자웅모자이크
1. 개요
자웅모자이크는 한 개체 내에서 수컷과 암컷의 특징이 모자이크 형태로 나타나는 현상이다. 주로 절지동물과 조류에서 관찰되며, 발생 과정 중 성염색체 분리 이상이나 체세포 돌연변이 등이 원인으로 추정된다. 자웅모자이크는 유전학, 발생학 연구에 활용되며, 곤충의 성 호르몬 유무에 대한 논쟁을 불러일으키기도 한다. 2016년 일본 돗토리현에서 붉은 대게에서 자웅모자이크가 발견된 사례가 있다.
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| 설명 | 신체의 일부가 명확하게 성별이 다른 특징을 나타내는 개체 |
|---|---|
| 어원 | 그리스어 γυνή (gynē, "암컷") + ἀνήρ (anēr, "수컷") + μορφή (morphē, "형태") |
| 정의 | 자웅모자이크는 하나의 개체가 유전적으로 뚜렷한 남성 및 여성 세포를 모두 가지고 있는 현상이다. 이는 성 염색체의 비분리 또는 키메라 현상으로 인해 발생할 수 있다. |
|---|---|
| 발생 원인 | 염색체 비분리: 초기 세포 분열 시 성 염색체가 제대로 분리되지 않아 발생 키메라: 두 개 이상의 수정란이 합쳐져 하나의 개체를 형성 |
| 발현 방식 | 양측성 자웅모자이크: 몸의 정중선을 따라 남성과 여성 특징이 나뉘어 나타남 모자이크형 자웅모자이크: 신체 부위별로 남성 또는 여성 특징이 무작위로 나타남 |
| 관찰 가능 종 | 조류 갑각류 곤충류 (특히 나비) 드물게 포유류에서도 보고됨 |
| 곤충의 경우 | 염색체 결정 시스템: 곤충의 성별은 염색체 수에 의해 결정됨. 성 염색체 구성: ZW (암컷), ZZ (수컷) 세포 분열 오류: 초기 세포 분열 시 성 염색체 소실 (예: ZW 세포에서 W 염색체 소실 시 ZO 세포 형성, 수컷 특징 발현) |
|---|---|
| 조류의 경우 | 성 결정 시스템: 곤충과 유사하게 ZW (암컷), ZZ (수컷) 시스템을 따름. 난자 형성 과정: 난자 형성 시 염색체 비분리 발생 가능. 수정 결과: ZZ와 ZW 염색체를 가진 세포가 혼합된 개체 발생. |
| 포유류의 경우 | 성 결정 시스템: XY (수컷), XX (암컷) 시스템을 따름. 키메라 현상: 두 개의 수정란 (XX와 XY)이 융합하여 XX/XY 모자이크 개체 형성. 성선 발달: 성선 발달에 따라 남성 또는 여성 특징 발현. |
| 연구 가치 | 성 결정 메커니즘 및 초기 배아 발달 연구에 기여 |
|---|---|
| 희귀성 | 자연적으로 매우 드물게 발생하며, 학문적 가치가 높음 |
2. 발생
자동모자이크는 1700년대부터 나비목(나비, 나방)에서 처음 관찰되었다. 이후 바닷가재, 게 등의 갑각류, 거미, 진드기, 파리, 메뚜기, 귀뚜라미, 잠자리, 개미, 흰개미, 꿀벌, 도마뱀, 뱀, 설치류, 그리고 수많은 종의 조류에서도 발견되었다.
자웅모자이크는 발생이나 조직 형성 시 체세포 분열에서 성염색체 탈락, 성 호르몬 수용성 변화를 야기하는 체세포 돌연변이 등이 원인으로 추정된다. 대부분의 생물은 같은 종에서도 개체에 성별 구분이 존재하며 수컷, 암컷의 세포 유전적 구성이 다르기에, 수컷과 암컷의 특징이 한 개체에서 병존하는 경우는 드물다. 자웅모자이크는 이러한 예외 중 하나이며, 간성과 함께 성 분화 질환 (인터섹스)으로 불리기도 한다.
조류의 경우, 수컷 정자는 Z염색체만 가지지만 암컷 난자는 Z와 W 염색체를 모두 가질 수 있다. Z와 W 두 염색체를 가진 난자가 두 정자와 동시에 수정되어, 수컷과 암컷 세포가 한 개체 내에서 나뉘어 발생할 수 있다는 가설이 2010년 실험에서 제기되었다.
자웅모자이크는 절지동물이나 조류에서 주로 관찰된다. 곤충에서 비교적 자주 관찰되어, "곤충에는 성 호르몬이 없고 세포마다 성별이 결정된다"는 곤충학 정설이 있지만, "곤충에도 성 호르몬이 있을 가능성이 있다"는 주장도 있다.
2016년 10월 14일, 돗토리현 사카이미나토시에서 자웅모자이크 특징을 가진 붉은 대게가 위판되었는데, 돗토리현 수산시험장은 "매우 드문 일"이라고 밝혔다. 자웅모자이크 발생 빈도는 종의 성적 이형성, 연구 정도에 따라 달라지며, 2023년까지 40종 이상의 조류에서 보고되었지만 구북구와 북아메리카에 집중되어 생물학적 연구가 부족한 지역에서는 과소 보고되었을 가능성이 있다.
3. 분포 양상
자웅모자이크는 좌우대칭을 가질 수 있는데, 한쪽은 암컷이고 다른 한쪽은 수컷이다. 또는 수컷과 암컷 조직의 분포가 더 무작위적일 수 있다. 좌우 자웅모자이크는 발생 초기에, 일반적으로 유기체가 8개에서 64개의 세포를 가질 때 발생한다. 후기 단계에서는 더 무작위적인 패턴이 나타난다.
조류의 주목할 만한 예는 호금조이다. 이 새들은 공통적인 스테로이드 신호에도 불구하고 뇌 구조가 측면화되어 있어, 뇌 분화를 조절하는 비호르몬성 1차 성 결정 기작에 대한 강력한 증거를 제공한다.
대부분의 생물은 같은 종에서도 개체에 성별이라는 구분이 존재한다. 수컷과 암컷은 세포의 유전적 구성이 다르며, 대부분 수컷의 특징과 암컷의 특징이 하나의 개체에서 병존하는 경우는 없다. 그 예외 중 하나가 자웅모자이크이다. 그 외에 세포 전체의 유전적 구성이 자웅의 중간적이고 통일되어 있는 간성이 있다. 두 현상은 별개이지만, 사람의 경우 자웅모자이크 상태와 간성 상태를 포함하여 성 분화 질환 (인터섹스)이라고 부른다.
자웅모자이크는 절지동물이나 조류에서 관찰된다. 발생이나 조직 형성 시의 체세포 분열에서 성염색체의 탈락이 일어나 세포 수준에서 성 표현이 다른 조직이 모자이크상이 되거나, 성염색체, 상염색체를 불문한 체세포 돌연변이에 의한 성 호르몬 수용성이 변화한 조직이 모자이크상이 되는 것 등이 원인으로 추정된다。
이러한 설은 원인이 유전자의 이상에 있다고 생각하지만, 조류는 포유류와 달리 수컷의 정자는 Z염색체만 가지고 있지만, 암컷의 난자는 Z염색체를 가진 것과 W염색체를 가진 것이 있으며, Z와 W라는 두 개의 염색체를 가진 난자가 두 개의 정자에 의해 동시에 수정되어 수컷과 암컷 모두 정상적인 세포가 같은 개체의 신체의 양쪽에 나뉘어 발생한 결과라고 생각된다. 이 근거는 2010년에 발표된 실험에서 자웅모자이크 닭의 세포를 조사한 결과, 유전자 이상이 발견되지 않았다는 것이다.
곤충에서 자웅모자이크가 비교적 자주 관찰되므로, "곤충에는 성 호르몬이 없고 세포마다 성별이 결정된다"는 설이 곤충학에서 정설로 되어 있지만, "곤충에도 성 호르몬이 있을 가능성이 있다"라고 주장하는 연구자도 있다。
2016년 10월 14일, 돗토리현 사카이미나토시에서 이 특징을 가진 붉은 대게가 위판되었다. 돗토리현 수산시험장은 "이러한 게가 발견되는 경우는 과거에도 있었지만, 매우 드문 일"이라고 말했다。
4. 원인
자웅모자이크 현상의 원인은 일반적으로 초기 발달 과정 중 세포 분열에서 일어나는 성 염색체 분리 이상이다. 유기체가 몇 개의 세포만을 가지고 있을 때, 분열하는 세포 중 하나가 성 염색체를 정상적으로 분리하지 못하면, 한 세포는 수컷, 다른 세포는 암컷 발달을 유발하는 염색체를 가지게 된다. 예를 들어 XY 세포가 XXYY로 복제된 후, X 세포와 XYY 세포로 비정상적으로 분열되면, 각각 다른 성별의 조직을 가지는 개체가 된다.
절지동물이나 조류에서 자웅모자이크가 관찰되며, 배아 발생이나 조직 형성 시 체세포 분열에서 성염색체 탈락, 또는 체세포 돌연변이로 인한 성 호르몬 수용성 변화 등이 원인으로 추정된다.
2012년에는 부모 대립 유전자 염색체 간의 연결을 포함하는 자웅모자이크 발달 네트워크 이론이 제안되었다.
조류의 경우, 2010년 연구에서 자웅모자이크 닭의 세포에서 유전자 이상이 발견되지 않아, 난자가 두 개의 정자와 동시에 수정되어 발생했을 가능성이 제기되었다.
곤충의 경우, 성 호르몬 유무에 대한 논쟁이 있으며, 세포마다 성별이 결정된다는 설과 성 호르몬이 존재할 가능성이 있다는 주장이 대립한다.
2016년 10월 14일, 돗토리현 사카이미나토시에서 자웅모자이크 특징을 가진 붉은 대게가 발견되었는데, 돗토리현 수산시험장은 매우 드문 일이라고 밝혔다.