콜로라도감자잎벌레

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1. 개요

콜로라도감자잎벌레는 딱정벌레목 잎벌레과에 속하는 곤충으로, 몸길이는 약 6~11mm이며 오렌지색-노란색 바탕에 10개의 검은 줄무늬가 있는 것이 특징이다. 북아메리카가 원산지이며, 감자, 토마토, 가지 등 가지과 식물을 갉아먹어 농작물에 큰 피해를 주는 해충으로, 살충제 저항성이 강해 방제가 어렵다. 짝짓기 및 숙주 탐색을 위해 시각적 단서와 카이로몬에 의존하며, 유충은 4번의 령기를 거쳐 번데기가 된 후 성충으로 우화한다. 유전자 변형 감자를 통해 방제하거나, 천적을 이용하는 방법, 작물 윤작 등 비살충제적 방제 방법도 연구되고 있다. 냉전 시대에는 선전 도구로 사용되기도 했으며, 우표나 조각상 등 문화적 상징으로도 활용된다.

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콜로라도감자잎벌레 - [생물]에 관한 문서
기본 정보
콜로라도감자잎벌레
학명	Leptinotarsa decemlineata
명명자	Say, 1824
동의어	Doryphora decemlineata Say, 1824 Stilodes decemlineata
분류
계	동물계 Animalia
문	절지동물문 Arthropoda
강	곤충강 Insecta
목	딱정벌레목 Coleoptera
아목	풍뎅이아목 Polyphaga
상과	잎벌레상과 Chrysomeloidea
과	잎벌레과 Chrysomelidae
속	감자잎벌레속 Leptinotarsa
종	콜로라도감자잎벌레
크기
길이	10 mm (약 10/8 인치)
일반 정보
다른 이름	감자벌레
학명
학명	Leptinotarsa decemlineata

2. 형태

콜로라도감자잎벌레는 몸길이 6mm~11mm, 너비 3mm, 무게 50~170mg이다.^[4] 딱정벌레는 오렌지색-노란색이며, 앞날개 또는 딱지날개에 10개의 특징적인 검은 줄무늬가 있다. ''decemlineata''라는 종명은 이 "열 줄"무늬에서 유래되었다.^[5]

이 족은 둥글거나 타원형의 볼록한 몸체, 대개 밝은 색을 띠는 특징, 기저부에서 분리되는 단순한 발톱, 앞다리 허리 구멍 뒤의 열린 공동, 그리고 위턱수염 촉각의 가변적인 말단 마디를 특징으로 하며, 아과 내에서 구별된다.^[9]

2. 1. 성충

성충의 몸길이는 보통 6mm~11mm이고, 너비는 3mm이다. 무게는 50~170mg이다.^[4] 몸은 오렌지색-노란색을 띠며, 딱지날개(앞날개)에 10개의 특징적인 검은 줄무늬가 있다. 종명인 ''decemlineata''는 "열 줄"을 의미하며, 이 특징에서 유래되었다.^[5]

성충은 거짓 감자 딱정벌레(`L. juncta`)와 겉모습이 비슷하여 혼동될 수 있으나, `L. juncta`는 농업 해충이 아니다. `L. juncta` 역시 등 부분에 검은색과 흰색 줄무늬가 교대로 있지만, 각 날개 덮개 중앙의 흰색 줄무늬 중 하나가 없고 밝은 갈색 줄무늬로 대체되어 있다.^[6]

2. 2. 유충

주황색-분홍색 유충은 크고 9개의 마디로 이루어진 배, 검은 머리, 눈에 띄는 기문을 가지고 있으며, 최종 령기에는 길이가 15mm까지 자랄 수 있다. 딱정벌레 애벌레는 4번의 령 단계를 거친다. 머리는 모든 단계에서 검은색을 유지하지만, 앞가슴 등판의 색깔은 첫 번째와 두 번째 령 애벌레에서는 검은색이었다가 세 번째 령 애벌레에서는 오렌지색-갈색 가장자리를 가지게 된다. 네 번째 령 애벌레에서는 앞가슴 등판의 절반 정도가 옅은 갈색을 띤다.^[7]^[8] 부화 직후에는 등황색이지만, 차츰 붉은색을 띤다. 최종령 유충은 몸길이가 약 5~7mm이며, 측면에 2열의 검은 반점이 있다.

2. 3. 알

콜로라도감자잎벌레 암컷은 번식력이 매우 뛰어나 4~5주 동안 500개 이상의 알을 낳을 수 있다.^[20] 알은 노란색에서 주황색을 띠며, 길이는 약 1mm이다. 보통 숙주 잎의 밑면에 한 번에 약 30개씩 덩어리로 낳는다. 모든 생활 단계의 발달은 온도에 따라 달라진다.

2. 4. 번데기

콜로라도감자잎벌레는 땅 속에서 번데기가 되며, 5~10일 후 성충이 되어 땅 위로 나타난다.

3. 생태

콜로라도감자잎벌레는 모든 생활 단계의 발달이 온도에 따라 달라진다.^[20] 알에서 성충까지 21일 만에 도달할 수 있으며, 온도, 빛 조건 및 숙주의 질에 따라 성충은 휴면에 들어가 봄까지 출현을 지연시킬 수 있다. 일부 지역에서는 각 생육기에 세 번 이상 세대가 발생할 수 있다.^[7]

3. 1. 생활사

콜로라도감자잎벌레 암컷은 번식력이 매우 뛰어나 4~5주 동안 500개 이상의 알을 낳을 수 있다.^[20] 알은 노란색에서 주황색을 띠며, 길이는 약 1mm이다. 보통 숙주 잎의 밑면에 한 번에 약 30개의 알 덩어리로 낳는다.

4~15일 후, 알은 붉은 갈색 유충으로 부화하며, 등은 굽어 있고 양쪽에 한 줄씩 두 줄의 짙은 갈색 반점이 있다. 유충은 숙주 식물의 잎을 먹고 산다. 유충은 4개의 뚜렷한 성장 단계(령기)를 거친다. 첫 번째 령기는 길이가 약 1.5mm이고, 마지막(네 번째) 령기는 길이가 약 8mm이다. 첫 번째부터 세 번째 령기는 각각 약 2~3일 동안 지속되며, 네 번째 령기는 4~7일 동안 지속된다.

최대 크기에 도달하면, 각 네 번째 령기는 먹이를 먹지 않는 전용으로 며칠을 보낸다. 전용은 활동이 없고 색깔이 더 밝아진 것으로 식별할 수 있다. 전용은 토양으로 떨어져 몇 인치 깊이로 구멍을 파고 들어가 번데기가 된다.^[7]

5~10일 후, 성충 딱정벌레가 나타나 먹고 짝짓기를 한다. 따라서 이 딱정벌레는 알에서 성충까지 21일 만에 도달할 수 있다.

온도, 빛 조건 및 숙주의 질에 따라 성충은 휴면에 들어가 봄까지 출현을 지연시킬 수 있다. 그런 다음 숙주 식물로 돌아가 짝짓기와 먹이를 먹으며, 겨울을 나는 성충은 봄에 나타난 지 24시간 이내에 짝짓기를 시작할 수 있다.^[21] 일부 지역에서는 각 생육기에 세 번 이상 세대가 발생할 수 있다.^[7]

3. 2. 짝짓기 및 숙주 탐색

콜로라도감자잎벌레의 짝짓기 및 숙주 탐색에는 시각적 단서가 중요하다. Szentsi, Weber, Jermy가 발표한 논문에 따르면, 다양한 스펙트럼 밴드를 가진 판, 벌레 크기의 고정된 물체, 판 위의 물체, 그리고 이전 암컷 물질에 대한 반응 등을 조사했다. 그 결과, 색깔 있는 판에 대한 벌레들의 평균 각도 방향(MAD)은 45°에서 0° 사이에서 긍정적인 반응을 보였다.^[22] 반면, 판이 없는 구슬과 죽은 벌레는 MAD가 가변적이어서 더 약한 반응을 유발했다. 색깔 있는 판과 구슬의 조합은 45°에서 0° 사이에서 더 긍정적인 MAD 반응을 나타냈다.^[22] 암컷 물질과의 경험은 수컷 벌레가 암컷 냄새에 높은 반응을 보인다는 것을 보여주었다.^[22]

콜로라도감자잎벌레는 감자 식물이 방출하는 휘발성 물질인 카이로몬에 이끌린다.^[23] Joseph Dickens의 논문에 따르면, 벌레는 카이로몬 물질에 끌리지만 짝짓기 후에는 그 물질에 대한 유인력이 감소한다. 짝짓기 후 24시간 이내에는 카이로몬과 대조 용매에 대한 유인력 수준 간에 차이가 없었다.^[23] 유인력 감소는 이틀 동안 발생했지만 짝짓기 3일 후에 다시 시작되었다. 수컷 벌레는 카이로몬과 같은 식물 기주 휘발성 물질에 의해 더욱 강화되는 페로몬을 생성하여 암컷을 유인한다. 벌레가 기주에 유인된 후 짝짓기가 일어나고 암컷은 식물에 알을 낳는다.^[23]

3. 3. 먹이

가지과 식물, 특히 감자속(''Solanum'') 식물을 선호한다. 주로 들가시풀(''Solanum cornutum''), 까마귀쪽나무(''Solanum nigrum''), 가지(''Solanum melongena''), 왕고추(''Solanum dulcamara''), 털까마귀쪽나무(''Solanum luteum''), 감자(''Solanum tuberosum''), 은잎가지(''Solanum elaeagnifolium'') 등과 연관되어 있다. 또한, 토마토(''Solanum lycopersicum'') 종과 고추(''Capsicum'') 속과도 연관이 있다.^[1]

3. 4. 천적

''Coleomegilla maculata''가 콜로라도감자잎벌레 알을 잡아먹는 모습

최소 13개의 곤충 속, 3개의 거미 과, 1개의 할아버지벌레(Opiliones), 그리고 1개의 진드기가 다양한 발달 단계의 콜로라도감자잎벌레(''L. decemlineata'')의 포식자 또는 특수 포식자로 기록되어 있다. 여기에는 딱정벌레 딱정벌레인 ''Lebia grandis'', 무당벌레인 ''Coleomegilla maculata''와 ''Hippodamia convergens'', 노린재 노린재인 ''Perillus bioculatus'' 및 ''Podisus maculiventris'', 다양한 종류의 풀잠자리 속인 ''Chrysopa'', 말벌 속인 ''Polistes'', 그리고 참나무노린재 속인 ''Nabis''가 포함된다.^[25]

포식성 딱정벌레인 ''L. grandis''는 콜로라도감자잎벌레의 알과 유충 모두의 포식자이며, 그 유충은 번데기의 기생생물이다. 성충 ''L. grandis''는 하루에 최대 23개의 알 또는 3.3마리의 유충을 섭취할 수 있다.^[26]

실험실 실험에서, ''Podisus maculiventris''는 암컷 콜로라도감자잎벌레 표본에 대한 포식 위협으로 사용되었고, 생존 가능한 알과 함께 생존 불가능한 영양 알의 생산으로 이어졌다. 이러한 반응은 새로 부화한 새끼의 생존율을 높이기 위해 추가적인 먹이가 이용 가능하도록 보장했다. 같은 실험은 또한 새로 부화한 콜로라도감자잎벌레 유충이 부화하지 않은 알을 잡아먹는 것을 반포식자 반응으로 보여주었다.^[27]

콜로라도감자잎벌레(''Leptinotarsa decemlineata'')의 다양한 생활 단계의 기생자, 포식자, 병원체의 예
유형	종	목	잡아먹는 대상	서식지	참고 문헌
기생생물	Chrysomelobia labidomerae	진드기	성충	미국, 멕시코	^[28]
Edovum puttleri	벌	알	미국, 멕시코, 콜롬비아	^[29]
Anaphes flavipes	벌	알	미국
Myiopharus aberrans	파리	알	미국
Myiopharus doryphorae	파리	유충	미국, 캐나다
Meigenia mutabilis	파리	유충	러시아
Megaselia rufipes	파리	성충	독일
Heterorhabditis bacteriophora	선충	성충	전 세계	^[30]
Heterorhabditis heliothidis	선충	성충	전 세계
포식자	Lebia grandis	딱정벌레	알, 유충, 성충	미국
Hippodamia convergens	딱정벌레	알, 유충	미국, 멕시코
Euthyrhynchus floridanus	노린재	유충	미국	^[31]
Oplomus dichrous	노린재	알, 유충	미국, 멕시코	^[32]
Perillus bioculatus	노린재	알, 유충, 성충	미국, 멕시코, 캐나다	^[33]
Podisus maculiventris	노린재	유충	미국	^[34]
Pselliopus cinctus	노린재	유충	미국
Sinea diadema	노린재	유충	미국
Stiretrus anchorago	노린재	유충	미국, 멕시코
병원체	Bacillus thuringiensis subsp. tenebrionis	Bacillales	유충	미국, 캐나다, 유럽
Photorhabdus luminescens	장내세균목	성충, 유충	전 세계	^[35]
Spiroplasma	곤충원형질체목	성충, 유충	북미, 유럽	^[36]
Beauveria bassiana	불완전균강	성충, 유충	미국	^[37]

4. 분포

콜로라도감자잎벌레는 콜로라도와 북부 멕시코 사이 지역이 원산지일 가능성이 가장 높으며, 1824년 토마스 세이에 의해 로키 산맥에서 발견되었다.^[5] 현재는 북아메리카 전역, 유럽, 아시아 등지에 널리 분포하며, 총 면적은 16000000km²가 넘는다.^[10]^[11]

원산지인 북아메리카에서는 처음에는 버팔로 버(토마토애기장대)라는 가지과 잡초를 먹고 살았지만, 19세기 중반 서부가 개척되어 감자가 재배되면서 감자를 갉아먹기 시작하여 급격하게 분포 지역을 넓혔다. 1877년 독일에서 처음 발생이 확인된 이후, 제1차 세계 대전 중(직후)에는 미군 기지가 있던 프랑스 보르도 주변에서 확인되었으며, 그 후 네덜란드, 벨기에, 스페인으로 서식지를 넓혔다. 동아시아, 인도, 남아메리카, 아프리카, 뉴질랜드, 오스트레일리아의 온대 지역으로 확산될 가능성이 있다.^[13]

4. 1. 확산

1859년경 콜로라도감자잎벌레는 네브래스카주 오마하 지역에서 감자 작물을 파괴하기 시작하면서 동쪽으로 빠르게 확산되었다.^[12] 1874년에는 대서양 연안에 도달했다.^[7]

1877년, 영국 리버풀 부두에서 처음 기록되었지만, 정착하지는 못했다. 이후 영국에서 최소 163번이나 근절되었으며, 마지막 주요 발병은 1977년에 있었다. 영국에서는 여전히 보고해야 하는 검역 해충으로 남아 있으며, 농식품보건청(APHA)에서 감시하고 있다.^[15] 2023년 7월, 영국 켄트의 감자밭에서 공식적으로 확인되었으며, APHA에 발견 보고를 권장하고 있다.^[17]

유럽에서는 제1차 세계 대전 중 또는 직후 프랑스 보르도의 미국 군기지 근처에 정착했고, 제2차 세계 대전이 시작될 무렵 벨기에, 네덜란드, 스페인으로 확산되었다. 제2차 세계 대전 이후, 독일의 소련 점령 지역에서는 1950년까지 전체 감자밭의 거의 절반이 이 딱정벌레에 의해 침입당했다. 동독에서는 미국 비행기가 딱정벌레를 투하했다는 정부의 주장에 따라 ''Amikäfer'' ('양키 딱정벌레')로 알려졌다.^[18]

4. 2. 대한민국

대한민국에서는 아직까지 콜로라도감자잎벌레의 발생이 공식적으로 보고되지 않았지만, 검역 과정에서 발견되는 경우가 있다.

5. 인간과의 관계

콜로라도감자잎벌레는 감자, 토마토, 가지 등 가지과 작물에 심각한 피해를 주는 해충이다.^[5] 성충과 유충 모두 식물의 잎을 갉아먹어 수확량 감소를 유발하는데, 특히 유충은 감자 식물의 잎을 갉아먹어 덩이줄기 형성 전에 피해가 발생하면 수확량 손실이 최대 100%에 이를 수 있다.^[46] 1840년경, 콜로라도감자잎벌레는 재배 감자를 숙주 범위에 포함시키면서 감자 작물에 가장 파괴적인 해충이 되었다.^[45]

콜로라도감자잎벌레는 다양한 살충제에 대한 저항성을 빠르게 획득하는 것으로 악명이 높다. 현재까지 56가지 이상의 화학 살충제에 대한 저항성이 보고되었다.^[54] 1952년 DDT에, 1958년 디엘드린에 저항성을 갖게 된 이후,^[51] 이 딱정벌레는 저항성을 빠르게 발달시키는 능력 때문에 많은 화학 물질이 이 해충을 방제하는 데 종종 실패한다.

미국 켄터키 주에서 다양한 작물에 대한 콜로라도감자잎벌레 방제에 사용할 수 있는 살충제 예시.^[5]
살충제 계열	흔한 예시	감자	가지	토마토	비고
유기인산염	포스메트	X			미국 비상 계획 극도로 위험한 물질 목록에 있음
	디설포톤	X		X	미국 정부에 의해 사용 제한; 제조업체 바이엘은 2009년 미국 시장에서 철수
카바메이트	카바릴	X	X	X	미국에서 널리 사용됨
	카보푸란	X			가장 독성이 강한 카바메이트 중 하나
염소화 탄화수소	메톡시클로르	X		X	2002년 EU, 2003년 미국에서 금지
(사이클로디엔)	엔도설판	X	X	X	급성 독성, 생물 축적, 내분비 교란 물질. 2012년 전 세계 금지, 2017년까지 예외 적용
곤충 성장 조절제	아자디라크틴	X	X	X
스피노신	스피노사드		X	X
아버멕틴	아바멕틴	X		X

콜로라도감자잎벌레의 살충제 저항성으로 인해 발생하는 경제적 피해는 상당하지만, 구체적인 자료는 많지 않다.^[48] 1994년, 미국 미시간 주에서 살충제 및 작물 손실에 따른 총 비용은 1330만달러였으며, 이는 작물 전체 가치의 13.7%를 차지했다. 콜로라도감자잎벌레의 살충제 저항성으로 인해 미시간 주 감자 산업에 장기적으로 증가한 비용은 매년 90만달러~140만달러로 추정되었다.^[49]

살충제 외에도 윤작(돌려짓기), 멀칭, 함정 설치, 화염방사기 사용 등 다양한 방법으로 콜로라도감자잎벌레를 관리할 수 있다.^[5] 또한, 바실루스 투린기엔시스를 이용한 생물학적 방제,^[5] 님(''아자디라크타 인디카'') 추출물,^[5] 서양톱풀(''Tanacetum vulgare'') 증류액,^[56] 천적 곤충(무당벌레, 노린재, 풀잠자리 , 말벌 등),^[25] 기생균(''보베리아 바시아나'')^[57] 등을 활용할 수도 있다.

''Leptinotarsa decemlineata''의 다양한 생활 단계의 기생자, 포식자, 병원체
유형	종	목	잡아먹는 대상	서식지	참고 문헌
기생생물	Chrysomelobia labidomerae	진드기	성충	미국, 멕시코	^[28]
	Edovum puttleri	벌	알	미국, 멕시코, 콜롬비아	^[29]
포식자	Lebia grandis	딱정벌레	알, 유충, 성충	미국
	Hippodamia convergens	딱정벌레	알, 유충	미국, 멕시코
병원체	Bacillus thuringiensis subsp. tenebrionis	Bacillales	유충	미국, 캐나다, 유럽
	Beauveria bassiana	불완전균강	성충, 유충	미국	^[37]

''바실루스 튜린지엔시스'' var. 테네브리오니스의 ''cryIIIA'' 유전자를 이용하여 해충 방제 단백질을 생산하는 유전자 변형 감자가 개발되어 콜로라도감자잎벌레에 대한 저항성을 확보하기도 했다.^[50]

냉전 시기 바르샤바 조약 기구 국가들은 콜로라도감자잎벌레가 미국 CIA에 의해 도입되어 소련의 농업을 파괴하려는 시도라고 주장하며, 이 딱정벌레에 대한 대대적인 캠페인을 벌이기도 했다.^[63]

콜로라도감자잎벌레는 우표 이미지로 사용되기도 했으며,^[65]^[66]^[67] 2014년 친러시아 우크라이나 소요 사태 동안에는 친러시아 분리주의자들을 묘사하는 멸칭으로 사용되기도 했다.^[73]

5. 1. 농업 해충

콜로라도감자잎벌레는 감자, 토마토, 가지 등 가지과 작물에 심각한 피해를 주는 해충이다.^[5] 성충과 유충 모두 식물의 잎을 갉아먹어 수확량 감소를 유발한다. 특히 유충은 감자 식물의 잎을 갉아먹는데, 덩이줄기 형성 전에 피해가 발생하면 수확량 손실이 최대 100%에 이를 수 있다.^[46] 유충은 전체 유충 기간 동안 40cm²의 감자 잎을 소비할 수 있지만, 성충은 하루에 10cm²의 잎을 소비할 수 있다.^[47]

1840년경, 콜로라도감자잎벌레는 재배 감자를 숙주 범위에 포함시키면서 감자 작물에 가장 파괴적인 해충이 되었다.^[45] 현재 감자 잎을 갉아먹는 해충 중 가장 중요한 해충으로 여겨진다.^[5]

5. 2. 살충제 저항성

콜로라도감자잎벌레는 다양한 살충제에 대한 저항성을 빠르게 획득하는 것으로 악명이 높다. 현재까지 56가지 이상의 화학 살충제에 대한 저항성이 보고되었다.^[54] 1952년 DDT에, 1958년 디엘드린에 저항성을 갖게 된 이후,^[51] 이 딱정벌레는 살충제 저항성을 빠르게 발달시키는 능력 때문에 많은 화학 물질이 이 해충을 방제하는 데 종종 실패한다. 서로 다른 지리적 지역의 서로 다른 개체군들은 모든 주요 살충제 계열에 대한 저항성을 개발했지만,^[52]^[53] 모든 개체군이 모든 화학 물질에 저항성을 갖는 것은 아니다.^[5] 이러한 저항성 획득 기작에는 화학 물질의 개선된 대사, 표적 부위의 감소된 민감성, 살충제의 침투 감소 및 배설 증가, 딱정벌레 행동의 일부 변화가 포함된다.^[5]

미국 켄터키 주에서 다양한 작물에 대한 콜로라도감자잎벌레 방제에 사용할 수 있는 살충제 예시.^[5]
살충제 계열	흔한 예시	감자	가지	토마토	비고
유기인산염	포스메트	O			미국 비상 계획 극도로 위험한 물질 목록에 있음
	디설포톤	O		O	미국 정부에 의해 사용 제한; 제조업체 바이엘은 2009년 미국 시장에서 철수
카바메이트	카바릴	O	O	O	미국에서 널리 사용됨
	카보푸란	O			가장 독성이 강한 카바메이트 중 하나
염소화 탄화수소	메톡시클로르	O		O	2002년 EU, 2003년 미국에서 금지
(사이클로디엔)	엔도설판	O	O	O	급성 독성, 생물 축적, 내분비 교란 물질. 2012년 전 세계 금지, 2017년까지 예외 적용
곤충 성장 조절제	아자디라크틴	O	O	O
스피노신	스피노사드		O	O
아버멕틴	아바멕틴	O		O

콜로라도감자잎벌레의 살충제 저항성으로 인해 발생하는 경제적 피해는 상당하지만, 구체적인 자료는 많지 않다.^[48] 1994년, 미국 미시간 주에서 살충제 및 작물 손실에 따른 총 비용은 1330만달러였으며, 이는 작물 전체 가치의 13.7%를 차지했다. 헥타르당 살충제 및 작물 손실에 따른 비용 추정치는 138USD~368USD이다. 콜로라도감자잎벌레의 살충제 저항성으로 인해 미시간 주 감자 산업에 장기적으로 증가한 비용은 매년 90만달러~140만달러로 추정되었다.^[49]

5. 3. 방제

콜로라도감자잎벌레는 살충제에 대한 저항성을 빠르게 발달시키는 능력을 가지고 있어, 다양한 화학 물질이 해충 방제에 실패하는 경우가 많다. 이 종은 56가지 화학 살충제에 대한 저항성을 진화시켰다.^[54] 1952년 DDT에, 1958년 디엘드린에 저항성을 갖게 되기 전까지 살충제가 해충 방제에 효과적이었다.^[51]

미국 켄터키 주에서 다양한 작물에 대한 콜로라도감자잎벌레 방제에 사용할 수 있는 살충제 예시.^[5]
살충제 계열	흔한 예시	감자	가지	토마토	비고
유기인산염	포스메트	X			미국 비상 계획 극도로 위험한 물질 목록에 있음
	디설포톤	X		X	미국 정부에 의해 사용 제한; 제조업체 바이엘은 2009년 미국 시장에서 철수
카바메이트	카바릴	X	X	X	미국에서 널리 사용됨
	카보푸란	X			가장 독성이 강한 카바메이트 중 하나
염소화 탄화수소	메톡시클로르	X		X	2002년 EU, 2003년 미국에서 금지
(사이클로디엔)	엔도설판	X	X	X	급성 독성, 생물 축적, 내분비 교란 물질. 2012년 전 세계 금지, 2017년까지 예외 적용
곤충 성장 조절제	아자디라크틴	X	X	X
스피노신	스피노사드		X	X
아버멕틴	아바멕틴	X		X

살충제 외에도 다양한 방법으로 콜로라도감자잎벌레를 관리할 수 있다. 바실루스 투린기엔시스는 유충을 죽이는 독소를 생성하여 효과적인 방제 수단이 된다.^[5] 님(''아자디라크타 인디카'')에서 추출한 제품과 같은 식물 추출물도 해충 방제에 사용될 수 있지만, 식물에 부정적인 영향을 줄 수 있다.^[5] 서양톱풀(''Tanacetum vulgare'')의 신선한 잎과 꽃의 증류액에는 장뇌와 움벨룰론이 많이 함유되어 있어 ''L. decemlineata''에 강한 기피 효과를 나타낸다.^[56]

무당벌레인 ''Coleomegilla maculata''와 ''Hippodamia convergens'', 노린재 노린재인 ''Perillus bioculatus'' 및 ''Podisus maculiventris'', 다양한 종류의 풀잠자리 속인 ''Chrysopa'', 말벌 속인 ''Polistes'', 그리고 참나무노린재 속인 ''Nabis''등 다양한 천적 곤충을 이용한 생물학적 방제도 가능하다.^[25]

애벌레기생벌의 알 기생체인 ''Edovum puttleri''는 콜로라도 감자잎벌레 알의 80% 이상을 죽이는 효과적인 천적이다.^[61]

''보베리아 바시아나''(Hyphomycetes)는 콜로라도감자잎벌레를 포함한 광범위한 곤충 종을 감염시키는 병원균성 곰팡이다.^[57] ''B. thuringiensis''와 함께 사용하면 ''L. decemlineata''에 대한 생물학적 살충제로서 특히 효과적인 것으로 나타났다.^[58]

작물을 바꿔 심는 윤작(돌려짓기)은 ''L. decemlineata''의 가장 중요한 경종적 방제법이다.^[5] 윤작은 감자의 침입을 지연시키고, 휴면에서 깨어난 성충이 걸어서만 새로운 먹이로 이동할 수 있기 때문에 초기에 딱정벌레 개체군이 증가하는 것을 줄일 수 있다.^[5]

기타 경종적 방제법으로는 짚으로 멀칭하여 딱정벌레가 감자밭을 찾는 능력을 줄이고, 딱정벌레의 포식자에게 유리한 환경을 조성하는 방법이 있다. 플라스틱을 깐 참호는 봄에 딱정벌레가 감자밭으로 이동할 때 잡는 함정으로 사용될 수 있다. 또한, 화염방사기는 식물 잎 위에서 딱정벌레가 보일 때 죽이는 데 사용할 수 있다.^[60]

''Leptinotarsa decemlineata''의 다양한 생활 단계의 기생자, 포식자, 병원체
유형	종	목	잡아먹는 대상	서식지	참고 문헌
기생생물	Chrysomelobia labidomerae	진드기	성충	미국, 멕시코	^[28]
	Edovum puttleri	벌	알	미국, 멕시코, 콜롬비아	^[29]
	Anaphes flavipes	벌	알	미국
	Myiopharus aberrans	파리	알	미국
	Myiopharus doryphorae	파리	유충	미국, 캐나다
	Meigenia mutabilis	파리	유충	러시아
	Megaselia rufipes	파리	성충	독일
	Heterorhabditis bacteriophora	선충	성충	전 세계	^[30]
	Heterorhabditis heliothidis	선충	성충	전 세계
포식자	Lebia grandis	딱정벌레	알, 유충, 성충	미국
	Hippodamia convergens	딱정벌레	알, 유충	미국, 멕시코
	Euthyrhynchus floridanus	노린재	유충	미국	^[31]
	Oplomus dichrous	노린재	알, 유충	미국, 멕시코	^[32]
	Perillus bioculatus	노린재	알, 유충, 성충	미국, 멕시코, 캐나다	^[33]
	Podisus maculiventris	노린재	유충	미국	^[34]
	Pselliopus cinctus	노린재	유충	미국
	Sinea diadema	노린재	유충	미국
	Stiretrus anchorago	노린재	유충	미국, 멕시코
병원체	Bacillus thuringiensis subsp. tenebrionis	Bacillales	유충	미국, 캐나다, 유럽
	Photorhabdus luminescens	장내세균목	성충, 유충	전 세계	^[35]
	Spiroplasma	곤충원형질체목	성충, 유충	북미, 유럽	^[36]
	Beauveria bassiana	불완전균강	성충, 유충	미국	^[37]

콜로라도감자잎벌레는 감자 농사에 심각한 피해를 주는 해충이기 때문에, ''바실루스 튜린지엔시스'' var. 테네브리오니스의 ''cryIIIA'' 유전자를 이용하여 해충 방제 단백질을 생산하는 유전자 변형 감자가 개발되었다.^[50] 유전자 변형된 러셋 버뱅크 감자는 콜로라도감자잎벌레에 대한 저항성을 보였으며, 특히 후기 유충 단계와 성충에 더 민감하게 작용했다.^[50]

5. 3. 1. 살충제 관리

상업 농장에서 해충 방제의 주요 방법으로 살충제가 여전히 사용되고 있지만, 콜로라도감자잎벌레는 살충제 저항성을 빠르게 발달시키는 능력을 가지고 있어 많은 화학 물질이 이 해충을 방제하는 데 종종 실패한다. 서로 다른 지리적 지역의 개체군들은 모든 주요 살충제 계열에 대한 저항성을 개발했지만, 모든 개체군이 모든 화학 물질에 저항성을 갖는 것은 아니다.^[5] 이 종은 56가지 다른 화학 살충제에 대한 저항성을 진화시켰다.^[54] 사용되는 메커니즘에는 화학 물질의 개선된 대사, 표적 부위의 감소된 민감성, 살충제의 침투 감소 및 배설 증가, 딱정벌레 행동의 일부 변화가 포함된다.^[5] 1952년 DDT에, 1958년 디엘드린에 저항성을 갖게 되기 전까지 살충제의 대규모 사용은 해충을 효과적으로 방제했다.^[51]

미국 켄터키 주에서 다양한 작물에 대한 콜로라도감자잎벌레 방제에 사용할 수 있는 살충제 예시.^[5]
살충제 계열	흔한 예시	감자	가지	토마토	비고
유기인산염	포스메트	X			미국 비상 계획 극도로 위험한 물질 목록에 있음
	디설포톤	X		X	미국 정부에 의해 사용 제한; 제조업체 바이엘은 2009년 미국 시장에서 철수
카바메이트	카바릴	X	X	X	미국에서 널리 사용됨
	카보푸란	X			가장 독성이 강한 카바메이트 중 하나
염소화 탄화수소	메톡시클로르	X		X	2002년 EU, 2003년 미국에서 금지
(사이클로디엔)	엔도설판	X	X	X	급성 독성, 생물 축적, 내분비 교란 물질. 2012년 전 세계 금지, 2017년까지 예외 적용
곤충 성장 조절제	아자디라크틴	X	X	X
스피노신	스피노사드		X	X
아버멕틴	아바멕틴	X		X

콜로라도감자잎벌레는 광범위한 살충제 저항성을 진화시켰다.^[1] 알려진 바로는 적합성 비용이 없거나 부정적이지 않다.^[55]

5. 3. 2. 비살충제 관리

콜로라도감자잎벌레는 살충제 외에도 다양한 방법으로 관리할 수 있다.

바실루스 투린기엔시스는 유충을 죽이는 독소를 생성하여 효과적인 방제 수단이 된다.^[5] 님(''아자디라크타 인디카'')에서 추출한 제품과 같은 식물 추출물도 해충 방제에 사용될 수 있지만, 식물에 부정적인 영향을 줄 수 있다.^[5] 서양톱풀(''Tanacetum vulgare'')의 신선한 잎과 꽃의 증류액에는 장뇌와 움벨룰론이 많이 함유되어 있어 ''L. decemlineata''에 강한 기피 효과를 나타낸다.^[56]

무당벌레인 ''Coleomegilla maculata''와 ''Hippodamia convergens'', 노린재 노린재인 ''Perillus bioculatus'' 및 ''Podisus maculiventris'', 다양한 종류의 풀잠자리 속인 ''Chrysopa'', 말벌 속인 ''Polistes'', 그리고 참나무노린재 속인 ''Nabis''등 다양한 천적 곤충을 이용한 생물학적 방제도 가능하다.^[25]

애벌레기생벌의 알 기생체인 ''Edovum puttleri''는 콜로라도 감자잎벌레 알의 80% 이상을 죽이는 효과적인 천적이다.^[61]

''보베리아 바시아나''(Hyphomycetes)는 콜로라도감자잎벌레를 포함한 광범위한 곤충 종을 감염시키는 병원균성 곰팡이다.^[57] ''B. thuringiensis''와 함께 사용하면 ''L. decemlineata''에 대한 생물학적 살충제로서 특히 효과적인 것으로 나타났다.^[58]

작물을 바꿔 심는 윤작(돌려짓기)은 ''L. decemlineata''의 가장 중요한 경종적 방제법이다.^[5] 윤작은 감자의 침입을 지연시키고, 휴면에서 깨어난 성충이 걸어서만 새로운 먹이로 이동할 수 있기 때문에 초기에 딱정벌레 개체군이 증가하는 것을 줄일 수 있다.^[5]

기타 경종적 방제법으로는 짚으로 멀칭하여 딱정벌레가 감자밭을 찾는 능력을 줄이고, 딱정벌레의 포식자에게 유리한 환경을 조성하는 방법이 있다. 플라스틱을 깐 참호는 봄에 딱정벌레가 감자밭으로 이동할 때 잡는 함정으로 사용될 수 있다. 또한, 화염방사기는 식물 잎 위에서 딱정벌레가 보일 때 죽이는 데 사용할 수 있다.^[60]

''Leptinotarsa decemlineata''의 다양한 생활 단계의 기생자, 포식자, 병원체
유형	종	목	잡아먹는 대상	서식지	참고 문헌
기생생물	Chrysomelobia labidomerae	진드기	성충	미국, 멕시코	^[28]
	Edovum puttleri	벌	알	미국, 멕시코, 콜롬비아	^[29]
	Anaphes flavipes	벌	알	미국
	Myiopharus aberrans	파리	알	미국
	Myiopharus doryphorae	파리	유충	미국, 캐나다
	Meigenia mutabilis	파리	유충	러시아
	Megaselia rufipes	파리	성충	독일
	Heterorhabditis bacteriophora	선충	성충	전 세계	^[30]
	Heterorhabditis heliothidis	선충	성충	전 세계
포식자	Lebia grandis	딱정벌레	알, 유충, 성충	미국
	Hippodamia convergens	딱정벌레	알, 유충	미국, 멕시코
	Euthyrhynchus floridanus	노린재	유충	미국	^[31]
	Oplomus dichrous	노린재	알, 유충	미국, 멕시코	^[32]
	Perillus bioculatus	노린재	알, 유충, 성충	미국, 멕시코, 캐나다	^[33]
	Podisus maculiventris	노린재	유충	미국	^[34]
	Pselliopus cinctus	노린재	유충	미국
	Sinea diadema	노린재	유충	미국
	Stiretrus anchorago	노린재	유충	미국, 멕시코
병원체	Bacillus thuringiensis subsp. tenebrionis	Bacillales	유충	미국, 캐나다, 유럽
	Photorhabdus luminescens	장내세균목	성충, 유충	전 세계	^[35]
	Spiroplasma	곤충원형질체목	성충, 유충	북미, 유럽	^[36]
	Beauveria bassiana	불완전균강	성충, 유충	미국	^[37]

5. 3. 3. 유전자 변형 작물

콜로라도감자잎벌레는 감자 농사에 심각한 피해를 주는 해충이다. 이에 대응하기 위해 ''바실루스 튜린지엔시스'' var. 테네브리오니스의 ''cryIIIA'' 유전자를 이용하여 해충 방제 단백질을 생산하는 유전자 변형 감자가 개발되었다.^[50] 러셋 버뱅크 감자가 유전자 변형에 사용되었다.^[50]

야생형 ''cryIIIA'' 유전자는 식물에서 낮은 수준으로 발현되어 콜로라도감자잎벌레에 대한 저항성이 충분하지 않았다.^[50] 과학자들은 아미노산 서열을 변경하지 않고 DNA 단백질 코딩 서열을 수정하여 ''cryIIIA'' 유전자의 발현 수준을 높였다.^[50] 이 유전자는 ''Agrobacterium tumefaciens''를 통해 감자에 전달되었다.^[50]

유전자 변형된 러셋 버뱅크 감자는 카나마이신 저항성과 콜로라도감자잎벌레 저항성을 보였으며, 특히 후기 유충 단계와 성충에 더 민감하게 작용했다.^[50] ''cryIIIA'' 발현 수준이 0.005% 이상일 때 성충의 섭식은 거의 없었으며, 산란 수 또한 크게 감소했다.^[50] 유전자 변형 감자를 섭취한 암컷 벌레는 크기가 감소하고 난소가 부분적으로 또는 완전히 재흡수되는 현상을 보였다.^[50]

이러한 유전자 변형 감자는 실험실과 현장 모두에서 콜로라도감자잎벌레로부터 보호되었으며, 일반적인 러셋 버뱅크 감자와 동일한 농업적 특성을 보였다.^[50]

5. 4. 냉전 시대의 선전

냉전 시기 바르샤바 조약 기구 국가들은 콜로라도감자잎벌레가 미국 CIA에 의해 도입되어 소련의 농업을 파괴하고 식량 안보를 약화시키려는 시도라고 주장했다.^[63] 이러한 주장에 따라 이 딱정벌레에 대한 대대적인 캠페인이 벌어졌으며, 포스터를 붙이고 학생들을 동원하여 해충을 모아 벤젠이나 알코올에 담가 죽이도록 했다.^[63]

5. 5. 기타

콜로라도감자잎벌레(''L. decemlineata'')는 북미와 유럽의 근대사와 관련하여 상징적인 종으로, 우표 이미지로 사용되어 왔다. 예를 들어, 1956년 루마니아는 곤충 해충 퇴치 캠페인을 알리는 4장의 우표 세트를 발행했으며,^[65] 1967년에는 오스트리아에서 발행된 우표에도 등장했다.^[66] 또한, 이 딱정벌레는 베냉, 탄자니아, 아랍에미리트, 모잠비크에서 발행된 우표에도 등장했다.^[67]

나폴리 만돌린(이탈리아 만돌린이라고도 함)은 종종 "감자 벌레"라고 불리는데,^[68]^[69] 이는 미국의 현악기 제작자 오빌 깁슨이 콜로라도감자잎벌레의 등 모양과 다양한 색상의 나무 조각의 줄무늬가 유사하기 때문에 붙인 별명이다.^[70]

알레마니아 아헨의 팬들은 팀의 노란색과 검은색 줄무늬 유니폼 때문에 콜로라도감자잎벌레의 독일어 이름에서 따온 "Kartoffelkäfer"라는 별명을 사용한다.^[71]^[72]

2014년 친러시아 우크라이나 소요 사태 동안, 콜로라도감자잎벌레의 우크라이나어 및 러시아어 용어(жук колорадський|주크 콜로라드스키^uk, колорадский жук|콜로라드스키 주크^ru)에서 유래된 단어 는 도네츠크주와 루한스크주 (우크라이나 동부)의 친러시아 분리주의자들을 묘사하는 멸칭으로 우크라이나인들 사이에서 인기를 얻었다. 이 별명은 많은 분리주의자들이 착용한 성 게오르기 리본의 검정색과 주황색 줄무늬의 유사성을 반영한다.^[73]

일부 유럽 문화권에서는 콜로라도감자잎벌레를 박과 박과 식물의 여러 박과 유사하기 때문에 '호박 벌레'라고 부른다.

참조

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