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유전자 중심의 진화

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목차

1. 개요

유전자 중심의 진화는 자연 선택의 단위로서 유전자에 초점을 맞춘 진화 이론이다. 이 이론은 획득 형질의 유전을 거부하고, 유전자를 선택의 단위로 보며, 리처드 도킨스의 저서 '이기적 유전자'를 통해 대중화되었다. 이 이론은 유전자가 표현형 효과를 통해 자연 선택을 받으며, 이타적 행동조차 유전자의 생존을 위한 전략으로 설명한다. 유전자 내 갈등, 친족 선택, 그린 비어드 효과 등을 통해 유전자의 자기 보존 메커니즘을 설명하며, 프라이스 방정식으로 수학적 모델링을 제공한다. 이 이론은 환원주의적 관점이라는 비판을 받으며, 다수준 선택론과 대립하기도 한다.

2. 역사적 배경

분자생물학의 중심 원리는 메이너드 스미스에 의해 요약되었으며, 획득 형질의 유전은 거부되었다. 로널드 피셔는 통계학적 기반을 부여하고, 1930년 저서 ''유전적 자연 선택 이론''에서 멘델 유전학이 자연 선택과 어떻게 양립하는지를 보여주면서, J. B. S. 홀데인과 세월 라이트가 이기적 유전자 이론을 정립하는 데 길을 열었다.[8]

유전자 중심의 진화 관점에서 유전자는 "단 하나의 물리적 DNA 조각뿐만 아니라 세계에 분산된 특정 DNA 조각의 모든 복제본"으로 정의된다.[9] 이러한 관점은 리처드 도킨스,[10] W. D. 해밀턴,[11][12][13] 콜린 피텐드리[14], 조지 C. 윌리엄스[15] 등에 의해 발전되었으며, 도킨스의 저서 ''이기적 유전자''(1976)를 통해 대중화되었다.[16]

리처드 도킨스


윌리엄스는 ''적응과 자연 선택''(1966)에서 "자연 선택의 유전 이론의 핵심은 대안(유전자, 개체 등)의 상대적 생존 속도에 대한 통계적 편향"이라고 설명하며, 선택된 개체는 높은 수준의 영속성과 낮은 내생적 변화율을 가져야 한다고 주장했다.[15] 1954년부터 DNA가 유전 정보의 주요 물리적 기질이며, 여러 세대에 걸쳐 높은 정확도로 복제될 수 있다는 것이 알려졌다.[17]

정상적인 유성 생식에서 전체 유전체는 수정 시 생성되는 아버지와 어머니의 염색체의 고유한 조합이며, 이는 일반적으로 그 유기체와 함께 파괴된다.[15] 독립적인 분리로 인해 그 중 절반만 각 자손에게 전달된다.

정보적 실체로서의 유전자는 많은 물리적 복사본 계통을 통해 진화적으로 유의미한 시간 동안 지속된다.[1][25]

도킨스는 ''에덴 밖 강''에서 유전자를 선택의 단위로 보는 자신의 관점을 설명하기 위해 ''신의 효용 함수''라는 문구를 만들었다. 도킨스는 유전자가 자신의 존재를 영속시키기 위해 효용 함수를 가질 뿐이며, 자신이 구축하고, 착취하고, 버리는 유기체에 가해지는 큰 고통에는 무관심하다고 주장한다.

유전자는 대개 유기체 안에 들어있는 게놈 안에 함께 묶여 있다. 유전자가 게놈으로 뭉쳐지는 이유는 "유전자의 복제는 유전자 분업이 없이는 불가능할 정도로 훨씬 더 많은 양의 대사 경제에서 공급되는 에너지와 기질을 사용하기 때문이다."[22] 유전자는 다음 세대의 운반체로 뛰어들기 위해 상호 이익을 증진시키는 운반체를 만든다. 도킨스의 표현처럼 유기체는 유전자의 "생존 기계"이다.[16]

"유전자는 여러 표현형 효과를 가질 수 있으며, 각 효과는 긍정적, 부정적 또는 중립적 가치를 가질 수 있다. 유전자의 표현형 효과의 순 선택 가치가 유전자의 운명을 결정한다."[23]

2. 1. 획득 형질의 유전 거부

분자생물학의 중심 원리는 메이너드 스미스에 의해 다음과 같이 요약되었다.

획득 형질의 유전 거부는 로널드 피셔가 통계학적 기반을 부여하고, 1930년 저서 ''유전적 자연 선택 이론''에서 멘델 유전학이 자연 선택과 어떻게 양립하는지를 보여주면서,[8] J. B. S. 홀데인과 세월 라이트가 이기적 유전자 이론을 정립하는 데 길을 열었다. 환경이 유전에 영향을 미칠 수 있는 경우에 대해서는 후성유전학을 참조하라.

2. 2. 유전자, 선택의 단위

유전자 중심의 진화 관점에서 유전자는 "단 하나의 물리적 DNA 조각뿐만 아니라 세계에 분산된 특정 DNA 조각의 모든 복제본"으로 정의된다.[9] 이러한 관점은 리처드 도킨스,[10] W. D. 해밀턴,[11][12][13] 콜린 피텐드리[14], 조지 C. 윌리엄스[15] 등에 의해 발전되었으며, 도킨스의 저서 ''이기적 유전자''(1976)를 통해 대중화되었다.[16]

윌리엄스는 ''적응과 자연 선택''(1966)에서 "자연 선택의 유전 이론의 핵심은 대안(유전자, 개체 등)의 상대적 생존 속도에 대한 통계적 편향"이라고 설명하며, 선택된 개체는 높은 수준의 영속성과 낮은 내생적 변화율을 가져야 한다고 주장했다.[15] 그는 표현형은 일시적인 현상이므로 표현형의 자연 선택 자체는 누적적인 변화를 만들어낼 수 없다고 보았다.

1954년부터 DNA가 유전 정보의 주요 물리적 기질이며, 여러 세대에 걸쳐 높은 정확도로 복제될 수 있다는 것이 알려졌다.[17] 따라서 복제된 DNA 분자 계통의 뉴클레오베이스 서열에 코딩된 특정 유전자는 높은 영속성과 낮은 내생적 변화율을 가질 수 있다.

정상적인 유성 생식에서 전체 유전체는 수정 시 생성되는 아버지와 어머니의 염색체의 고유한 조합이며, 이는 일반적으로 그 유기체와 함께 파괴된다.[15] 독립적인 분리로 인해 그 중 절반만 각 자손에게 전달된다. 세균과 고세균에서 수평 유전자 전달의 높은 유병률은 무성 생식하는 이 집단의 유전체 조합이 진화적 시간에서도 일시적임을 의미한다.[18][19]

정보적 실체로서의 유전자는 많은 물리적 복사본 계통을 통해 진화적으로 유의미한 시간 동안 지속된다.[1][25]

도킨스는 ''에덴 밖 강''에서 유전자를 선택의 단위로 보는 자신의 관점을 설명하기 위해 ''신의 효용 함수''라는 문구를 만들었다. 그는 자연의 신성한 엔지니어의 마음속에 있는 목적, 즉 ''신의 효용 함수''를 역설계하려 시도한다. 도킨스는 생태계나 종 전체가 아닌 개별 유기체도 아닌 유전자가 자신의 존재를 영속시키기 위해 효용 함수를 가질 뿐이며, 자신이 구축하고, 착취하고, 버리는 유기체에 가해지는 큰 고통에는 무관심하다고 주장한다.

유전자는 대개 유기체 안에 들어있는 게놈 안에 함께 묶여 있다. 유전자가 게놈으로 뭉쳐지는 이유는 "유전자의 복제는 유전자 분업이 없이는 불가능할 정도로 훨씬 더 많은 양의 대사 경제에서 공급되는 에너지와 기질을 사용하기 때문이다."[22] 유전자는 다음 세대의 운반체로 뛰어들기 위해 상호 이익을 증진시키는 운반체를 만든다. 도킨스의 표현처럼 유기체는 유전자의 "생존 기계"이다.[16]

특정 유전자의 표현형 효과는 전체 게놈을 구성하는 다른 유전자를 포함하여 환경에 따라 달라진다. 유전자는 결코 고정된 효과를 갖지 않지만, 대립 유전자 간의 표현형 ''차이'' 때문에 자연 선택을 면밀히 검토할 수 있다.

"유전자는 여러 표현형 효과를 가질 수 있으며, 각 효과는 긍정적, 부정적 또는 중립적 가치를 가질 수 있다. 유전자의 표현형 효과의 순 선택 가치가 유전자의 운명을 결정한다."[23] 예를 들어, 유전자는 그것을 가진 개체가 젊은 나이에 더 큰 생식 성공을 거두도록 할 수 있지만, 나중에 더 높은 사망 가능성을 초래할 수도 있다. 유전자가 발생할 수 있는 개체와 환경에서 평균적으로 이점이 해로움보다 크면 해당 유전자를 포함하는 표현형은 일반적으로 긍정적으로 선택되어 해당 유전자의 개체군 내 풍부함이 증가할 것이다.

그럼에도 불구하고 유전자를 운반체와 결합하여, 그리고 운반체의 환경과 결합하여 모델링하는 것이 필요하게 된다.

3. 주요 내용

리처드 도킨스와 W. D. 해밀턴 등의 학자들은 유전자를 선택의 단위로 보는 관점을 발전시켰다. 조지 C. 윌리엄스는 그의 저서 ''적응과 자연 선택''에서 자연 선택은 표현형의 상대적 생존 속도에 대한 통계적 편향이며, 선택된 개체는 높은 수준의 영속성과 낮은 내생적 변화율을 가져야 한다고 주장했다. 표현형은 유전체와 환경 간 상호 작용의 고유한 산물이므로, 자연 선택은 누적적인 변화를 만들어낼 수 없다.

DNA는 유전 정보의 주요 물리적 기질이며, 여러 세대에 걸쳐 높은 정확도로 복제될 수 있다. 따라서 복제된 DNA 분자 계통의 뉴클레오베이스 서열에 코딩된 특정 유전자는 높은 영속성과 낮은 내생적 변화율을 가질 수 있다.

유전자는 대개 유기체 안에 들어있는 게놈 안에 함께 묶여 있으며, 다음 세대의 운반체로 뛰어들기 위해 상호 이익을 증진시키는 운반체를 만든다. 도킨스는 유기체를 유전자의 "생존 기계"라고 표현했다.

특정 유전자의 표현형 효과는 전체 게놈을 구성하는 다른 유전자를 포함하여 환경에 따라 달라진다. 유전자는 결코 고정된 효과를 갖지 않으며, 대립 유전자 간의 표현형 ''차이''를 통해 자연 선택이 이루어진다. 유전자는 여러 표현형 효과를 가질 수 있으며, 유전자의 표현형 효과의 순 선택 가치가 유전자의 운명을 결정한다. 예를 들어, 젊은 나이에 더 큰 생식 성공을 가져다주는 유전자가 나중에 더 높은 사망 가능성을 초래할 수도 있지만, 평균적으로 이점이 해로움보다 크면 해당 유전자는 긍정적으로 선택된다.

자연 선택의 이기적 유전자 이론에 따르면, 유전자는 자신의 표현형 효과를 통해 자연 선택에 노출되며, 표현형 차이에 작용하는 자연 선택을 통해 유전자에 작용한다. 따라서 유전자는 표현형 효과의 선택적 가치에 비례하여 다음 세대에 나타나게 된다. 결과적으로 "성적 개체군에서 우세한 유전자는, 많은 상황에서 많은 유전자형을 통해 평균적으로 자신의 복제에 가장 유리한 표현형 효과를 갖는 유전자여야 한다." 즉, 이기적 유전자는 자신의 생존을 증진시킨다. 적응은 미래 세대에 유전자의 표현을 최대화하기 위한 유전자의 표현형 효과이다.

3. 1. 유전자와 표현형

유전자 중심의 진화 관점에서는 유전자를 "단 하나의 물리적 DNA 조각뿐만 아니라 세계에 분산된 특정 DNA 조각의 모든 복제본"으로 정의한다. 분자생물학의 중심 원리에 따르면, 모든 진화적 새로움은 핵산의 변화, 즉 본질적으로 우연적이고 비적응적인 돌연변이를 필요로 한다.[7] 획득 형질의 유전이 거부되면서, 멘델 유전학이 자연 선택과 양립 가능하다는 것이 밝혀졌고, 이기적 유전자 이론이 정립될 수 있었다.[8]

리처드 도킨스와 W. D. 해밀턴 등의 학자들은 유전자를 선택의 단위로 보는 관점을 발전시켰다.[9][10][11][12][13] 조지 C. 윌리엄스는 그의 저서 ''적응과 자연 선택''에서 자연 선택이 표현형의 상대적 생존 속도에 대한 통계적 편향이며, 선택된 개체는 높은 수준의 영속성과 낮은 내생적 변화율을 가져야 한다고 주장했다.[15] 표현형은 유전체와 환경 간 상호 작용의 고유한 산물이므로, 자연 선택은 누적적인 변화를 만들어낼 수 없다.

DNA는 유전 정보의 주요 물리적 기질이며, 여러 세대에 걸쳐 높은 정확도로 복제될 수 있다.[17] 따라서 복제된 DNA 분자 계통의 뉴클레오베이스 서열에 코딩된 특정 유전자는 높은 영속성과 낮은 내생적 변화율을 가질 수 있다. 정상적인 유성 생식에서 전체 유전체는 수정 시 생성되는 아버지와 어머니의 염색체의 고유한 조합이며, 감수 분열과 재조합으로 인해 유전자형은 파괴된다.[15] 독립적인 분리로 인해 그 중 절반만 각 자손에게 전달된다. 세균과 고세균의 수평 유전자 전달 또한 유전체 조합을 일시적으로 만든다.[18][19]

정보적 실체로서의 유전자는 많은 물리적 복사본 계통을 통해 진화적으로 유의미한 시간 동안 지속된다.[1][25] 도킨스는 유전자를 선택의 단위로 보는 자신의 관점을 설명하기 위해 ''신의 효용 함수''라는 문구를 만들었는데, 이는 "삶의 의미" 또는 "삶의 목적"과 같은 의미이다.[20]

유전자는 대개 유기체 안에 들어있는 게놈 안에 함께 묶여 있으며, 다음 세대의 운반체로 뛰어들기 위해 상호 이익을 증진시키는 운반체를 만든다. 도킨스는 유기체를 유전자의 "생존 기계"라고 표현했다.[16]

특정 유전자의 표현형 효과는 전체 게놈을 구성하는 다른 유전자를 포함하여 환경에 따라 달라진다. 유전자는 결코 고정된 효과를 갖지 않으며, 대립 유전자 간의 표현형 ''차이''를 통해 자연 선택이 이루어진다. 유전자는 여러 표현형 효과를 가질 수 있으며, 유전자의 표현형 효과의 순 선택 가치가 유전자의 운명을 결정한다.[23] 예를 들어, 젊은 나이에 더 큰 생식 성공을 가져다주는 유전자가 나중에 더 높은 사망 가능성을 초래할 수도 있지만, 평균적으로 이점이 해로움보다 크면 해당 유전자는 긍정적으로 선택된다.

자연 선택의 이기적 유전자 이론에 따르면, 유전자는 자신의 표현형 효과를 통해 자연 선택에 노출되며, 표현형 차이에 작용하는 자연 선택을 통해 유전자에 작용한다. 따라서 유전자는 표현형 효과의 선택적 가치에 비례하여 다음 세대에 나타나게 된다.[23] 결과적으로 "성적 개체군에서 우세한 유전자는, 많은 상황에서 많은 유전자형을 통해 평균적으로 자신의 복제에 가장 유리한 표현형 효과를 갖는 유전자여야 한다."[24] 즉, 이기적 유전자는 자신의 생존을 증진시킨다. 적응은 미래 세대에 유전자의 표현을 최대화하기 위한 유전자의 표현형 효과이다.

3. 2. 이기적 유전자와 이타적 행동

리처드 도킨스의 저서 《이기적 유전자》(1976)는 유전자를 선택의 단위로 보는 관점을 대중화했다.[16] 이 관점은 도킨스,[9][10] W. D. 해밀턴,[11][12][13] 콜린 피텐드리,[14] 조지 C. 윌리엄스[15] 등의 학자들이 발전시켰다.

윌리엄스는 표현형은 일시적 현상이기에 자연 선택이 누적적 변화를 일으킬 수 없다고 주장했다. 반면, DNA는 여러 세대에 걸쳐 높은 정확도로 복제되므로, 뉴클레오베이스 서열에 코딩된 특정 유전자는 높은 영속성과 낮은 변화율을 가진다.[17]

도킨스는 유전자가 자신의 존재를 영속시키기 위해 효용 함수를 가지며, 유기체는 유전자의 "생존 기계"라고 표현했다.[16] 특정 유전자의 표현형 효과는 다른 유전자를 포함한 환경에 따라 달라지며, 순 선택 가치가 유전자의 운명을 결정한다.[23]

이기적 유전자 이론에 따르면, 성적 개체군에서 우세한 유전자는 평균적으로 자신의 복제에 가장 유리한 표현형 효과를 갖는 유전자다.[24] 즉, 이기적 유전자는 자신의 생존을 증진시키며, 이는 적응이 미래 세대에 유전자의 표현을 최대화하기 위한 유전자의 표현형 효과임을 시사한다.

이기적인 유전자는 이를 포함하는 유기체 사이에서 이타심을 생성함으로써 선택될 수 있다. 친족 선택 이론은 유전자가 친족 관계를 인식하도록 촉진할 수 있다고 예측한다. 예를 들어, J. B. S. 홀데인은 "내 형제를 구하기 위해 목숨을 바칠까? 아니, 하지만 두 형제나 여덟 명의 사촌을 구하기 위해 그렇게 할 것이다."라고 말했다.[26]

그린 비어드 효과는 유전자 자기 인식의 한 형태로, 한 개체의 유전자가 그 유전자를 가진 다른 개체에게 혜택을 주도록 한다. 이러한 유전자는 불개미, 사회성 아메바, 출아 효모 등에서 발견되었다.[28][29][30][31]

3. 3. 유전자 내 갈등

유전자는 개체적 이타주의를 생산할 수 있는 것과 마찬가지로, 한 개체의 유전자 내에서 유전자 간의 갈등을 생성할 수 있다. 이 현상을 유전자 내 갈등이라고 하며, 하나의 유전자가 게놈 내의 다른 유전자에게 해를 끼치면서 자신의 복제를 촉진할 때 발생한다. 대표적인 예로는 감수 분열 또는 배우자 형성 중에 속임수를 써서 기능적인 생식 세포의 절반 이상에 도달하는 분리 왜곡 유전자가 있다. 이러한 유전자는 전달로 인해 수정 능력이 감소하더라도 개체군에서 생존할 수 있다. 에그버트 레이(Egbert Leigh)는 유전자 내 갈등의 상대적으로 낮은 발생률을 설명하기 위해 게놈을 "유전자의 의회: 각자는 자신의 사리사욕에 따라 행동하지만, 그 행동이 다른 유전자에게 해를 끼치면, 함께 억제할 것이다"라고 비유했다.[32]

3. 4. 프라이스 방정식

프라이스 방정식은 진화와 자연 선택에 대한 수학적 설명인 공분산 방정식이다. 프라이스 방정식은 W. D. 해밀턴의 친족 선택에 대한 연구를 재유도하기 위해 노력한 조지 R. 프라이스에 의해 유도되었다.

4. 옹호론자

리처드 도킨스와 조지 C. 윌리엄스 외에도, 존 메이너드 스미스, 조지 R. 프라이스, 로버트 트리버스, 데이비드 헤이그, 헬레나 크로닌, 데이비드 헐, 필립 키처, 다니엘 데닛과 같은 생물학자와 철학자들이 이기적 유전자 이론을 확장하고 다듬었다.

5. 비판

에른스트 마이어, 스티븐 제이 굴드, 데이비드 슬론 윌슨, 철학자 엘리엇 소버 등은 유전자 중심적 관점에 반대했다. 이들은 유전자 중심적 관점이 환원주의적이며, 선택이 여러 수준에서 작용한다는 점을 간과한다고 비판했다. 특히 굴드는 유전자 중심적 관점이 회계 처리와 인과 관계를 혼동하는 것이라고 지적하며, 자연 선택에 직접적으로 보이는 것은 유전자가 아니라 표현형이라고 주장했다.

5. 1. 환원주의와 다수준 선택론

에른스트 마이어, 스티븐 제이 굴드, 데이비드 슬론 윌슨, 철학자 엘리엇 소버는 유전자 중심적 관점에 반대했다. E. O. 윌슨, 데이비드 슬론 윌슨, 소버, 리처드 E. 미초드[33], 사미르 오카샤는 다단계 선택(MLS)과 같은 대안을 옹호했다.[33]

''뉴욕 리뷰 오브 북스''에서 굴드는 유전자 중심적 관점이 회계 처리와 인과 관계를 혼동하는 것이라고 지적했다. 굴드는 선택이 여러 수준에서 작용한다고 보았고, 선택의 계층적 관점에 주목했다. 굴드는 또한 ''이기적 유전자''의 주장을 "엄격한 적응주의", "초다윈주의", "다윈 근본주의"라고 칭하며 지나치게 "환원주의"적이라고 묘사했다. 그는 이 이론이 단순한 "알고리즘"적 진화 이론, 심지어 목적론적 원리의 재도입으로 이어진다고 보았다.[34] 마이어는 "다윈의 유전자가 진화의 대상이라는 기본 이론은 완전히 비다윈적이다."라고 말했다.[35]

굴드는 그의 에세이 "돌보는 집단과 이기적 유전자"에서 이기적 유전자론의 문제를 다루었다.[36] 굴드는 도킨스가 유전자에게 의식적인 행동을 부여하는 것이 아니라 진화적 저술에서 흔히 사용되는 간결한 은유를 사용하고 있음을 인정했다. 굴드에게 치명적인 결함은 "도킨스가 유전자에게 얼마나 많은 힘을 부여하고 싶어하든, 그가 유전자에게 줄 수 없는 한 가지가 있는데, 그것은 자연 선택에 대한 직접적인 가시성이다."라는 점이었다.[36] 굴드는 선택의 단위는 표현형이지 유전자형이 아니라고 보았는데, 자연 선택 인터페이스에서 환경과 상호 작용하는 것은 표현형이기 때문이다. 킴 스텔리니가 굴드의 관점을 요약한 바와 같이, "유전자 차이는 개체군에서 진화적 변화를 일으키는 것이 아니라, 그러한 변화를 기록한다."[37] 리처드 도킨스는 ''확장된 표현형''에서 굴드가 입자 유전학과 입자 발생학을 혼동했으며, 유전자가 발달하는 표현형에 미치는 영향에 관해서는 "섞이지만", 세대를 거쳐 복제되고 재조합될 때는 섞이지 않는다고 말했다.[10]

나일스 엘드리지는 2002년 굴드가 사망한 이후에도 유전자 중심적 자연 선택에 대한 반론을 계속 제기했다.[38] 엘드리지는 도킨스의 책 ''악마의 사제''에서 "리처드 도킨스는 자신의 입장과 고 스티븐 제이 굴드의 입장의 주요 차이점에 대해 언급한다. 그는 유전자가 진화에서 인과적 역할을 한다는 자신의 비전이라고 결론짓고 있다."라고 언급하면서, 굴드(및 엘드리지)는 "유전자를 더 잘 작동했던 것을 수동적으로 기록하는 존재로 본다"고 지적했다.[39]

5. 2. 유전형과 표현형

리처드 도킨스를 비롯한 여러 학자들은 유전자를 선택의 단위로 보는 관점을 발전시켰다.[9][10] 이러한 관점은 유전자가 높은 영속성과 낮은 내생적 변화율을 가지는 반면, 표현형은 일시적이고 복제되지 않기 때문에 자연 선택이 유전자 수준에서 작용한다는 것을 강조한다.[15]

윌리엄스는 표현형의 자연 선택은 누적적인 변화를 만들어낼 수 없다고 주장했는데, 각 표현형은 유전체와 환경의 상호작용으로 만들어지는 고유한 산물이며, 결국 파괴되기 때문이다.[15] 반면, DNA는 유전 정보의 주요 물리적 기질로, 여러 세대에 걸쳐 높은 정확도로 복제될 수 있다.[17] 따라서 복제된 DNA 분자 계통의 뉴클레오베이스 서열에 코딩된 특정 유전자는 높은 영속성과 낮은 내생적 변화율을 가진다.

정상적인 유성 생식에서 전체 유전체는 수정 시 생성되는 아버지와 어머니의 염색체의 고유한 조합이며, 감수 분열과 재조합으로 인해 유기체와 함께 파괴된다.[15] 독립적인 분리에 의해 유전체의 절반만이 각 자손에게 전달된다. 또한, 세균과 고세균에서 수평 유전자 전달의 높은 유병률은 무성 생식하는 이 집단의 유전체 조합도 진화적 시간에서 일시적임을 의미한다.[18][19]

도킨스는 에덴 밖 강에서 유전자를 선택의 단위로 보는 자신의 관점을 설명하기 위해 ''신의 효용 함수''라는 문구를 사용했다. 그는 자연에서 유전자는 자신의 존재를 영속시키기 위해 효용 함수를 가질 뿐이며, 자신이 구축하고, 착취하고, 버리는 유기체에 가해지는 고통에는 무관심하다고 주장한다.

하지만, 에른스트 마이어, 스티븐 제이 굴드 등은 유전자 중심적 관점에 반대하며, 선택이 여러 수준에서 작용한다고 주장했다. 굴드는 유전자 중심적 관점이 회계 처리와 인과 관계를 혼동하는 것이라고 비판하며, 선택의 계층적 관점을 강조했다.[34] 그는 자연 선택에 직접적으로 보이는 것은 유전자가 아니라 표현형이라고 주장했다.[36] 킴 스텔리니는 굴드의 관점을 요약하여 "유전자 차이는 개체군에서 진화적 변화를 일으키는 것이 아니라, 그러한 변화를 기록한다"라고 말했다.[37] 도킨스는 ''확장된 표현형''에서 굴드가 입자 유전학과 입자 발생학을 혼동했다고 반박했다.[10]

참조

[1] 논문 The strategic gene http://nrs.harvard.e[...] 2012-07-01
[2] 논문 The Strategic Revolution
[3] 논문 Twelve Misunderstandings of Kin Selection http://onlinelibrary[...] 1979-01-01
[4] 논문 Selfish genetic elements and the gene's-eye view of evolution 2016-12-01
[5] 서적 Life's dual nature: a way out of the impasse of the gene-centred 'versus' complex systems controversy on life Springer, Cham 2015
[6] 논문 The beanbag lives on 2001-02-15
[7] 서적 Evolutionary Genetics Oxford University Press, Oxford, UK
[8] 서적 The Genetical Theory of Natural Selection Oxford University Press, Oxford, UK
[9] 서적 The Stanford Encyclopedia of Philosophy Metaphysics Research Lab, Stanford University 2018-09-26
[10] 서적 The Extended Phenotype Oxford University Press, Oxford, UK
[11] 논문 The evolution of altruistic behavior
[12] 논문 The genetical evolution of social behaviour I
[13] 논문 The genetical evolution of social behaviour II
[14] 서적 Behavior and evolution Yale University Press, USA
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[19] 논문 Mechanisms of, and Barriers to, Horizontal Gene Transfer between Bacteria 2005-09-01
[20] 서적 River out of eden : a Darwinian view of life 1995
[21] 서적 The selfish gene 2016
[22] 서적 Behavioural Ecology https://archive.org/[...] Blackwell Scientific, UK
[23] 서적 The Ant and the Peacock https://archive.org/[...] Cambridge University Press, Cambridge, UK
[24] 논문 A defense of reductionism in evolutionary biology
[25] 서적 Natural Selection: Domains, Levels and Challenges Oxford University Press, Oxford, UK
[26] 서적 JBS: The Life and Work of J. B. S. Haldane Hodder & Stoughton
[27] 논문 The genetical evolution of social behaviour. I 1964-07-01
[28] 논문 Identification of a Major Gene Regulating Complex Social Behavior 2002-01-11
[29] 논문 Molecular Evolutionary Analyses of the Odorant-Binding Protein Gene Gp-9 in Fire Ants and Other Solenopsis Species 2005-10-01
[30] 논문 Single-Gene Greenbeard Effects in the Social Amoeba Dictyostelium discoideum 2003-01-03
[31] 논문 FLO1 Is a Variable Green Beard Gene that Drives Biofilm-like Cooperation in Budding Yeast
[32] 서적 Adaptation and Diversity Cooper, San Francisco, USA
[33] 논문 Philosophical foundations for the hierarchy of life 2009-04-03
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[35] 웹사이트 Ernst Mayr: What evolution is http://www.edge.org/[...] Edge Magazine 2010-07-21
[36] 서적 The Panda's Thumb: More Reflections in Natural History Penguin Books, London, UK
[37] 서적 Dawkins vs. Gould: Survival of the Fittest Icon Books, Cambridge, UK
[38] 서적 Why We Do It: Rethinking Sex and The Selfish Gene https://archive.org/[...] W. W. Norton, New York, USA
[39] 문서 Eldredge (2004), p. 233
[40] 서적 The Selfish Gene Oxford University Press, Oxford, UK


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