호상균류

3. 계통 분류

호상균류(Chytridiomycota)의 분류는 전통적으로 발생, 형태, 기질, 유주자 방출 방식 등을 기준으로 이루어졌다. 그러나 이러한 형태적 특징만으로는 안정적인 분류가 어려웠는데, 단일 포자에서 유래한 균주(동형계통) 내에서도 상당한 변이가 나타나기 때문이다.^[3] 따라서 현재 호상균류의 분류는 분자 데이터와 유주자의 초미세구조, 그리고 탈루스(균체)의 형태 및 발생 양상 등을 종합적으로 고려하여 이루어진다.^[3]

과거 분류 체계에서는 호상균류를 다른 균류와 함께 피코미세테스(Phycomycetes) 강 또는 마스티고미코티나(Mastigomycotina) 아문 내의 키트리디오미세테스(Chytridiomycetes) 강으로 분류하기도 했다.^[5] 또한, 넓은 의미의 '키트리드(chytrid)'는 현재의 호상균문 전체를 의미하지만, 과거 좁은 의미로는 키트리디오미세테스 강에 속하는 균류만을 지칭하기도 했다.^[4] 과거에는 원생생물로 분류되기도 했으나 현재는 균계로 분류하는 것이 일반적이다.

분자계통유전학과 초미세구조 연구가 발전하면서 호상균류의 계통 분류에 큰 변화가 있었다. 이 연구 결과들을 바탕으로 기존에 호상균류에 포함되었던 일부 그룹들이 별도의 문(Phylum)으로 독립하게 되었다.

• 블라스토클라디알레스(Blastocladiales) 목은 블라스토클라디오미코타(Blastocladiomycota) 문으로 분리되었다.^[12]
• 초식동물의 소화관에 서식하는 혐기성 균류인 네오칼리마스티갈레스(Neocallimastigales) 목은 네오칼리마스티고미코타(Neocallimastigomycota) 문으로 승격되었다.^[11]
• 키트리디알레스(Chytridiales) 목에 속했던 올피디아과(Olpidiaceae)(모식속 ''올피디움(Olpidium)'' 포함)는 올피디오미코타(Olpidiomycota) 문으로 독립하였다.^[13]

4. 형태

호상균류(Chytridiomycota)는 편모를 가진 세포(유주자 또는 배우자)를 생성하는 것을 특징으로 하는 균류이다. 유주자나 배우자의 뒤쪽 끝에는 1개의 채찍꼴 편모가 달려 있다. 균사체는 일반적으로 격벽이 없는 다핵(多核) 상태이다.

• '''전실성'''(holocarpic): 균체 전체가 하나 또는 그 이상의 생식 기관으로 변하는 유형이다. 영양 단계와 생식 단계가 분리된다.
• '''분실성'''(eucarpic): 균체의 일부만이 생식 기관으로 변하고, 나머지 부분은 영양 흡수 등을 담당하는 영양체(예: 뿌리균사체, 균사)로 남아있는 유형이다.
• '''단심성'''(monocentric): 하나의 균체에 생식 기관(주로 유주자낭)이 단 하나만 형성되는 유형이다. 전실성 균류는 항상 단심성이다. 분실성 균류 중에서도 단심성인 것이 있다.
• '''다심성'''(polycentric): 영양체(주로 뿌리균사체나 균사)가 여러 곳으로 뻗어 나가며, 여러 개의 생식 기관이 형성되는 유형이다. 분실성 균류에서만 나타난다.

• 분실성이면서 단심성인 것은 보통 구형의 유주자낭 아래쪽에서 균사와 비슷한 구조(뿌리균사체, rhizoid)가 기질 속으로 뻗어나간 형태를 보인다.
• 분실성이면서 다심성인 것은 여러 개의 유주자낭이 매우 가는 균사로 서로 연결된 형태를 가진다.

5. 생활사

호상균류는 유주자나 배우자의 뒤끝에 1개의 채찍꼴 편모를 가지며, 전체가 생식기관으로 변하는 전실성(holocarpic)인 것과 영양체 일부가 생식기관으로 변하는 분실성(eucarpic)인 것이 있다. 균사체는 일반적으로 격벽이 없는 다핵 균사체이다.

== 번식 ==

호상균류는 주로 무성 생식을 통해 번식하며, 일부 종에서는 유성 생식도 관찰된다.

=== 무성 생식 ===

무성 생식은 유주자를 통해 이루어진다.^[14] 유주자는 핵분열을 통해 생성되는 것으로 추정되며, 성숙하면 포자낭에서 방출된다. 방출된 유주자는 화학주성이나 광주성을 이용해 성장에 적합한 기질을 찾아 이동한다. 기질에 도달하면 낭포화하여 발아하고, 효소를 분비하여 기질을 분해하며 영양분을 흡수하여 새로운 탈리를 형성한다. 탈리는 다핵체이며 일반적으로 진정한 균사체를 형성하지 않고, 대신 균사와 유사한 구조를 가진다.

성장한 탈리에서 유주자를 방출하는 방식은 크게 두 가지로 나뉜다. 뚜껑형(operculate) 방출은 포자낭의 일부가 뚜껑처럼 열리면서 유주자가 나오는 방식이고, 무뚜껑형(inoperculate) 방출은 뚜껑 구조 없이 기공, 틈, 돌기 등을 통해 유주자가 나오는 방식이다.

=== 유성 생식 ===

호상균류 대부분의 종에서는 유성 생식이 명확히 밝혀지지 않았지만, 일부 종에서는 다양한 방식으로 일어나는 것이 관찰되었다. 유성 생식이 일어나는 경우, 일반적으로 접합자는 휴지포자를 형성하여 불리한 환경 조건에서 생존하는 수단으로 삼는다. 유성 생식은 다음과 같은 방식으로 진화 과정을 보여준다.

• '''동형 배우자 접합''': 크기와 형태가 같은 배우자 간의 접합이다. 식물 병원체인 ''싱키트리움속(Synchytrium)'' 등이 여기에 속한다.
• '''이형 배우자 접합''': 크기나 형태가 다른 배우자 간의 접합이다.
• '''난형 배우자 접합''': 운동성이 있는 수컷 배우자(정자)가 운동성이 없는 큰 암컷 배우자(난자)와 접합하는 방식이다. 일부 조류 기생체에서 나타나며, 특히 단핵균류(Monoblepharidomycetes)에서 흔하게 관찰된다. 단핵균류는 난자를 만드는 난자낭(oogonia)과 수컷 배우자를 만드는 장정기(antheridia)를 형성한다. 수정 후 생성된 접합자는 낭포화되거나 운동성 있는 난포자(oospore)가 되며, 최종적으로 휴지포자를 형성하여 이후 발아하여 새로운 유주자낭을 만든다. 이는 균계에서 난형 배우자 접합이 처음 나타나는 사례로 여겨진다.
• '''기타 방식''': 두 탈리가 관을 통해 연결되어 배우자가 만나 융합하거나, 서로 다른 균주의 균사체(rhizoid)가 만나 융합하는 방식도 있다. 후자의 경우, 두 핵이 유주자낭으로 이동하여 융합하고, 생성된 접합자는 휴지포자로 발달한다.^[4]

• '''전형성(holocarpic)''': 영양체 전체가 하나의 포자낭으로 변하여 유주자만 생성한다.
• '''진형성(eucarpic)''': 영양체의 일부만 생식기관(유주자낭)으로 변하고, 나머지 부분은 균사와 같은 영양 구조를 유지한다.
• '''단심성(monocentric)''': 하나의 유주자가 발아하여 하나의 유주자낭을 형성한다.
• '''다심성(polycentric)''': 하나의 유주자가 발아하여 여러 개의 유주자낭을 형성하며, 이들은 뿌리 모양의 균사체(rhizomycelium)로 연결된다. 뿌리균사체에는 핵이 존재할 수 있다.

6. 서식지

호상균류(키트리드)는 주로 수생 균류로 알려져 있지만, 토양 입자 주변의 모세관 네트워크에서 번성하는 종들은 육상 서식종으로 간주된다.^[34][35] 이들은 이탄, 습지, 강, 연못, 샘, 도랑 등 다양한 수생 환경뿐만 아니라, 산성 토양, 알칼리성 토양, 온대림 토양, 열대우림 토양, 북극 및 남극 토양과 같은 육상 환경에서도 발견된다.^[34][35]

과거에는 호상균류가 주로 가을, 겨울, 봄에 활동하는 것으로 여겨졌으나,^[35] 최근의 분자생물학적 연구에 따르면 여름철 호수에서도 진핵생물 군집의 활발하고 다양한 구성원으로 활동하는 것으로 밝혀졌다.^[18][38]

호상균류가 번성하는 예상치 못한 육상 환경 중 하나는 주빙하 토양이다.^[19][39] 이러한 동토 지역은 식물 생명이 부족함에도 불구하고, 주빙하 토양의 풍부한 수분과 수목한계선 아래에서 불어오는 꽃가루 덕분에 호상균류 개체군이 유지될 수 있다.^[19] 유주자는 장거리 분산 수단이라기보다는 적합한 기질을 찾기 위해 소량의 물을 탐색하는 수단으로 활용된다.^[15]

7. 생태적 역할

8. 인간과의 관계

모기유충균과 같은 일부 호상균류는 모기 방제에 활용될 가능성이 있어 기대를 모으고 있다.

그러나 호상균류 중 가장 잘 알려진 것은 양서류에게 치명적인 질병을 일으키는 경우이다. 키트리드균의 일종인 바트라코키트리움 덴드로바티디스는 키트리디오마이코시스라는 감염병의 원인균이다. 이 질병은 1998년 오스트레일리아와 파나마에서 처음 발견되었으며, 전 세계적인 양서류 개체수 감소의 주요 원인 중 하나로 지목된다.

키트리디오마이코시스는 여러 양서류 종의 생존을 심각하게 위협해왔다. 탄자니아 고유종인 키한시 분무 개구리는 이 균 때문에 개체수가 급감했으며,^[22] 1989년 황금개구리의 멸종에도 이 균이 관여한 것으로 알려져 있다. 또한, 1981년과 1985년에 각각 야생에서 마지막으로 목격된 남부 위부 육아 개구리와^[23] 북부 위부 육아 개구리의^[24] 멸종 추정 원인으로도 키트리디오마이코시스가 지목된다. 감염된 양서류는 피부 세포에 구멍이 생겨 필수 이온이 빠져나가면서 죽음에 이르는 것으로 추정된다.^[25]

최근 연구에서는 소금 농도를 조절하는 방식으로 일부 오스트레일리아 개구리 종에서 키트리디오마이코시스를 치료할 수 있다는 가능성이 제시되었으나,^[26] 아직 추가적인 연구가 필요한 상황이다. 한편, 모든 양서류가 이 균에 감염되는 것은 아니며 일부 종은 내성을 가지고 있는 것으로 알려져 있다. 예를 들어 일본에서는 이 균으로 인한 큰 피해가 보고되지 않았다.

이 외에도 일부 기생성 호상균은 식물에 병을 일으키는 병원체로 작용하기도 한다.

9. 화석 기록

가장 오래된 화석 기록은 스코틀랜드의 라이니 처트에서 발견된다. 이곳은 데본기 시대의 라거슈타테로, 식물과 균류의 해부학적 구조가 잘 보존되어 있다. 미세 화석 중에는 리니오피타에 기생하는 형태로 보존된 키트리드류가 있으며, 이는 현생 속인 ''알로마이세스''와 매우 유사하다.^[30] 프랑스 중부 콤브르의 셰일에서는 후기 비제 시대로 거슬러 올라가는 홀로카픽 키트리드류의 잔해가 발견되었다. 이 잔해는 유카픽 잔해와 함께 발견되었으며, 정확한 분류는 모호하지만 키트리드류로 여겨진다.^[31] 또한, 프랑스 생테티엔 분지의 상부 펜실베이니아기 셰일에서도 키트리드류와 유사한 화석들이 발견되었는데, 이는 약 3억~3억 5천만 년 전(Ma)의 것이다.^[32]

참조

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