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전신주딱정벌레

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목차

1. 개요

전신주딱정벌레는 딱정벌레목에 속하는 곤충으로, 유충은 독특한 생식 방식과 복잡한 생활사를 가지며, 전 세계적으로 분포한다. 이 종은 처녀생식과 유충생식을 모두 사용하며, 유충은 다양한 형태를 거쳐 성장한다. 성충은 불임이며, 짝짓기 행동을 보이지만 생식에는 관여하지 않는다. 전신주딱정벌레 유충은 목재를 갉아먹는 해충으로, 목재 구조를 약화시키고 부패를 유발할 수 있다.

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전신주딱정벌레 - [생물]에 관한 문서
분류학적 정보
"유령 성체" 단계
유충 단계
유충 단계
학명Micromalthus debilis
명명자LeConte, 1878
이명Micromalthus anansi
기타 종
분류
계동물계
문절지동물문
강곤충강
목딱정벌레목
아목원시딱정벌레아목
과전신주딱정벌레과 (Micromalthidae)
과 명명자Barber, 1983
속전신주딱정벌레속 (Micromalthus)
형태 및 생태
화석 범위마이오세 - 현재

2. 분포

전신주딱정벌레에 대한 보고는 드물어, 이 종이 희귀한지 아니면 흔하지만 인식되지 못하는지는 불분명하다. 노스캐롤라이나주 롤리 시와 그 주변 50채의 주택에서 실내 절지동물 군집을 조사한 결과 전신주딱정벌레가 발견되었다.[1][2] 최근 조사에 따르면 이 종은 오스트레일리아를 제외한 모든 대륙으로 확산되었다. 남아프리카 공화국, 홍콩, 벨리즈[3], 쿠바, 브라질, 일본, 하와이, 이탈리아, 오스트리아에서 발견된 것으로 보아 목재 거래와 관련이 있을 것으로 보인다.[4]

3. 분류

''M. debilis''의 분류는 역사적으로 논란이 많았고 정해지지 않았다. 1878년 존 로렌스 르콩트에 의해 처음 보고된 이 종은 오랫동안 다식아목 중 하나로 여겨졌으며, 나무좀벌과 또는 Telegeusidae에 속하거나 딱정벌레상과 내의 과로 분류되었다.[5] 그러나 유충, 날개 및 수컷 생식기의 특성은 1999년부터 분류되어 온 원시딱정벌레아목에 속함을 보여준다.[5]

4. 형태

4. 1. 유충

'''암컷 생산 (자성생식) 암컷 유충'''

자성생식 암컷 유충은 부화 직후 딱정벌레 유충과 유사하다. 1령 유충은 길이가 약 1.26mm로 가장 작다. 몸은 흰색이며, 뚜렷한 측면 융기가 있고 다리가 잘 발달되어 있다.[6] 2령 유충과 그 이후의 령들은 머리와 몸의 크기와 폭이 각 령마다 증가하는 유사한 형태를 보인다. 유충의 길이는 2.7~3.3mm이다. 머리는 옅은 갈색을 띠며 눈에 띄는 경화가 나타난다. 거의 모든 마디에서 겉표피가 가슴과 배를 덮고 있지만 색소 침착이 없다. 몸은 가늘고 길쭉한 형태로, 평행한 측면과 원통형 모양을 유지하며, 여러 마디에 등쪽 및 배쪽 팽대와 측면 융기를 특징으로 한다. 가슴은 복부 마디 I~III의 결합된 길이보다 짧다.[6] 후기 령에서는 몸이 약간 더 평평하고 넓으며 짧아진다.[6] 2령 이상의 유충에서는 다리가 없으며, 이는 '전신주딱정벌레'에 고유한 특징으로 여겨진다.[6]

'''수컷 생산 (웅성생식) 암컷 유충'''

수컷 생산 유충의 마지막에서 두 번째 령은 지방이 많아 밀도가 높은 흰색을 띠는 것으로 대략 묘사된다. 몸은 원통형이며 마디별 수축이 특징이다.[7]

'''수컷 유충'''

부화 직후 딱정벌레형 유충을 닮은 암컷 유충과 달리, 수컷 유충은 바구미 유충을 닮았다.[9] 몸은 짧고 통통하며, 다리는 그루터기 같다.[7]

4. 1. 1. 자성생식 암컷 유충

자성생식 암컷 유충은 부화 직후 딱정벌레 유충과 유사하다. 1령 유충은 길이가 약 1.26mm로 가장 작다. 몸은 흰색이며, 뚜렷한 측면 융기가 있고 다리가 잘 발달되어 있다.[6] 2령 유충과 그 이후의 령들은 머리와 몸의 크기와 폭이 각 령마다 증가하는 유사한 형태를 보인다. 유충의 길이는 2.7~3.3mm이다. 머리는 옅은 갈색을 띠며 눈에 띄는 경화가 나타난다. 거의 모든 마디에서 겉표피가 가슴과 배를 덮고 있지만 색소 침착이 없다. 몸은 가늘고 길쭉한 형태로, 평행한 측면과 원통형 모양을 유지하며, 여러 마디에 등쪽 및 배쪽 팽대와 측면 융기를 특징으로 한다. 가슴은 복부 마디 I~III의 결합된 길이보다 짧다.[6] 후기 령에서는 몸이 약간 더 평평하고 넓으며 짧아진다.[6] 2령 이상의 유충에서는 다리가 없으며, 이는 '전신주딱정벌레'에 고유한 특징으로 여겨진다.[6]

4. 1. 2. 웅성생식 암컷 유충

암컷 생산 (자성생식) 암컷 유충

자성생식 암컷 유충은 부화 직후 딱정벌레 유충과 유사하다. 1령 유충은 길이가 약 1.26mm로 가장 작다. 몸은 흰색이며, 뚜렷한 측면 융기가 있고 다리가 잘 발달되어 있다.[6] 2령 유충과 그 이후의 령들은 머리와 몸의 크기와 폭이 각 령마다 증가하는 유사한 형태를 보인다. 유충의 길이는 2.7~3.3mm이다. 머리는 옅은 갈색을 띠며 눈에 띄는 경화가 나타난다. 거의 모든 마디에서 겉표피가 가슴과 배를 덮고 있지만 색소 침착이 없다. 몸은 가늘고 길쭉한 형태로, 평행한 측면과 원통형 모양을 유지하며, 여러 마디에 등쪽 및 배쪽 팽대와 측면 융기를 특징으로 한다. 가슴은 복부 마디 I~III의 결합된 길이보다 짧다.[6] 후기 령에서는 몸이 약간 더 평평하고 넓으며 짧아진다.[6] 2령 이상의 유충에서는 다리가 없으며, 이는 '전신주딱정벌레'에 고유한 특징으로 여겨진다.[6]

4. 1. 3. 수컷 유충

부화 직후 딱정벌레형 유충을 닮은 암컷 유충과 달리, 수컷 유충은 바구미 유충을 닮았다.[9] 몸은 짧고 통통하며, 다리는 그루터기 같다.[7]

4. 2. 성충

전신주딱정벌레는 길쭉하며 짙은 갈색 또는 검은색을 띠고, 갈색-노란색 다리와 촉각을 가지고 있다. 머리는 가슴보다 크며, 양쪽 옆으로 큰 눈이 튀어나와 있다.[7]

5. 생태

전신주딱정벌레의 애벌레는 습하고 썩은 밤나무와 참나무 통나무를 먹고 살며, 나무에 구멍을 뚫고 들어가 나무를 갉아먹으며 성장한다. 나무 섬유를 먹으면서 갤러리를 만들며 나무를 관통하는 해충이다.[7]

생애주기 도표


전신주딱정벌레(''M. debilis'')의 생애 주기는 태생, 고변태, 처녀생식, 유충생식을 포함하기 때문에 딱정벌레목 중 가장 복잡하다.[7] 이 종은 암수 모두 유충이 성충으로 성숙하는 경우가 드물다는 점에서도 매우 이례적이다. 반수배수성은 이 종의 또 다른 주목할 만한 특징이다. 반수체 수컷은 반수체 처녀생식을 통해 어미의 몸 안에서 알에서 부화하고, 이배체 암컷은 이배체 처녀생식을 통해 살아있는 상태로 태어난다.[8]

5. 0. 1. 암컷

태어난 유충은 딱정벌레 종류와 비슷한 길고 가느다란 다리를 가진 작고 흰색 생물체로 나타난다.[9] 이 단계는 주로 이동에 초점을 맞추며, 어린 유충은 태어난 장소에서 벗어나 서식지 내의 새로운 지역을 찾기 위해 기어 다닌다. 이 단계에서, 그들은 이동하기 전에 어미의 잔해를 섭취할 수 있다. 방황하는 기간이 지나면 유충은 나무 또는 기타 적합한 기질 속으로 다시 파고들기 시작한다. 이 기간 동안 최소한으로 먹이를 먹고 첫 번째 탈피를 거쳐 하늘소 유충과 유사한 다리가 없는 형태로 변한다. 이 단계는 눈에 띄지 않는 항문 무장의 발달이 특징이다. 머리 성장과 전반적인 신체 발달을 수용하기 위해 이 형태에서 추가적인 탈피가 발생한다. 유충은 나무를 계속 파고들며 진행하면서 갤러리에 먼지를 채워 넣는다. 소화관에 음식물이 축적되어 몸의 색깔이 어두워질 수 있다. 유충이 성숙해지면 유생생식 형태가 될 난소의 난자가 보이게 된다. 이 단계에서 유충은 갤러리에서 위치를 바꾸고, 세포를 건설하고, 하계 휴면 단계에 들어간다. 하계 휴면 동안 그들의 몸은 시스템에서 사용 가능한 모든 음식을 소모하면서 점차 하얗게 변한다.[9]

상황에 따라, 유충은 번데기가 되거나(이는 드문 것으로 묘사됨) 또 다른 탈피를 거쳐 궁극적으로 어린 유충을 생산할 수 있는 유생생식 형태를 드러낼 수 있다.[10] 유생생식은 성충의 생산 없이 유충이 더 많은 유충을 낳아 번식하는 과정이며, 암컷에게만 해당되는 과정이다.[10] 유생생식 형태가 나타나면 새로운 세대가 태어나기까지 일반적으로 약 2주가 걸린다. 어린 유충은 꼬리부터 태어나고, 종의 생애 주기를 계속하면서 새로운 주기를 시작한다.[9]

5. 0. 2. 수컷

수컷 유충은 단일의 크고, 어미의 몸에 8~10일 동안 부착된 알에서 부화한다. 유충은 어미의 몸을 먹고 빠르게 성장한다.[9] 수컷은 드물게 번데기가 되어 성충으로 변태하며, 유충으로 죽는 경우가 많다.[10] 수컷 성충은 단성생식적 유충생식을 하는 암컷으로부터만 발달하는 반면, 암컷 성충은 하늘소상과 유충생식을 하는 암컷으로부터만 발달한다.[9]

5. 0. 3. 유충 성비

자연 발생적인 유충의 경우, 성비는 암컷 쪽으로 강하게 치우쳐져 있다. 편향된 성비에 대한 세 가지 일반적인 설명, 즉 국지적 배우자 경쟁, 국지적 자원 경쟁 및 국지적 자원 강화는 전신주딱정벌레 유충의 편향된 성비를 설명할 수 없을 것으로 보인다. 국지적 배우자 경쟁은 수컷 형제가 암컷 형제를 수정하기 위해 경쟁할 때 암컷으로 편향된 성비를 선택하지만, 암컷이 형제와의 교미를 피하는 경향이 있는 이 종에서는 그럴 가능성이 낮다.[10] 국지적 자원 경쟁은 편향된 성비를 선택하지만 일반적으로 암컷 간의 자원 경쟁을 포함하므로 수컷으로 편향된 비율을 선택한다.[10] 마지막으로, 국지적 자원 강화는 한쪽 성별의 자손이 부모의 적합성을 증가시키는 경우 편향된 성비를 선택할 수 있다.[10] 그러나 암컷 자손이 어미를 먹고 살기 때문에 암컷 유충 간의 경쟁이 더 많이 발생하여 이 설명을 반박한다.[10] 따라서 성비 편차의 원인은 여전히 불분명하다.[10]

5. 0. 4. 성충의 역할

성충 전신주딱정벌레는 교미를 할 수 없으며, 성충 암컷은 알을 낳거나 성적으로 또는 처녀생식을 통해 살아있는 자손을 낳을 수 없기 때문에 생식할 수 있는 생리적 기전을 가지고 있지 않다.[10]

성충은 생식에 관여하지 않으므로, 생활사의 생리적 부분도 아니다. 따라서 자연계에서 성충 발달이 드문 것은 생식 역할의 부재에 대한 진화적 반응일 수 있다. 실험실 환경에서는 고온으로 성충 발달을 유도할 수 있지만, 수백 마리의 열처리된 유충 중 단 한 마리만 살아남아 번데기가 되어 성충이 되기 때문에 높은 치사율을 초래한다.[10]

성충 암컷은 약 6일, 수컷은 약 12시간 동안만 살며, 성비는 암컷 쪽으로 강하게 치우쳐져 있다. 양성 모두의 성충은 불임이며, 생활사가 성적 생식을 포함했던 시대의 흔적이다. 성적 생식의 손실은 ''볼바키아''(Wolbachia) 박테리아에 감염된 것과 관련이 있을 수 있다.[10]

6. 짝짓기 행동

현대의 전신주딱정벌레 성충 암컷과 수컷은 모두 불임이지만, 여전히 짝짓기 행동을 보인다.[10] 연구 결과에 따르면 성 역할 반전이 나타났는데, 이는 수컷에 비해 암컷이 짝을 얻기 위한 경쟁이 더 치열하다는 것을 의미한다. 암컷은 짝짓기를 위해 더 적극적으로 행동하고, 관련 없는 수컷이 있을 때 암컷 간의 싸움이 증가한다. 또한 암컷은 수컷의 생식기를 자신의 생식기로 잡는 등 더욱 공격적인 짝짓기 행동을 보인다.[10]

성충 암컷 딱정벌레는 같은 출생 통나무에 있는 수컷 딱정벌레와 근친 교배를 피하기 위해 거부 행동을 보인다. 번데기화 직후 수컷은 짝짓기 제스처로 생식기를 노출한다. 암컷은 수컷 짝을 놓고 경쟁하는 경향이 있지만, 같은 통나무에서 나왔기 때문에 이러한 수컷을 무시한다. 수컷은 암컷 짝을 찾기 위해 이웃 통나무로 짧게 날아가야 한다. 암컷은 또한 복부를 흔들고 날개를 치는 '친족 춤'을 추는데, 이는 관련 수컷에게 억제 신호로 여겨진다. 이러한 거부 행동은 암컷이 선택적 행동을 보일 수 있기 때문에 성 역할이 고정되어 있지 않다는 것을 보여준다. 또한 거부 행동은 암컷 편향적인 성비가 국지적 짝 경쟁 때문이 아니라는 것을 뒷받침한다.[10]

암컷은 수컷과의 상호 작용을 더 많이 시작하며, 수컷을 적극적으로 올라타는 행동을 보이며, 이는 암컷이 수컷 배우자를 놓고 경쟁한다는 것을 더욱 뒷받침한다. 여러 암컷이 한 수컷 위에 쌓이는 경우, 암컷은 턱으로 다른 암컷을 떼어내려고 시도할 수 있다. 암컷 간의 마운팅도 발생할 수 있으며, 이 빈도는 수컷의 유무에 따라 변하지 않는다.[10]

7. 진화사

유전자 연구에 따르면 ''Micromalthus''는 Archostemata 내에서 Cupedidae보다 Ommatidae와 더 밀접한 관련이 있다.[11] Ommatidae와 Micromalthidae 간의 밀접한 관계는 턱과 수컷 생식기를 포함한 여러 형태학적 특징으로 뒷받침된다.[12] 일부 자료에서는 수수께끼의 Crowsoniellidae 과와 밀접한 관계가 있다고 제안했다.[13] Micromalthidae의 가장 오래된 기록은 약 2억 5200만 년 전 러시아 상부 페름기에서 발견된 ''Archaeomalthus''인데, 이는 몸체가 약하게 경화된 것을 포함하여 여러 면에서 ''Micromalthus''와 형태학적으로 유사하다.[14] 이 과의 여러 다른 화석 속이 알려져 있는데, 초기 백악기 (바레미안) 레바논 호박에서 발견된 유충인 ''Cretomalthus''가 있고,[15] 미얀마의 중기 백악기 (알비안-세노마니안) 버마 호박에서 발견된 ''Protomalthus''가 있다.[16]

''Micromalthus'' 화석은 미오세 시대의 도미니카 호박 (성충과 유충, 살아있는 종과 구별할 수 없는 것으로 밝혀짐[17])과 멕시코 호박 (유충), 우크라이나의 후기 에오세 시대의 로브노 호박 (''Micromalthus priabonicus'')[18], 그리고 프랑스의 초기 에오세 (이프레시안) 시대의 와즈 호박 (''Micromalthus eocenicus'')에서 발견되었다.[19] ''Micromalthus''의 가능성 있는 표본이 버마 호박에서 알려졌지만,[20] 표본 보존 상태가 좋지 않아 할당은 잠정적이다.[16]

8. 목재 해충

전신주딱정벌레 유충은 목재에 구멍을 내어 서식하며, 그 안에서 먹고 성장한다. 목재를 뚫고 들어가 통로를 만들며 나무 섬유를 섭취한다. 이러한 활동은 목재의 구조적 강성을 약화시켜 부패와 잠재적인 붕괴를 초래한다. 또한, 그들의 존재는 곰팡이를 유인하여 목재의 열화를 더욱 촉진할 수 있다.[21]

1930년대에 전신주딱정벌레 유충은 남아프리카 공화국의 비트바테르스란트 금광에서 발생한 해충 피해의 주범으로 보고되었다. 광산에서 사용된 주요 목재인 ''아카시아'', ''유칼립투스'', 그리고 ''소나무'' 종은 모두 해충 피해를 입기 쉬우며, 특히 습기가 많은 환경에서 더욱 취약하다. 환기가 잘 안 되는 갱도의 오래된 목재에서 심각한 해충 피해가 관찰되었으며, 특히 온도가 섭씨 31~34도인 환경에서 심했다. 정체되거나 흐르는 물은 더욱 부패를 유발하여 때로는 완전히 가루가 되게 만들 수 있다.[22]

참조

[1] 논문 Arthropods of the great indoors: characterizing diversity inside urban and suburban homes 2016-01-19
[2] 웹사이트 Hundreds of tiny spiders, lice and more crawling through US homes, study says https://www.theguard[...] 2016-01-19
[3] 논문 A Record of Micromalthus debilis (Coleoptera: Micromalthidae) from Central America and a Discussion of Its Distribution 2001
[4] 논문 Micromalthus debilis LeConte, 1878 (Coleoptera: Micromalthidae), an American wood-boring beetle new to Italy https://biotaxa.org/[...] 2019-06-26
[5] 서적 American Beetles CRC Press 2001
[6] 논문 Larval morphology and phylogenetic position of Micromalthus debilis LeConte (Coleoptera: Micromalthidae) https://resjournals.[...] 2002-04
[7] 논문 Paedogenesis in the Coleoptera https://www.jstor.or[...] 1938
[8] 논문 Haploidy and aberrant spermatogenesis in a coleopteran, Micromalthus debilis LeConte https://onlinelibrar[...] 1936-09
[9] 논문 The remarkable life-history of a new family (Micromalthidae) of beetles https://biostor.org/[...] 1913
[10] 논문 The ghost sex-life of the paedogenetic beetle Micromalthus debilis 2016-06
[11] 논문 The evolution and genomic basis of beetle diversity 2019-12-03
[12] 논문 The species-level phylogeny of archostematan beetles-where do Micromalthus debilis and Crowsoniella relicta belong? https://onlinelibrar[...] 2009-07
[13] 논문 Mesozoic Notocupes revealed as the sister group of Cupedidae (Coleoptera: Archostemata) 2023-08-22
[14] 논문 Archaeomalthus -(Coleoptera, Archostemata) a 'ghost adult' of Micromalthidae from Upper Permian deposits of Siberia? https://www.tandfonl[...] 2020-09-13
[15] 논문 Overview of and taphonomic bias in Archostemata (Insecta: Coleoptera) from Cretaceous amber http://www.schweizer[...] 2022-09-01
[16] 논문 A new genus and species of Micromalthidae from Burmese amber (Coleoptera: Archostemata) https://www.cambridg[...] 2020-03
[17] 논문 How long can insect species exist? Evidence from extant and fossil Micromalthus beetles (Insecta: Coleoptera) 2010-02
[18] 논문 A new species of Micromalthidae (Coleoptera) from the Rovno amber: 1. Adult morphology http://link.springer[...] 2016-05
[19] 논문 New Archostemata (Insecta: Coleoptera) from the French Paleocene and Early Eocene, with a note on the composition of the suborder http://dx.doi.org/10[...] 2010-01
[20] 논문 The extant telephone-pole beetle genus Micromalthus discovered in mid-Cretaceous amber from northern Myanmar (Coleoptera: Archostemata: Micromalthidae) https://www.tandfonl[...] 2021-07-03
[21] 논문 Micromalthus debilis 2013
[22] 논문 A Contribution to the Knowledge of Micromalthus debilis LeC. (Coleoptera). https://www.cabidigi[...] 1938-09-27


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