 기관
2020년 독일 고생물학자 마르코 샤데와 동료들은 CT 스캔을 통해 이리타토르 완모식표본 두개골의 뇌 해부학을 분석하여 이리타토르의 행동 능력에 대한 여러 세부 사항을 밝혀냈다. 스캔을 통해 두개골과 뇌의 3D 모델을 제작하여 이리타토르가 길쭉한 후각 경로와 비교적 큰 소구체 함몰부(반고리관을 관통하여 뇌와 내이를 연결하는 영역)를 가지고 있다는 것을 발견했다.[65] 소구체 자체는 시선 안정화(머리 움직임 동안의 시각 능력) 동안 머리와 눈의 움직임을 조정하고 제어하는 데 중요한 요소이며, 전정안 반사(VOR) 및 전정경추 반사(VCR)의 조절에 관여한다. 소구체는 머리, 몸체의 빠른 움직임에 의존하는 분류군에서 커져 있는 것으로 보인다. 또한, 골내 미로의 전정 부분은 측면으로 향한 반고리관과 함께 큰 전방 반고리관을 가지고 있다.[65]
소구체 함몰부와 반고리관은 모두 이리타토르가 빠른 머리 움직임을 조절할 수 있었고 아래로 기울어진 주둥이 자세를 가지고 있었음을 시사하며, 이는 방해받지 않는 입체적인 정면 시야를 가능하게 하여 거리 감지, 따라서 주둥이의 정확한 낚아채는 동작에 중요하다. 이러한 추론은 어식성 생활 방식과 일치하는 것으로 보인다. 샤데와 동료들은 또한 비교적 잘 발달된 달팽이관이 1,950 Hz의 평균 청취 주파수와 3,196 Hz의 주파수 대역폭을 가능하게 했을 수 있다고 언급했다. 그러나 그들은 이러한 범위를 대략적인 추정치로 간주하고 350–3,550 Hz의 전체 주파수 범위를 설정하여 이리타토르를 조류 청력 아래에, 악어 청력 위쪽에 위치시켰다.[65]
6. 고생태 및 고생물지리학
''Irritator''영어와 ''Angaturama''영어는 약 1억 1천만 년 전 백악기 전기 알비절의 로무알두 형성에서 발견되었다.[22] 이 시기 남부 대서양은 열리고 있었고, 브라질 남부와 서남아프리카에는 대서양 주변 구조 분지가 형성되었지만, 브라질 북동부와 서아프리카는 여전히 연결되어 있었다. 로무알두 형성은 산타나 그룹의 일부로, ''이리타토르''가 처음 기술되었을 당시에는 산타나 형성의 층서 단위로 여겨졌다. 로무알두 형성은 라거슈테트(화석이 훌륭한 상태로 보존되는 퇴적 퇴적물)이며, 셰일에 박혀 있는 석회암 결핵으로 구성되어 있고, 크라토 형성을 덮고 있다. 석회암 결핵 내에 화석이 3차원적으로 보존되어 있어 많은 익룡 화석으로 잘 알려져 있다. 익룡과 공룡의 근육 섬유 외에도 아가미, 소화관, 심장을 보존하는 물고기도 발견되었다.[66][67] 이 형성은 불규칙적인 담수 영향이 있는 해안 석호로 해석되며, 해침과 해퇴 주기를 겪었다.[22] 기후는 열대였으며, 오늘날 브라질 기후와 대체로 일치했다.[68] 형성을 둘러싼 지역은 건조하거나 반건조한 지역이었고, 대부분의 식물은 건생 식물이었다. 소철류와 멸종된 침엽수 ''Brachyphyllum''이 가장 널리 분포하는 식물이었다.[72]
당시 환경은 ''안항게라'', ''Araripedactylus'', ''Araripesaurus'', ''Brasileodactylus'', ''Cearadactylus'', ''Coloborhynchus'', ''Santanadactylus'', ''타페자라'', ''Thalassodromeus'', ''Tupuxuara'',[69] ''Barbosania'', ''Maaradactylus'',[70] ''Tropeognathus'', ''Unwindia''[71] 등 익룡이 지배했다. ''이리타토르'' 외에 알려진 공룡 동물군으로는 티라노사우루스상과 ''Santanaraptor'', 콤프소그나투스과 ''Mirischia'',[72] 분류 불가능한 우넨라기아 드로마에오사우루스과[73] 및 메가랍토르과가 있었다.[22] Araripesuchus와 ''Caririsuchus''를 포함한 악어형류,[74] ''Brasilemys'',[75] ''Cearachelys'',[76] ''Araripemys'', ''Euraxemys'',[77] 및 ''Santanachelys''를 포함한 거북이 퇴적물에서 알려져 있다.[78] 갑각류 새우, 성게, 오스트라코드, 연체동물도 있었다.[79] 다양한 물고기 화석은 상어, 가오리, 가아, 아미아과, 오피옵스과, 오슈니과, 피크노돈트과, 아스피도린쿠스과, 클라토사이클리드과, 뼈물고기, 찬과, 마우소니과 및 일부 불확실한 형태의 존재를 기록한다.[80] 네이시와 동료들에 따르면, 초식 공룡이 부족한 것은 지역 식생이 빈약하여 대규모 개체군을 유지할 수 없었음을 의미한다. 풍부한 육식 수각류는 주요 식량원으로 무성한 수생 생물을 선호했을 것이며, 폭풍우 후 해안가로 밀려온 익룡과 물고기 사체는 수각류에게 많은 먹이를 제공했을 수 있다.[72] 여러 어식 동물이 이 형성에 존재했는데, 이론적으로는 높은 경쟁으로 이어졌을 수 있다. 아우렐리아노와 동료들은 다양한 동물들이 석호 내에서 다양한 크기와 위치의 먹이를 먹는 틈새 분화가 있었을 것이라고 말했다.[22]
로무알두 형성과 크라토 형성의 동물군은 중생대 백악기 아프리카 동물군과 유사성을 보이며, 이는 아라리페 분지가 테티스 해와 연결되었음을 시사한다. 그러나 이 연결은 비해양 무척추동물이 부족하다는 점을 감안할 때 분지가 비해양 퇴적 환경을 가지고 있어 산발적이었을 것이다.[80] 스피노사우루스과는 이미 백악기 전기에 세계적 분포를 이루었다.[81] 1998년 세레노와 동료들은 테티스 해가 열리면서 스피노사우루스류는 남부(아프리카, 곤드와나)에서, 바리오니크스류는 북부(유럽, 로라시아)에서 진화했을 것이라고 제안했다.[48] 2005년에는 마차도와 켈너가 스피노사우루스류가 아프리카에서 남아메리카로 퍼졌을 것이라는 이론을 제시했다.[19] 세레노와 동료들은 남아메리카와 아프리카 스피노사우루스류 간의 분기 진화가 점차 대륙을 분리하고 분류군 간 차이에 기여한 대서양의 결과로 발생했을 가능성이 있다고 가정했다.[48] 2014년 브라질 고생물학자 마누엘 A. 메데이로스와 동료들은 ''옥살라이아''가 발견된 알칸타라 형성 동물군에 대해 유사한 시나리오를 제시했다.[82] 그러나 스피노사우루스과의 고생물지리학은 매우 이론적이고 불확실하며, 아시아와 호주에서의 발견은 상황이 복잡했을 수 있음을 나타낸다.[83][84]
7. 한국과의 관계
이리타토르 화석은 한국에서 발견되지 않았지만, 백악기 한반도에도 스피노사우루스과 공룡이 서식했을 가능성이 있다. 2023년 경상남도 진주시에서 발견된 발자국 화석이 스피노사우루스과에 속할 수 있다는 의견이 제시되었다.
참조
[1]
논문
A new crested maniraptoran dinosaur from the Santana Formation (Lower Cretaceous) of Brazil
http://doc.rero.ch/r[...]
1996
[2]
서적
The Usborne Internet-linked World atlas of dinosaurs
https://archive.org/[...]
Scholastic Inc.
2005
[3]
서적
Encyclopedia of dinosaurs
https://archive.org/[...]
Parragon Publishing
2007
[4]
서적
Scholastic dinosaurs A to Z: the ultimate dinosaur encyclopedia
Scholastic
2004
[5]
서적
The ultimate guide to dinosaurs
https://archive.org/[...]
Ticktock
2009
[6]
논문
Irritator challengeri, a spinosaurid (Dinosauria: Theropoda) from the Lower Cretaceous of Brazil
2002
[7]
논문
Fake fossils from Brazil
1994
[8]
논문
Brazil clamps down on illegal fossil trade
2014-03-04
[9]
논문
A new Pterosaur from the Crato Formation (Lower Cretaceous, Aptian) of Brazil
1994
[10]
논문
Sigilmassasaurus is Spinosaurus: A reappraisal of African spinosaurines
https://linkinghub.e[...]
2020
[11]
논문
The phylogeny of Tetanurae (Dinosauria: Theropoda)
2012-05-17
[12]
논문
New information on the skull of the enigmatic theropod Spinosaurus, with remarks on its size and affinities
2005-12-30
[13]
논문
First Early Cretaceous theropod dinosaur from Brazil with comments on Spinosauridae
[14]
논문
"''Baryonyx walkeri'', a fish-eating dinosaur from the Wealden of Surrey"
http://biostor.org/r[...]
2018-10-14
[15]
논문
A long-snouted predatory dinosaur from Africa and the evolution of spinosaurids
[16]
논문
A new specimen of ''Spinosaurus'' (Dinosauria, Theropoda) from the Lower Cretaceous of Tunisia, with remarks on the evolutionary history of the Spinosauridae
http://documents.ire[...]
2018-10-14
[17]
논문
A catalogue of material and review of the Spinosauridae
https://www.research[...]
2018-09-13
[18]
논문
Overabundance of piscivorous dinosaurs (Theropoda: Spinosauridae) in the mid-Cretaceous of North Africa: The Algerian dilemma
2015-07-01
[19]
논문
Notas Sobre Spinosauridae (Theropoda, Dinosauria)
2005
[20]
논문
Brief review of dinosaur studies and perspectives in Brazil
[21]
논문
A reappraisal of the cranial and mandibular osteology of the spinosaurid Irritator challengeri (Dinosauria: Theropoda)
2023
[22]
논문
Semi-aquatic adaptations in a spinosaur from the Lower Cretaceous of Brazil
http://osf.io/mjt95/
2018-05-03
[23]
논문
On a sequence of sacrocaudal theropod dinosaur vertebrae from the Lower Cretaceous Santana Formation, northeastern Brazil
https://www.research[...]
2004-01-01
[24]
논문
New information on the theropod dinosaurs from the Santana Formation (Aptian-Albian), Araripe Basin, Northeastern Brazil
2001
[25]
논문
A new theropod dinosaur from the Romualdo Lagerstatte (Aptian-Albian), Araripe Basin, Brazil
2011
[26]
논문
Brazil clamps down on illegal fossil trade
2014-03-04
[27]
뉴스
http://www.estadao.c[...]
"O Estado de S. Paulo"
2009-05-14
[28]
뉴스
In Rio for the 2013 International Symposium on Pterosaurs
https://blogs.scient[...]
2018-10-07
[29]
논문
A new dinosaur (Theropoda, Spinosauridae) from the Cretaceous (Cenomanian) Alcântara Formation, Cajual Island, Brazil
http://www.scielo.br[...]
2018-09-15
[30]
뉴스
Brazil's national museum: what could be lost in the fire?
https://www.theguard[...]
2018-10-15
[31]
뉴스
Entenda a importância do acervo do Museu Nacional, destruído pelas chamas no RJ
https://www1.folha.u[...]
2018-09-03
[32]
서적
The Princeton Field Guide to Dinosaurs
https://archive.org/[...]
Princeton University Press
2010
[33]
서적
Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages
2011
[34]
웹사이트
Supplementary Information to ''Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages''
http://www.geol.umd.[...]
University of Maryland
2014-09-05
[35]
서적
The Ultimate Guide to Dinosaurs
https://books.google[...]
Ticktock Books
2009
[36]
학위논문
Contribuições à paleontologia de Terópodes não-avianos do Mesocretáceo do Nordeste do Brasil
https://www.lume.ufr[...]
Universidade Federal do Rio Grande do Sul
2017
[37]
뉴스
Brilliant Brazilian spinosaurids
https://blogs.scient[...]
2013
[38]
학술지
Spinosaur taxonomy and evolution of craniodental features: Evidence from Brazil
2017-11-06
[39]
학술지
A Century of Spinosaurs – A Review and Revision of the Spinosauridae with Comments on Their Ecology
http://qmro.qmul.ac.[...]
2017
[40]
학술지
Functional morphology of spinosaur 'crocodile-mimic' dinosaurs
2007-12-12
[41]
학술지
Preliminary information on a dinosaur (Theropoda, Spinosauridae) pelvis from the Cretaceous Santana Formation (Romualdo Member) Brazil
2005
[42]
학술지
An overview of the Spinosauridae (Dinosauria, Theropoda) with comments on the Brazilian material
2008
[43]
학술지
Resolving the long-standing enigmas of a giant ornithomimosaur Deinocheirus mirificus
[44]
학술지
Mosaic evolution in an asymmetrically feathered troodontid dinosaur with transitional features
2017
[45]
학술지
Remarks on Brazilian dinosaurs
https://www.biodiver[...]
1996
[46]
서적
The interrelationships and evolution of basal theropod dinosaurs
The Palaeontological Association
[47]
서적
The Dinosauria: Second Edition
University of California Press
2004-06-12
[48]
학술지
A long-snouted predatory dinosaur from Africa and the evolution of spinosaurids
[49]
학술지
The phylogeny of Tetanurae (Dinosauria: Theropoda)
2012-05-17
[50]
학술지
A new clade of archaic large-bodied predatory dinosaurs (Theropoda: Allosauroidea) that survived to the latest Mesozoic
[51]
학술지
Functional morphology of spinosaur 'crocodile-mimic' dinosaurs
2007-12-12
[52]
학술지
A reappraisal of the morphology and systematic position of the theropod dinosaur ''Sigilmassasaurus'' from the 'middle' Cretaceous of Morocco
2015
[53]
학술지
The case for fishing dinosaurs at the St. George Dinosaur Discovery Site at Johnson Farm
https://www.research[...]
2007
[54]
학술지
Ecology, Systematics and Biogeographical Relationships of Dinosaurs, Including a New Theropod, from the Santana Formation (?Albian, Early Cretaceous) of Brazil
[55]
학술지
Feeding Mechanics in Spinosaurid Theropods and Extant Crocodilians
2013-05-28
[56]
학술지
Pterosaurs in Mesozoic food webs: a review of fossil evidence
http://sp.lyellcolle[...]
2018-01-01
[57]
학술지
Pterosaurs as part of a spinosaur diet
2004
[58]
학술지
The 'χ' of the Matter: Testing the Relationship between Paleoenvironments and Three Theropod Clades
2016-02-01
[59]
학술지
Oxygen isotope evidence for semi-aquatic habits among spinosaurid theropods
[60]
학술지
Calcium isotopes offer clues on resource partitioning among Cretaceous predatory dinosaurs
2018-04-11
[61]
학술지
Aquatic adaptation in the skull of carnivorous dinosaurs (Theropoda: Spinosauridae) and the evolution of aquatic habits in spinosaurus
https://www.research[...]
2018
[62]
학술지
Semiaquatic adaptations in a giant predatory dinosaur
https://researchport[...]
[63]
문서
The Extant Phylogenetic Bracket and the Importance of Reconstructing Soft Tissues in Fossils
Cambridge University Press
[64]
학술지
A buoyancy, balance and stability challenge to the hypothesis of a semi-aquatic Spinosaurus Stromer, 1915 (Dinosauria: Theropoda)
2018-08-16
[65]
학술지
Neuroanatomy of the spinosaurid Irritator challengeri (Dinosauria: Theropoda) indicates potential adaptations for piscivory
2020
[66]
학술지
The function of the cranial crest and jaws of a unique pterosaur from the early Cretaceous of Brazil
http://doc.rero.ch/r[...]
2002
[67]
학술지
New Information on the osteology and a taxonomic revision of the genus ''Thalassodromeus'' (Pterodactyloidea, Tapejaridae, Thalassodrominae)
2018
[68]
학술지
Palaeoecology of the Aptian Santana Formation (Northeastern Brazil)
1973
[69]
학술지
Pterosaur distribution in time and space: An atlas
https://www.research[...]
2008-12-31
[70]
학술지
A new toothed pterosaur (Pterodactyloidea: Anhangueridae) from the Early Cretaceous Romualdo Formation, NE Brazil
[71]
논문
A new pterodactyloid pterosaur from the Santana Formation (Cretaceous) of Brazil
[72]
논문
Skeletal remains of a small theropod dinosaur with associated soft structures from the Lower Cretaceous Santana Formation of NE Brazil
https://www.research[...]
2011-02-09
[73]
논문
First evidence of an unenlagiid (Dinosauria, Theropoda, Maniraptora) from the Bauru Group, Brazil
2012-10-01
[74]
논문
A new crocodylomorph specimen from the Araripe Basin (Crato Member, Santana Formation), northeastern Brazil
2009
[75]
논문
The oldest pre-Podocnemidid turtle (Chelonii, Pleurodira), from the early Cretaceous, Ceará state, Brasil, and its environment
https://www.raco.cat[...]
2000
[76]
논문
"Cearachelys, a New Side-necked Turtle (Pelomedusoides: Bothremydidae) from the Early Cretaceous of Brazil"
https://www.biodiver[...]
2001-02-27
[77]
논문
Evolution of the side-necked turtles: The families Bothremydidae, Euraxemydidae, and Araripemydidae
https://www.research[...]
2009-09-02
[78]
논문
Oldest known sea turtle
1998
[79]
논문
Palaeoecology of the Aptian Santana Formation (Northeastern Brazil)
1973-10-01
[80]
논문
An updated review of the fish faunas from the Crato and Santana formations in Brazil, a close relationship to the Tethys fauna
https://www.research[...]
2011
[81]
논문
Isolated theropod teeth from the Middle Jurassic of Niger and the early dental evolution of Spinosauridae
2015
[82]
논문
The Cretaceous (Cenomanian) continental record of the Laje do Coringa flagstone (Alcântara Formation), northeastern South America
2014-08
[83]
논문
The first definitive Asian spinosaurid (Dinosauria: Theropoda) from the early cretaceous of Laos
2012-04-18
[84]
논문
A new specimen of the theropod dinosaur Baryonyx from the early Cretaceous of Portugal and taxonomic validity of Suchosaurus
https://www.research[...]
2011-04-21
[85]
논문
Brazil clamps down on illegal fossil trade
2014-03-04
[86]
논문
A new crested maniraptoran dinosaur from the Santana Formation (Lower Cretaceous) of Brazil
[87]
서적
The Usborne Internet-linked World atlas of dinosaurs
https://archive.org/[...]
Scholastic Inc
2005
[88]
서적
Encyclopedia of dinosaurs
https://archive.org/[...]
Parragon Publishing
2007
[89]
서적
Scholastic dinosaurs A to Z: the ultimate dinosaur encyclopedia
Scholastic
2004
[90]
서적
The ultimate guide to dinosaurs
https://archive.org/[...]
Ticktock
2009
[91]
논문
Irritator challengeri, a spinosaurid (Dinosauria: Theropoda) from the Lower Cretaceous of Brazil
[92]
논문
Fake fossils from Brazil
1994
[93]
논문
A new Pterosaur from the Crato Formation (Lower Cretaceous, Aptian) of Brazil
1994
[94]
논문
The phylogeny of Tetanurae (Dinosauria: Theropoda)
2012-05-17
[95]
논문
New information on the skull of the enigmatic theropod Spinosaurus, with remarks on its size and affinities
2005-12-30
[96]
논문
First Early Cretaceous dinosaur from Brazil with comments on Spinosauridae
[97]
논문
"Baryonyx walkeri, a fish-eating dinosaur from the Wealden of Surrey"
http://biostor.org/r[...]
2018-10-14
[98]
논문
A long-snouted predatory dinosaur from Africa and the evolution of spinosaurids
[99]
논문
A new specimen of Spinosaurus (Dinosauria, Theropoda) from the Lower Cretaceous of Tunisia, with remarks on the evolutionary history of the Spinosauridae
http://documents.ire[...]
2018-10-14
[100]
논문
A catalogue of material and review of the Spinosauridae
https://www.research[...]
2018-09-13
[101]
논문
Overabundance of piscivorous dinosaurs (Theropoda: Spinosauridae) in the mid-Cretaceous of North Africa: The Algerian dilemma
2015-07-01
[102]
논문
Notas Sobre Spinosauridae (Theropoda, Dinosauria)
http://www.anuario.i[...]
2005
[103]
논문
Brief review of dinosaur studies and perspectives in Brazil
[104]
논문
Semi-aquatic adaptations in a spinosaur from the Lower Cretaceous of Brazil
http://osf.io/mjt95/
2018-05-03
[105]
논문
On a sequence of sacrocaudal theropod dinosaur vertebrae from the Lower Cretaceous Santana Formation, northeastern Brazil
https://www.research[...]
2004-01-01
[106]
논문
New information on the theropod dinosaurs from the Santana Formation (Aptian-Albian), Araripe Basin, Northeastern Brazil
2001
[107]
논문
A new theropod dinosaur from the Romualdo Lagerstatte (Aptian-Albian), Araripe Basin, Brazil
2011
[108]
논문
Brazil clamps down on illegal fossil trade
2014-03-04
[109]
웹사이트
Inaugura dia 14 a exposição Dinossauros no Sertão
http://www.ufrj.br/d[...]
2009-11-05
[110]
뉴스
In Rio for the 2013 International Symposium on Pterosaurs
https://blogs.scient[...]
2018-10-07
[111]
논문
A new dinosaur (Theropoda, Spinosauridae) from the Cretaceous (Cenomanian) Alcântara Formation, Cajual Island, Brazil
http://www.scielo.br[...]
2018-09-15
[112]
뉴스
Brazil's national museum: what could be lost in the fire?
https://www.theguard[...]
2018-10-15
[113]
뉴스
Entenda a importância do acervo do Museu Nacional, destruído pelas chamas no RJ
https://www1.folha.u[...]
2018-09-03
[114]
서적
The Princeton Field Guide to Dinosaurs
https://archive.org/[...]
Princeton University Press
2010
[115]
서적
Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages
2011
[116]
웹사이트
Supplementary Information to ''Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages''
http://www.geol.umd.[...]
University of Maryland
2014-09-05
[117]
서적
The Ultimate Guide to Dinosaurs
https://books.google[...]
Ticktock Books
2009
[118]
논문
Contribuições à paleontologia de Terópodes não-avianos do Mesocretáceo do Nordeste do Brasil
https://www.lume.ufr[...]
Universidade Federal do Rio Grande do Sul
2018-09-30
[119]
뉴스
Brilliant Brazilian spinosaurids
https://blogs.scient[...]
2018-09-30
[120]
논문
Spinosaur taxonomy and evolution of craniodental features: Evidence from Brazil
2017-11-06
[121]
논문
A Century of Spinosaurs – A Review and Revision of the Spinosauridae with Comments on Their Ecology
http://qmro.qmul.ac.[...]
2017
[122]
논문
Functional morphology of spinosaur 'crocodile-mimic' dinosaurs
2007-12-12
[123]
논문
Preliminary information on a dinosaur (Theropoda, Spinosauridae) pelvis from the Cretaceous Santana Formation (Romualdo Member) Brazil
2005
[124]
논문
An overview of the Spinosauridae (Dinosauria, Theropoda) with comments on the Brazilian material
2008
[125]
논문
Resolving the long-standing enigmas of a giant ornithomimosaur Deinocheirus mirificus
[126]
논문
Mosaic evolution in an asymmetrically feathered troodontid dinosaur with transitional features
2017
[127]
논문
Remarks on Brazilian dinosaurs
https://www.biodiver[...]
2018-10-24
[128]
서적
The interrelationships and evolution of basal theropod dinosaurs
The Palaeontological Association
[129]
서적
The Dinosauria: Second Edition
University of California Press
2018-09-25
[130]
논문
A long-snouted predatory dinosaur from Africa and the evolution of spinosaurids
[131]
논문
The phylogeny of Tetanurae (Dinosauria: Theropoda)
2012-05-17
[132]
논문
A new clade of archaic large-bodied predatory dinosaurs (Theropoda: Allosauroidea) that survived to the latest Mesozoic
[133]
논문
Functional morphology of spinosaur 'crocodile-mimic' dinosaurs
2007-12-12
[134]
논문
A reappraisal of the morphology and systematic position of the theropod dinosaur ''Sigilmassasaurus'' from the 'middle' Cretaceous of Morocco
2015
[135]
논문
The case for fishing dinosaurs at the St. George Dinosaur Discovery Site at Johnson Farm
https://www.research[...]
2007
[136]
논문
Ecology, Systematics and Biogeographical Relationships of Dinosaurs, Including a New Theropod, from the Santana Formation (?Albian, Early Cretaceous) of Brazil
[137]
논문
Feeding Mechanics in Spinosaurid Theropods and Extant Crocodilians
2013-05-28
[138]
논문
Pterosaurs in Mesozoic food webs: a review of fossil evidence
http://sp.lyellcolle[...]
2018-10-24
[139]
논문
Pterosaurs as part of a spinosaur diet
2004
[140]
논문
The 'χ' of the Matter: Testing the Relationship between Paleoenvironments and Three Theropod Clades
2016-02-01
[141]
논문
Oxygen isotope evidence for semi-aquatic habits among spinosaurid theropods
[142]
논문
Calcium isotopes offer clues on resource partitioning among Cretaceous predatory dinosaurs
2018-04-11
[143]
논문
Aquatic adaptation in the skull of carnivorous dinosaurs (Theropoda: Spinosauridae) and the evolution of aquatic habits in spinosaurus
https://www.research[...]
2018-10-22
[144]
논문
Semiaquatic adaptations in a giant predatory dinosaur
[145]
간행물
The Extant Phylogenetic Bracket and the Importance of Reconstructing Soft Tissues in Fossils
Cambridge University Press
1995
[146]
논문
A buoyancy, balance and stability challenge to the hypothesis of a semi-aquatic Spinosaurus Stromer, 1915 (Dinosauria: Theropoda)
2018-08-16
[147]
논문
The function of the cranial crest and jaws of a unique pterosaur from the early Cretaceous of Brazil
2002
[148]
논문
New Information on the osteology and a taxonomic revision of the genus ''Thalassodromeus'' (Pterodactyloidea, Tapejaridae, Thalassodrominae)
2018
[149]
논문
Palaeoecology of the Aptian Santana Formation (Northeastern Brazil)
1973
[150]
논문
Pterosaur distribution in time and space: An atlas
https://www.research[...]
2018-09-04
[151]
논문
A new toothed pterosaur (Pterodactyloidea: Anhangueridae) from the Early Cretaceous Romualdo Formation, NE Brazil
[152]
논문
A new pterodactyloid pterosaur from the Santana Formation (Cretaceous) of Brazil
[153]
논문
Skeletal remains of a small theropod dinosaur with associated soft structures from the Lower Cretaceous Santana Formation of NE Brazil
https://www.research[...]
2018-09-04
[154]
논문
First evidence of an unenlagiid (Dinosauria, Theropoda, Maniraptora) from the Bauru Group, Brazil
2012-10-01
[155]
논문
A new crocodylomorph specimen from the Araripe Basin (Crato Member, Santana Formation), northeastern Brazil
2009
[156]
논문
The oldest pre-Podocnemidid turtle (Chelonii, Pleurodira), from the early Cretaceous, Ceará state, Brasil, and its environment
https://www.raco.cat[...]
2018-09-29
[157]
논문
''Cearachelys'', a New Side-necked Turtle (Pelomedusoides: Bothremydidae) from the Early Cretaceous of Brazil
2001-02-27
[158]
논문
Evolution of the side-necked turtles: The families Bothremydidae, Euraxemydidae, and Araripemydidae
https://www.research[...]
2018-09-29
[159]
논문
Oldest known sea turtle
1998
[160]
논문
Palaeoecology of the Aptian Santana Formation (Northeastern Brazil)
1973-10-01
[161]
논문
An updated review of the fish faunas from the Crato and Santana formations in Brazil, a close relationship to the Tethys fauna
https://www.research[...]
2018-09-06
[162]
논문
Isolated theropod teeth from the Middle Jurassic of Niger and the early dental evolution of Spinosauridae
2015
[163]
논문
The Cretaceous (Cenomanian) continental record of the Laje do Coringa flagstone (Alcântara Formation), northeastern South America
2014-08
[164]
논문
The first definitive Asian spinosaurid (Dinosauria: Theropoda) from the early cretaceous of Laos
2012-04-18
[165]
논문
A new specimen of the theropod dinosaur Baryonyx from the early Cretaceous of Portugal and taxonomic validity of Suchosaurus
https://www.research[...]
2011-04-21
[166]
서적
The Princeton Field Guide to Dinosaurs
https://archive.org/[...]
Princeton University Press
2010
[167]
서적
Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages
2011
[168]
웹인용
Supplementary Information to ''Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages''
http://www.geol.umd.[...]
University of Maryland
2014-09-05
[169]
서적
The Ultimate Guide to Dinosaurs
https://books.google[...]
Ticktock Books
2009
본 사이트는 AI가 위키백과와 뉴스 기사,정부 간행물,학술 논문등을 바탕으로 정보를 가공하여 제공하는 백과사전형 서비스입니다.
모든 문서는 AI에 의해 자동 생성되며, CC BY-SA 4.0 라이선스에 따라 이용할 수 있습니다.
하지만, 위키백과나 뉴스 기사 자체에 오류, 부정확한 정보, 또는 가짜 뉴스가 포함될 수 있으며, AI는 이러한 내용을 완벽하게 걸러내지 못할 수 있습니다.
따라서 제공되는 정보에 일부 오류나 편향이 있을 수 있으므로, 중요한 정보는 반드시 다른 출처를 통해 교차 검증하시기 바랍니다.
문의하기 : help@durumis.com