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차오우사우루스

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목차

1. 개요

차오우사우루스는 트라이아스기 시대에 살았던 기저 어룡으로, 돌고래와 유사한 형태가 아닌 도마뱀과 같은 모습을 하고 있었다. 짧고 뾰족한 부리와 큰 눈을 가지고 있으며, 이빨은 조개류를 부수는 데 적합한 이형치를 보였다. 중국에서 화석이 처음 발견되었으며, 2013년에는 두 번째 종이 명명되었다. 분류학적으로는 어룡류의 기저에 위치하며, 초기 어룡류의 태생 번식에 대한 증거를 제공한다.

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차오우사우루스
기본 정보
AGM CHS-5 표본
AGM CHS-5 표본
학명Chaohusaurus
명명자Young & Dong, 1972
화석 범위초기 트라이아스기, }}
모식종Chaohusaurus geishanensis
모식종 명명자Young & Dong, 1972
하위 분류 계급종
하위 분류†C. geishanensis Young & Dong, 1972
†C. chaoxianensis Chen, 1985
†C. zhangjiawanensis Chen et al., 2013
†C. brevifemoralis Huang et al., 2019

2. 특징

차오우사우루스는 초기 어룡 중 하나로, 돌고래와 비슷한 외형을 가졌지만, 몸은 더 길쭉한 도마뱀과 유사했다. "차오우의 도마뱀"이라는 뜻을 가진 이름처럼, 이크티오사우루스, 믹소사우루스, 심포스폰딜루스 등과 가까운 친척 관계에 있다.

차오우사우루스는 두개골, 척추, 지느러미 등에서 원시적인 특징과 진화된 특징이 섞여 나타난다. 두개골은 짧고 넓으며, 뇌 상자 뒤쪽의 기저접형골은 후두골과 융합되지 않았다. 주둥이는 비교적 짧고, 비골은 눈 소켓 뒤로 멀리 뻗지 않는다. 전두골은 눈을 보호하는 플랜지를 가지며, 두정안은 두정골 사이에 위치한다.

목은 비교적 길고, 꼬리는 머리, 목, 몸통을 합친 길이와 거의 같다. 꼬리 기저부의 척추는 길고, 가장 긴 꼬리 가시는 앞쪽에 위치하여 꼬리지느러미가 후기 어룡보다 수평적이었을 것으로 추정된다. 쇄골은 넓고, 견갑골은 짧고 넓다. 상완골은 뚜렷한 머리를 가지지만, 하위 팔의 뼈는 길쭉하며 디스크 형태로 변형되지 않았다. 손목뼈와 발목뼈는 여전히 육상 동물의 뼈와 유사한 샤프트를 가진다.

차오우사우루스는 다지증이나 과다수지증 없이 다섯 개의 손가락과 발가락을 가졌다. 지골 공식은 2-3-4-4-2이며, 위쪽 지골은 길고, 아래쪽 지골은 연골 아래에서 골화를 보인다. 뒷지느러미는 앞지느러미와 거의 같은 크기이며, 경골과 비골 사이에는 공간이 존재한다.

차오우사우루스는 뾰족하고 무딘 이빨과 둥근 이빨이 섞여 있는 이형치를 가졌으며, 이는 조개와 같은 단단한 먹이를 부수는 데 적합했을 것으로 보인다. 양턱에는 20~30개의 이빨이 있었다. 먹이로는 당대에 살았던 물고기, 갑각류, 조개 등을 잡아먹고 살았을 포식자로 추정된다.

2. 1. 형태

차오우사우루스는 현생의 돌고래와 매우 흡사한 모습을 가진 종으로 이름의 뜻은 '''차오우의 도마뱀'''이란 뜻을 가진다. 이크티오사우루스와 같은 후기 어룡과는 달리 돌고래와 같은 형태가 아닌, 길쭉한 몸체를 가진 도마뱀과 같은 모습을 하고 있었다. 머리는 짧으며, 성체는 몸통 길이의 약 3분의 1 정도이며, 좁고 뾰족한 부리와 큰 안와를 가지고 있다. 이빨은 모양이 다른 현저한 이형치를 가지고 있는데, 위턱의 이빨은 뾰족하지만 무디고, 뒤쪽 아래턱의 이빨은 둥근 모양에 볼록한 윤곽을 가지고 있어 경식성 식단, 즉 조개류를 부수는 데 적응했을 가능성이 있다.

''C. geishanensis''와 사람의 크기 비교.


''차오우사우루스''는 알려진 어룡 중 가장 작은 종 중 하나로, 길이가 약 0.7m에서 1m이고 무게는 1.3kg에서 3.1kg이다.[10][11][12]

기저 어룡인 ''차오우사우루스''는 그룹의 초기 진화에 대한 중요한 정보를 제공한다. 원래의 어룡 특징은 두개골 지붕이 짧고 넓다는 것이다. 뇌 상자 뒤쪽 하단에 있는 기저접형골은 뒤쪽 두개골의 하부 뼈인 후두골과 융합되지 않았다. 눈에 띄는 기저 특징은 머리의 짧음이다. 후기 형태에서는 몸통에 비해 더 길어졌을 것이다. 또한 주둥이도 비교적 짧으며, 안와 뒤쪽 부분의 약 두 배 정도밖에 되지 않는다. 비골은 안와보다 뒤로 더 멀리 뻗어나가지 않는다. 비골과 전두골 사이의 봉합선은 가로 방향으로 정렬되어 있다. 전두골로부터의 플랜지는 안와의 상단 가장자리를 덮고 있어 눈을 보호할 수 있다. 전두골은 안와의 상단 가장자리의 일부를 형성하며 측면 지지대가 없다. 전두골은 두정골과 거의 같은 크기이다. 위에서 보면 두개골 지붕의 뒤쪽 가장자리가 잘려져 있다. 두정안은 후기 형태와 같이 전두골 사이가 아니라 두정골 사이에 위치한다. 인상골은 크고, 단단하게 융합된 사각관골과 같은 크기이다. 기저접형골은 좁다. 뒤쪽의 부비골의 칼 모양 돌기는 후기 형태와 같이 좁은 허리를 통해 연결되지 않고, 주 본체와 점진적으로 합쳐진다. 구개는 기저익상골에 단단히 부착되지 않아 주둥이가 두개골의 나머지 부분에 대해 약간의 수직 운동을 할 수 있었다. 대부분의 어룡에서는 그러한 운동이 불가능했다. 익상골 사이의 개구부는 좁고 틈새 모양이었고 넓지 않았다. 익상골은 뇌 상자의 뒤쪽 아랫면을 덮지 않는다. 목은 비교적 길다. 꼬리는 길며, 머리, 목, 몸통을 합친 것과 거의 같은 길이이다. 꼬리 기저부의 척추도 길며, 높이와 거의 같다. 가장 긴 꼬리 가시는 앞쪽에 위치하여 가능한 꼬리지느러미가 후기 형태보다 더 수평적이었을 것임을 나타낸다. 쇄골은 넓은 내부 플랜지를 가지고 있다. 견갑골은 짧고, 길이보다 넓다. 상완골은 여전히 뚜렷한 머리를 가지고 있지만 등쪽 결절은 아직 없다. 하단에서 상완골은 요골과 접촉하는 면이 척골과 접촉하는 면보다 더 크다. 척골의 상단은 하단보다 좁으며, 크기가 같지 않다. 일반적으로 손가락 뼈를 포함한 하위 팔의 뼈는 오히려 길쭉하며, 디스크로 변형되지 않았다. 척골과 요골은 여전히 육상 동물의 뼈와 같은 샤프트를 가지고 있다. 손목에서 완두골은 척골 손목뼈와 거의 같은 크기이며, 훨씬 작거나 존재하지 않는다. 다섯 번째 중수골은 볼록한 뒤쪽 가장자리를 가지고 있으며, 네 번째 먼 손목뼈보다 더 길다. 첫 번째 손가락의 감소 없이 여전히 다섯 개의 손가락이 존재한다. 다지증, 즉 손가락의 추가 수는 부족하다. 과다수지증, 즉 과잉 수의 지골도 마찬가지로 부재하다. 지골 공식은 2-3-4-4-2이다. 위쪽 지골은 상대적으로 길며, 폭보다 길다. 아래쪽 지골은 여전히 연골 주골막 아래에서 골화를 보여주며, 가장자리에 홈이 있다. 치골은 폐쇄공으로 관통되어 있으며, 옆에서 보면 닫히고 신체의 뒤쪽 가장자리에 약간 떨어져 있다. 뒷지느러미는 앞지느러미와 거의 같은 크기이며, 더 작지 않다. 넓적다리뼈에서 경골과 접촉하는 면은 비골과 접촉하는 면만큼 크고 아래로 멀리 뻗어 있다. 경골과 비골 사이에는 여전히 공간이 존재하며, 두 뼈는 평평하지만, 명확한 샤프트와 함께 상대적으로 길쭉하다. 이것은 원통형인 중족골에도 적용된다. 여전히 다섯 개의 발가락이 존재하며, 다시 길쭉하고 모래시계 모양이다.

성체(A)와 유체(B)의 골격 복원도


초기 파생 특징은 꼬리 가시의 상대적인 짧음이다. 상완골은 앞쪽 가장자리에 플랜지를 가지고 있지만 이차적으로 감소하지 않는다. 플랜지에는 작은 노치가 있다. 다섯 번째 중족골은 짧아지고, 첫 번째는 더 짧다. 다섯 번째 발가락은 첫 번째 발가락보다 짧다.

''차오우사우루스''에서 기저접형골의 너비는 길이의 약 63%이다. ''차오우사우루스''는 아마도 별도로 진화했을 더 뾰족하고 둥근 이빨의 조합을 가지고 있다.

두 번째 종인 ''Chaohusaurus zhangjiawanensis''는 몇 가지 구별되는 특징을 가지고 있다. 두개골은 비교적 평평하다. 몸통 척추는 잘 발달된 횡돌기를 가지고 있다. 전두골은 후두골에 접촉하여 전두골을 안와 가장자리에서 제외시키는 파생 특징이다. 종골은 더 크다. 첫 번째 천추는 확장된 바깥쪽 끝을 가지고 있다. 두 번째 천추는 가늘어지는 끝을 가지고 있다.[2]

2. 2. 골격

차오우사우루스는 기저 어룡으로, 어룡의 직접적인 조상에게 전형적인 특징들을 보여준다. 심보스폰딜루스와 믹소사우루스와 같은 기저 어룡은 차오우사우루스와 유사한 골격을 가진 반면, 익티오사우루스와 같은 후기 속은 더욱 발전된 형태를 가진다. 차오우사우루스는 후기 어룡의 돌고래와 같은 형태가 아닌, 길쭉한 몸체를 가진 도마뱀과 같은 모습을 하고 있었다. 이러한 비율은 척추의 수가 많은 것이 아니라, 각 척추의 길쭉한 구조에 의해 발생했다.

머리는 짧으며, 성체의 경우 몸통 길이의 약 3분의 1 정도이며, 좁고 뾰족한 부리와 큰 안와를 가지고 있다. 이빨은 모양이 다른 현저한 이형치를 가지고 있다. 위턱의 이빨은 뾰족하지만 무디고, 뒤쪽 아래턱의 이빨은 둥근 모양에 볼록한 윤곽을 가지고 있는데, 이는 경식성 식단, 즉 조개류를 부수는 데 적응했을 가능성이 있다. 목은 비교적 길다. 차오우사우루스는 물갈퀴가 달린 발이 아닌 지느러미를 가지고 있었다. 꼬리지느러미는 옆에서 볼 때 넓은 기저부를 가지고 있고 짧다.

차오우사우루스는 알려진 어룡 중 가장 작은 종 중 하나로, 길이가 약 0.7m에서 1m이고 무게는 1.3kg에서 3.1kg이다.[10][11][12]

기저 어룡인 차오우사우루스는 그룹의 초기 진화에 대한 중요한 정보를 제공한다. 이는 일부 전형적인 어룡 특징이 아마도 이미 원래의 어룡 설계도의 일부였을 가능성을 보여준다. 또한, 이후에 사라진 기저 특징, 속이 알려진 가장 기저적인 어룡이 아님을 나타내는 초기 파생 특징, 그리고 자체적인 일부 고유파생형질의 혼합을 가지고 있다.

원래의 어룡 특징은 두개골 지붕이 짧고 넓다는 것이다. 뇌 상자 뒤쪽 하단에 있는 기저접형골은 뒤쪽 두개골의 하부 뼈인 후두골과 융합되지 않았다. 뇌 상자 앞쪽에 있는 부비골은 긴 칼 모양의 돌기를 가지고 있다. 별도의 외익상골은 존재하지 않는다. 아래턱은 뒤쪽에 역관절 돌기를 가지고 있다.

눈에 띄는 기저 특징은 머리의 짧음이다. 후기 형태에서는 몸통에 비해 더 길어질 것이다. 또한 주둥이도 비교적 짧으며, 안와 뒤쪽 부분의 약 두 배 정도밖에 되지 않는다. 비골은 안와보다 뒤로 더 멀리 뻗어나가지 않는다. 비골과 전두골 사이의 봉합선은 가로 방향으로 정렬되어 있다. 전두골로부터의 플랜지는 안와의 상단 가장자리를 덮고 있어 눈을 보호할 수 있다. 전두골은 안와의 상단 가장자리의 일부를 형성하며 측면 지지대가 없다. 전두골은 두정골과 거의 같은 크기이다. 위에서 보면 두개골 지붕의 뒤쪽 가장자리가 잘려져 있다. 두정안은 후기 형태와 같이 전두골 사이가 아니라 두정골 사이에 위치한다. 인상골은 크고, 단단하게 융합된 사각관골과 같은 크기이다. 기저접형골은 좁다. 뒤쪽의 부비골의 칼 모양 돌기는 후기 형태와 같이 좁은 허리를 통해 연결되지 않고, 주 본체와 점진적으로 합쳐진다. 구개는 기저익상골에 단단히 부착되지 않아 주둥이가 두개골의 나머지 부분에 대해 약간의 수직 운동을 할 수 있었다. 대부분의 어룡에서는 그러한 운동이 불가능했다. 익상골 사이의 개구부는 좁고 틈새 모양이었고 넓지 않았다. 익상골은 뇌 상자의 뒤쪽 아랫면을 덮지 않는다. 목은 비교적 길다. 꼬리는 길며, 머리, 목, 몸통을 합친 것과 거의 같은 길이이다. 꼬리 기저부의 척추도 길며, 높이와 거의 같다. 가장 긴 꼬리 가시는 앞쪽에 위치하여 가능한 꼬리지느러미가 후기 형태보다 더 수평적이었을 것임을 나타낸다. 쇄골은 넓은 내부 플랜지를 가지고 있다. 견갑골은 짧고, 길이보다 넓다. 상완골은 여전히 뚜렷한 머리를 가지고 있지만 등쪽 결절은 아직 없다. 하단에서 상완골은 요골과 접촉하는 면이 척골과 접촉하는 면보다 더 크다. 척골의 상단은 하단보다 좁으며, 크기가 같지 않다. 일반적으로 손가락 뼈를 포함한 하위 팔의 뼈는 오히려 길쭉하며, 디스크로 변형되지 않았다. 척골과 요골은 여전히 육상 동물의 뼈와 같은 샤프트를 가지고 있다. 손목에서 완두골은 척골 손목뼈와 거의 같은 크기이며, 훨씬 작거나 존재하지 않는다. 다섯 번째 중수골은 볼록한 뒤쪽 가장자리를 가지고 있으며, 네 번째 먼 손목뼈보다 더 길다. 첫 번째 손가락의 감소 없이 여전히 다섯 개의 손가락이 존재한다. 다지증, 즉 손가락의 추가 수는 부족하다. 과다수지증, 즉 과잉 수의 지골도 마찬가지로 부재하다. 지골 공식은 2-3-4-4-2이다. 위쪽 지골은 상대적으로 길며, 폭보다 길다. 아래쪽 지골은 여전히 연골 주골막 아래에서 골화를 보여주며, 가장자리에 홈이 있다. 치골은 폐쇄공으로 관통되어 있으며, 옆에서 보면 닫히고 신체의 뒤쪽 가장자리에 약간 떨어져 있다. 뒷지느러미는 앞지느러미와 거의 같은 크기이며, 더 작지 않다. 넓적다리뼈에서 경골과 접촉하는 면은 비골과 접촉하는 면만큼 크고 아래로 멀리 뻗어 있다. 경골과 비골 사이에는 여전히 공간이 존재하며, 두 뼈는 평평하지만, 명확한 샤프트와 함께 상대적으로 길쭉하다. 이것은 원통형인 중족골에도 적용된다. 여전히 다섯 개의 발가락이 존재하며, 다시 길쭉하고 모래시계 모양이다.

초기 파생 특징은 꼬리 가시의 상대적인 짧음이다. 상완골은 앞쪽 가장자리에 플랜지를 가지고 있지만 이차적으로 감소하지 않는다. 플랜지에는 작은 노치가 있다. 다섯 번째 중족골은 짧아지고, 첫 번째는 더 짧다. 다섯 번째 발가락은 첫 번째 발가락보다 짧다.

''차오우사우루스''에서 기저접형골의 너비는 길이의 약 63%이다. ''차오우사우루스''는 아마도 별도로 진화했을 더 뾰족하고 둥근 이빨의 조합을 가지고 있다.

두 번째 종인 ''Chaohusaurus zhangjiawanensis''는 몇 가지 구별되는 특징을 가지고 있다. 두개골은 비교적 평평하다. 몸통 척추는 잘 발달된 횡돌기를 가지고 있다. 전두골은 후두골에 접촉하여 전두골을 안와 가장자리에서 제외시키는 파생 특징이다. 종골은 더 크다. 첫 번째 천추는 확장된 바깥쪽 끝을 가지고 있다. 두 번째 천추는 가늘어지는 끝을 가지고 있다.[2]

2. 3. 종별 특징 (차오후사우루스 장자완엔시스)

차오우사우루스 장자완엔시스는 현생 돌고래와 매우 흡사한 모습을 가진 종으로, "차오우의 도마뱀"이라는 뜻을 가진다. 이크티오사우루스, 믹소사우루스, 심포스폰딜루스와 가까운 친척 관계이다.

  • 두개골:
  • 비강은 눈 소켓보다 뒤로 멀리 뻗어 있지 않다.
  • 비강 뼈와 정면 사이의 봉합은 횡방향이다.
  • 전두엽에는 눈을 보호하기 위해 눈 소켓 앞면 상단 가장자리를 돌출하는 플랜지가 있다.
  • 정면은 눈 소켓 상단 가장자리의 일부이며, 측면 버트레스가 없다.
  • 정면은 정수리만큼 크다.
  • 두개골 지붕의 후면 가장자리는 윗부분에서 노치(notch)되어 있다.
  • 정수리 눈은 나중 형태와 같이 정면 사이에 부분적으로, 정수리 사이에 위치한다.
  • 스쿼모살은 큰 원소로, 단단히 융합되는 사분유만큼 크다.
  • 기초는 좁다.
  • 후면의 기생충의 컬트리폼 과정은 나중에 형성된 좁은 허리를 통해서가 아니라 점차적으로 본체와 병합된다.
  • 미각은 바시피테리구이드에 단단히 부착되지 않아 두개골의 나머지 부분에 비해 수직 움직임이 가능하다.
  • 프리고이드 사이의 개방은 좁고 슬릿(slit)과 같은 모습으로 넓지 않다.
  • 프리고이드는 브레인케이스의 뒤쪽 밑면을 덮지 않는다.
  • 목, 꼬리 및 몸통:
  • 목은 상대적으로 길다.
  • 꼬리는 머리, 목, 몸통을 합친 것만큼 길다.
  • 꼬리 베이스의 척추는 키가 크고 길다.
  • 가장 긴 꼬리 가시는 앞쪽에 위치하여 꼬리 지느러미가 나중 형태보다 수평에 가깝다.
  • 어깨와 팔:
  • 클라비클에는 넓은 내부 플랜지가 있다.
  • 견갑골은 짧고 길이보다 넓다.
  • 상완골은 여전히 뚜렷한 머리를 가지고 있지만 다른 이치토사우루스과에 비해 작다.
  • 상완골은 척골에 닿는 것보다 반경에 접촉하는 더 큰 면을 갖는다.
  • 척골의 상단은 하부 끝보다 좁아지며 크기가 같지 않다.
  • 손 뼈를 포함한 하반신의 뼈는 길어지며 디스크로 변형되지 않는다.
  • 울골과 반경은 육지 동물과 마찬가지로 샤프트(shaft)가 있다.
  • 손목에서 피시폼은 척골 카나 손목팔만큼 크며 훨씬 작거나 결석하지 않는다.
  • 다섯 번째 중년은 볼록한 후방 가장자리를 가지고 있으며 네 번째 말단 손목보다 길다.
  • 첫 번째 손가락을 줄이지 않고 5개의 손가락들이 여전히 존재한다.
  • 다각형적으로 손가락의 여분의 수는 부족하다. 초피알란지, 초숫자 지골도 마찬가지이다.
  • 지골 수식은 2-3-4-4-2이다.
  • 상부 지골은 상대적으로 길어지고 넓은 것보다 길다.
  • 낮은 질랑은 여전히 연골 아래의 골화를 표시하고 그들의 가장자리에 노치가 있다.
  • 골반과 다리:
  • 음모 뼈는 측면 보기에서 닫혀 신체의 후면 가장자리에서 약간의 거리에 위치한 요새 인두에 의해 천공된다.
  • 힌드핀은 포핀만큼 크지 않고 작지도 않은 중간이다.
  • 허벅지 뼈에서 경골에 접촉하는 패싯은 비골에 접촉하는 패싯만큼 크고 아래쪽으로 도달한다.
  • 경골과 비골 사이에는 여전히 공간이 존재하며 두 뼈는 평평하지만 비교적 맑은 샤프트로 길어지고 있다.
  • 원통 모양의 중족골도 마찬가지이다.
  • 여전히 다섯 발가락이 존재하며 오히려 길쭉하고 모래 시계 모양을 하고 있다.
  • 기타 특징:
  • 길쭉한 모습으로 도마뱀과 같은 모양을 가진 것이 특징이다.
  • 머리는 짧고 좁은 모습을 하고 있다.
  • 뾰족한 부리와 큰 눈 소켓을 가졌으며, 몸통 길이에 약 1/3 정도 되는 성체의 이빨은 눈에 띄게 다르다.
  • 위턱은 무딘이 존재하며 뒤쪽 아래턱은 볼록한 프로파일이 있는 구근이고 목이 상대적으로 길다.
  • 다리는 끈으로 비우기 보단 플리퍼(flipper)를 가지고 있으며 꼬리지느러미는 짧고 넓은 사이드 뷰를 기반으로 한다.
  • 두개골이 짧고 넓으며 브레인케이스 후면 하부 끝에 있는 기초페노이드는 후면 두개골의 하부 뼈인 바리오치피탈과 융합되지 않는다.
  • 눈에 띄는 기저의 특성은 넓은 부족이다. 나중에 형성된 몸통에 비해 더 길다.
  • 주나가는 상대적으로 짧으며 눈 소켓 뒤에 있는 부분의 약 2배에 불과하다.
  • 초기 유래 특성은 꼬리의 척추의 상대적 부족이다.
  • 상완골은 앞가장자리에 플랜지가 있지만 이차적으로 감소되지는 않는다. 플랜지는 작은 노치가 있다.
  • 다섯 번째의 중족골은 짧아지고 첫 번째 중족골은 더 짧다.
  • 다섯 번째 발가락은 첫 번째 발가락보다 짧다.
  • 개골은 다소 평평하다.
  • 몸통 척추는 잘 발달된 트랜스버라블 공정을 갖추고 있다.
  • 전두엽은 눈 소켓의 가장자리에서 정면을 제외하고, 파생 된 특성을 터치한다.
  • 칼세유는 더 크다.
  • 첫 번째 대랄 리브에는 확장된 외부 끝이 있다.
  • 두 번째 성골 리브에는 테이퍼드 끝이 있다.
  • 이빨: 양턱에는 20~30개의 뾰족한 이빨과 구근 형태의 이빨을 가졌다.
  • 먹이: 당대에 살았던 물고기, 갑각류, 조개 등을 잡아먹고 살았을 육식성 포식자로 추정된다.

3. 생태

차오우사우루스는 중생대 트라이아스기 초기에 살았던 종으로, 지금으로부터 2억 4500만 년 전~2억 2200만 년 전에 동남아시아를 중심으로 생활했던 것으로 추정된다. ''차오우사우루스 게이샨넨시스''는 얕은 물가에 주로 서식했으며, 가끔 깊은 수역 환경으로 이동했을 가능성이 있다.[21]

3. 1. 번식

세 마리의 새끼를 가진 표본 AGM I-1


2014년에 보고된 표본 중 하나인 AGM I-1에는 두 개의 배아와 하나의 신생아 유해가 포함되어 있었다. 따라서, 차오우사우루스는 후기 어룡류처럼 물속에서 태생으로 새끼를 낳았다. 그러나 어미의 몸 안에 있는 두 배아와 이미 출생한 신생아의 방향을 보면, 새끼는 머리부터 산도를 빠져나왔다. 이는 질식하는 것을 방지하기 위해 새끼를 꼬리부터 내보내는 현존하는 대부분의 해양 태생 양막류가 사용하는 방법과는 다르다. 더 어린 어룡 표본들은 이전에 두 위치에서 배아를 보여주었으며, 어떤 것이 정상적인 것인지 결정되지 않았다. Motani 외 (2014)는 차오우사우루스가 매우 기저적인 형태이기 때문에, 이것이 적어도 원래는 어룡류의 새끼가 머리부터 태어났다는 강력한 증거를 제공한다고 결론지었다. 이 초기 방법은 사망률이 너무 높아 나중에 변경되었을 수 있다. 그들은 또한 이것을 어룡의 육상 조상에서 태생의 육상 진화에 대한 증거로 인용했다. 2014년의 AGM I-1은 알려진 가장 오래된 파충류 태생 출산을 나타냈다.[20]

4. 발견 및 명명

1972년 양종건과 둥즈밍은 철도 건설 중 발견된 화석을 바탕으로 모식종인 ''차오후사우루스 지샨엔시스''(Chaohusaurus geishanensis)를 명명하고 기재하였다. 속명은 차오후 호(巢湖)를, 종명은 지샨(Geishan) 지역을 가리킨다.[3] 모식 표본인 '''IVPP V 4001'''는 마젠산 석회암층(Majianshan Limestone Formation)의 아니시안 시기에 해당되는 지층에서 발견된 두개골과 앞쪽 몸통을 포함하는 부분 골격이다.[3]

1985년 천리즈주는 같은 지층에서 발견된 화석을 바탕으로 ''안후이사우루스 차오시엔시스''(Anhuisaurus chaoxianensis)와 ''안후이사우루스 파실리스''(Anhuisaurus faciles)라는 두 종을 추가로 명명했다.[4] 그러나 이 속명은 이미 도마뱀 ''안후이사우루스''(Anhuisaurus)에 의해 선점된 상태였기 때문에, 1991년 장미셸 마쟁(Jean-Michel Mazin) 등에 의해 ''첸사우루스''(Chensaurus)로 변경되었다.[5]

1998년 모타니 료스케와 You Hailu는 ''첸사우루스'' 화석이 어린 개체의 유해이며, ''C. 파실리스''가 가장 어린 개체이고, 이들이 ''차오후사우루스''와 성장 계열을 형성한다는 것을 밝혀냈다.[6][7] 이에 따라 ''차오후사우루스''의 알려진 재료는 ''첸사우루스 차오시엔시스''의 모식 표본인 AGM P45-H85-25, ''첸사우루스 파실리스''의 모식 표본인 AGM P45-H85-20, 그리고 앞 지느러미 IVPP V 11361 및 IVPP V 11362로 늘어났다.[6]

2001년에는 마이클 마이쉬가 ''차오후사우루스'' 골학에 대한 상세한 설명을 발표했다.[8]

2013년 천샤오홍 등은 두 번째 종인 ''차오후사우루스 장자완엔시스''(Chaohusaurus zhangjiawanensis)를 명명 및 기재했는데, 종명은 장자완 마을 근처에서 발견된 것을 가리킨다. 모식 표본인 WHGMR V26001은 자링장 형성(Jialingjang Formation)의 스파티안 시기에 해당되는 지층에서 발견된 두개골을 갖춘 비교적 완전한 골격이다. 두개골이 없는 두 번째 골격 WHGMR V26002도 관련 자료로 지정되었다.[2]

2014년에는 세 개의 추가 표본(AGM I-1, AGM CHS-5, AGM CH-628-22)이 보고되었는데, AGM I-1에는 세 개의 배아 유해도 포함되어 있었다. 이는 중국-이탈리아 고생물학 프로젝트의 일환으로, 80개의 ''차오후사우루스'' 화석이 발견되었다.[20]

2015년 모타니 료스케와 그의 동료들은 ''C. 차오시엔시스''의 미성숙 표본과 유사한 큰 성체 앞다리 표본을 보고하여, ''C. 차오시엔시스''가 ''C. 지샨엔시스''의 어린 개체가 아니라 ''차오후사우루스'' 속 내에서 유효한 종임을 주장했다.[9]

標本 AGM CH-628-22


''C. 브레비페모랄리스''(C. brevifemoralis)의 모식 표본 (AGB7401), 중국지질박물관

5. 분류

차오우사우루스는 처음 기술될 때 옴팔로사우루스과로 분류되었다.[3] 1999년 모타니, 2000년 마이쉬와 마츠케의 분석에서는 그리피아의 자매 분류군으로 여겨져 그리피디아 또는 그리피과로 묶였다. 모타니는 차오우사우루스를 어룡이 아닌 어룡형 파충류로 보았지만, 마이쉬와 마츠케는 어룡에 대한 더 넓은 정의를 사용하여 기저 어룡으로 간주했다.[13][14][15]

2013년 첸과 동료들의 연구에서는 ''차오우사우루스 장자완엔시스''가 ''차오우사우루스 지산엔시스''의 자매종이 아니며, ''그리피아''와 더 가깝다는 사실이 밝혀졌다. 이로 인해 ''차오우사우루스'' 속은 측계통군이 되었지만, ''C. 장자완엔시스''는 모식종과의 형태적 유사성 때문에 여전히 ''차오우사우루스'' 속에 속하게 되었다. 연구자들은 이 속을 특정 과로 분류하지 않고 불확정 분류군으로 남겨두었다.[2]

2015년 모타니와 동료들의 분석에서는 차오우사우루스가 다른 모든 어룡의 기저에 위치한다는 결과가 나왔다.[16][17] 이후의 연구들도 이를 뒷받침했다.[17][18][19] 지와 동료들은 이러한 계통 발생 위치 변화가 차오우사우루스 해부학에 대한 이해가 깊어지고 추가 표본이 발견된 덕분이라고 설명했다.[18] 문은 차오우사우루스가 때때로 어룡으로 분류되기도 하지만, 새로운 분류 체계를 반영하여 어룡의 정의가 재정의되지 않았기 때문에 엄밀히 말하면 어룡에서 벗어난다고 언급했다.[17]

5. 1. 분기도

''차오우사우루스''는 1972년 최초 기술에서 옴팔로사우루스과로 분류되었다.[3] 1999년 모타니의 계통 분석과 2000년 마이쉬와 마츠케의 분석 모두 ''차오우사우루스''를 ''그리피아''의 자매 분류군으로 간주했으며, 이 두 속은 그리피디아 또는 그리피과라는 그룹으로 묶였다. 모타니의 연구에서 ''차오우사우루스''는 비-어룡형 어룡류로 분류되었지만, 마이쉬와 마츠케는 어룡류에 대한 보다 포괄적인 정의를 사용하여 기저 어룡으로 간주했다.[13][14][15]

아래의 분기도는 마이쉬와 마츠케 (2000)를 따른다.[15]

:{{clade

|label1=어룡류

|1={{clade

|1=''타이사우루스''

|2={{clade

|1=''우타츠사우루스''

|2={{clade

|label1=그리피과

|1={{clade

|1='''''차오우사우루스'''''

|2=''그리피아'' }}

|2={{clade

|1=''파르비나토르''

|label2=후에네오사우루스류

|2={{clade

|1={{clade

|1=''위마니우스''

|2=믹소사우루스과

}}

|label2=롱기핀나티

|2={{clade

|1=토레토크네미데

|2={{clade

|1=킴보스폰딜루스과

|2=메리아모사우리아 }} }} }} }} }} }} }}

2013년 ''차오우사우루스 장자완엔시스''에 대한 첸과 동료들의 기술에서 발표된 분지학적 분석은 이 분류군이 ''차오우사우루스 지산엔시스''의 자매 종이 아니라는 것을 발견했는데, 후자는 ''그리피아''와 더 밀접한 관련이 있었다. 이것이 속을 측계통군으로 만들었음에도 불구하고, ''C. 장자완엔시스''는 모식종과의 형태학적 유사성 때문에 ''차오우사우루스''에 배치되었다. 저자들은 이 속을 과에 배치하지 않고, 불확정 분류군으로 나열했다.[2]

2015년 모타니와 동료들의 분석은 ''차오우사우루스''가 다른 모든 어룡류의 기저에 있다는 것을 발견했다.[16][17] 후속 분석에서도 이러한 배치를 뒷받침했다.[17][18][19] 지와 동료들은 이러한 계통 발생 위치의 변화를 ''차오우사우루스'' 해부학에 대한 더 나은 이해와 추가 표본에 기인한다고 보았다.[18] 문은 때때로 여전히 어룡류 내에 분류되지만, 이 그룹이 이러한 새로운 토폴로지를 설명하기 위해 재정의되지 않았기 때문에, ''차오우사우루스''는 기술적으로 이 범주에서 벗어난다고 언급했다.[17]

아래의 분기도는 황과 동료들 (2019)을 따른다.[19]

:{{clade

|label1=어룡형류

|1={{clade

|1=후페수키아

|label2=어룡형류

|2={{clade

|1=나소스트라

|2={{clade

|1={{clade

|1='''''차오우사우루스 지산엔시스'''''

|2='''''차오우사우루스 장자완엔시스'''''

|3={{clade

|1='''''차오우사우루스 차오시엔엔시스'''''

|2='''''차오우사우루스 브레비페모랄리스'''''

}}

}}

|label2=어룡류

|2={{clade

|label1=그리피디아

|1={{clade

|1=''파르비나토르''

|2={{clade

|1=''우타츠사우루스''

|2={{clade

|1=''그리피아''

|2=''굴로사우루스''

}}

}}

}}

|2=어룡류

}}

}}

}}

}}

참조

[1] 웹사이트 Chaohusaurus at Fossilworks https://paleobiodb.o[...] Fossilworks 2021-12-17
[2] 논문 A New Triassic Primitive Ichthyosaur from Yuanan, South China http://www.geojourna[...]
[3] 논문 "[On the Triassic aquatic reptiles of China]"
[4] 논문 "[Ichthyosaurs from the lower Triassic of Chao County]"
[5] 논문 Preliminary description of ''Thaisaurus chonglakmanii'' n. g., n. sp., a new ichthyopterygian (Reptilia) from the Early Triassic of Thailand
[6] 논문 The forefin of ''Chensaurus chaoxianensis'' (Ichthyosauria) shows delayed mesopodial ossification
[7] 논문 Taxonomy and limb ontogeny of ''Chaohusaurus geishanensis'' (Ichthyosauria), with a note on the allometric equation
[8] 논문 Observations on Triassic ichthyosaurs. Part VII. New data on the osteology of ''Chaohusaurus geishanensis'' YOUNG & DONG, 1972 from the Lower Triassic of Anhui (China)
[9] 논문 Status of ''Chaohusaurus chaoxianensis'' (Chen, 1985)
[10] 논문 Excavation Yields Tantalizing Hints of Earliest Marine Reptiles
[11] 논문 An Early Triassic sauropterygian and associated fauna from South China provide insights into Triassic ecosystem health
[12] 논문 Early giant reveals faster evolution of large body size in ichthyosaurs than in cetaceans
[13] 논문 Phylogeny, systematics, and origin of the Ichthyosauria - the state of the art
[14] 논문 Phylogeny of the Ichthyopterygia
[15] 논문 The Ichthyosauria https://www.biodiver[...]
[16] 논문 A basal ichthyosauriform with a short snout from the Lower Triassic of China
[17] 논문 A new phylogeny of ichthyosaurs (Reptilia: Diapsida) https://research-inf[...] 2024-06-22
[18] 논문 Phylogeny of the Ichthyopterygia incorporating recent discoveries from South China https://www.research[...]
[19] 논문 The new ichthyosauriform ''Chaohusaurus brevifemoralis'' (Reptilia, Ichthyosauromorpha) from Majiashan, Chaohu, Anhui Province, China
[20] 논문 Terrestrial Origin of Viviparity in Mesozoic Marine Reptiles Indicated by Early Triassic Embryonic Fossils
[21] 논문 New information on the dentition of Chaohusaurus zhangjiawanensis (Reptilia, Ichthyosauriformes) from the Early Triassic of Yuan'an, Hubei Province, China 2024-09-18


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