프티코두스

3. 특징

프티코두스는 분쇄기와 같은 이빨을 가진 것이 특징으로 다른 이름으론 '''분쇄기상어'''라는 이름으로도 불린다. 태어나서 성장속도는 매우 느렸던 어종으로 유어로 태어나서 몇 년은 빠르게 성장하다가 그로부터 몇 년후에는 성장 속도가 느렸던 상어이다. 현생의 백상아리보단 더 크지만 고래상어나 돌묵상어에 비해선 크기가 작았으며 이빨이 백상아리처럼 큰 먹이까지 질근질근 씹어먹을 수가 있는 구조가 아니라는 것에서 가장 큰 차이점이 있다.^[12][13] 동시대에 살았던 상어와 삶이 일치했던 상어이기도 하다. 동시대에 살았던 상어들처럼 도리저리한 비늘로 덮여 있었고 큰 카스틸라기 스킬레톤으로 보강하여 등지느러미를 따라 큰 가시가 존재했던 상어이다.

먹이를 얻기 위해선 거대한 입을 이용해 여과 섭식을 하는 현생의 고래상어, 돌묵상어, 넓은주둥이상어와는 달리 프티코두스는 제법 큰 이빨을 통해 먹이를 분쇄하여 먹는 상어였다. 프티코두스의 위턱과 아래턱의 양턱에는 무수하게 즐비한 이빨들이 나 있었으며 그 중에서 220개의 이빨은 아래턱에 존재하였고 위턱에는 260개의 이빨이 나 있었으며 도합 480개의 많은 이빨들을 가지고 있었다. 무수하게 많은 치아는 크기도 컸으며 가장 큰 이빨의 크기는 길이 55cm와 너비 45m로 측정이 되었다. 프티코두스의 이빨은 오랫동안 디오돈이나 포큐피네시의 미각으로 확인이 되었으며 방어에서 몸을 팽창시키는 능력을 가지고 있었다. 고립된 이빨과 찌그러짐이 있는 조각, 석회화된 척추 중심, 치과, 석회화된 연골의 파편 등을 가지고 있었으며 속 사이에는 2개의 뚜렷한 이빨의 선들이 있었다. 하나는 나란히 놓여있고 겹치지 않는 이빨과 하나는 움직이지 않고 고정된 이빨이다. 모양이 종의 지리적 위치에 있는 식단과 일치한다고 생각하지만 그 모양은 살았던 시간뿐만 아니라 큰 부분을 가지고 있었다.^{[15][16][29][30]} 등지느러미는 2개인데 제1등지느러미와 제2등지느러미가 모두 컸으며 가슴지느러미도 컸지만 배지느러미와 항문지느러미는 작았다. 또한 몸의 전신이 보라색으로 뒤덮인 상어이기도 했다. 먹이로는 당대에 살았던 갑각류와 조개 및 작은 물고기들을 주로 잡아먹었을 육식성의 물고기로 추정이 된다.

3. 1. 형태

3. 2. 이빨

3. 3. 성장

4. 생태

척추 분석에 따르면, 스페인에서 발견된 ''프티코두스'' 종들은 비교적 장수하고, 성장 속도가 느리며, 큰 새끼와 적은 수의 번식을 하는 것으로 추정된다.^[14]

''프티코두스''는 낮고 둥근 이빨을 사용하여 단단한 껍질을 가진 생물을 부수는 경골 먹이를 먹었을 것으로 생각된다.^[5] 많은 연구자들은 ''프티코두스''가 바닥에 사는 (저서성) 먹이, 예를 들어 이매패류 (특히 이니세라미드류)와 갑각류를 먹었을 뿐만 아니라, 원양에서 사는 단단한 몸체를 가진 생물도 섭취했을 것이라고 제안했다. 2024년의 연구에서는 신체 형태를 근거로, 이 종이 저서성 먹이보다는 암모나이트와 바다거북과 같은 원양의 단단한 먹이를 주로 섭취했을 가능성이 있다고 제시했다.^[17]

본 속의 종이 고양이상어과와 같이 갑각을 가진 생물을 먹이로 하는 현생 상어 중에서 살아남았다는 확실한 증거는 없지만, 본 속은 많은 유사한 상어와 가오리에서 볼 수 있는 파쇄용 판상 치아를 가진 선구자로 여겨진다^[31]。그 서식지는 서부 내륙 해로와 연결되어 있었으며, 같은 시기의 크레토크시리나와 스쿠알리코락스가 밀집된 화석 산지에서 떨어져 중부와 남단에 한정되어 서식했다. ''프티코두스''가 이 해역을 선호한 것은 아열대 환경이었기 때문일 뿐만 아니라, 먹이인 ''Cremnoceramus'', ''Volviceramus'' 및 기타 이노세라무스과가 풍부했기 때문으로 생각된다^[32]。

''프티코두스''는 그 특수한 이빨로 인해 이전에는 단단한 껍질을 가진 연체동물 등의 저서생물을 포식했을 것으로 추정되었다. 그러나 멕시코에서 발견된 전신 화석으로 추정되는 생태는 오히려 원양성이며, 활발하게 유영했을 것으로 생각된다. 따라서 주요 포식 대상은 오히려 암모나이트나 거북류 등의 유영성 단단한 껍질을 가진 동물이었을 것으로 추정된다^[33]。

4. 1. 먹이

4. 2. 서식 환경

5. 생존 시기 및 화석

프티코두스는 중생대의 백악기인 약 1억 년 전부터 8500만 년 전까지 생존했던 상어이다. 생존 시기에는 주로 태평양, 인도양, 대서양의 모든 열대 해역에서 서식했을 것으로 추정된다. 화석은 1835년에 스위스의 고생물학자인 루이 아가시즈에 의해 최초로 발견되었으며, 미국, 브라질, 캐나다, 체코, 프랑스, 독일, 이스라엘, 인도, 일본, 요르단, 멕시코, 스웨덴, 영국의 백악기 시절에 형성된 해양 지층에서 이빨 화석이 발견되었다.

6. 종 목록

프티코두스 속에는 지금까지 22종이 발견되었다.^[34]

• ''Ptychodus altior'' 아가시즈/Agassiz^lat 1839
• ''Ptychodus anonymus'' 윌리스턴/Williston^lat 1900
• ''Ptychodus arcuatus'' 아가시즈/Agassiz^lat 1837
• ''Ptychodus articulatus'' 아가시즈/Agassiz^lat 1837
• ''Ptychodus belluccii'' 보나렐리/Bonarelli^lat 1899
• ''Ptychodus concentricus'' 아가시즈/Agassiz^lat 1839
• ''Ptychodus decurrens'' 아가시즈/Agassiz^lat 1839
• ''Ptychodus elevatus'' 레리셰/Leriche^lat 1929
• ''Ptychodus gibberulus'' 아가시즈/Agassiz^lat 1837
• ''Ptychodus janewayii'' 코프/Cope^lat 1874
• ''Ptychodus latissimus'' 아가시즈/Agassiz^lat 1843
• ''Ptychodus mahakalensis'' 치플론카르 & 가레/Chiplonkar and Ghare^lat 1977
• ''Ptychodus mammillaris'' 아가시즈/Agassiz^lat 1839
• ''Ptychodus marginalis'' 아가시즈/Agassiz^lat 1839
• ''Ptychodus mortoni'' 아가시즈/Agassiz^lat 1843
• ''Ptychodus multistriatus'' 우드워드/Woodward^lat 1889
• ''Ptychodus oweni'' 딕슨/Dixon^lat 1850
• ''Ptychodus paucisulcatus'' 딕슨/Dixon^lat 1850
• ''Ptychodus polygyrus'' 아가시즈/Agassiz^lat 1839
• ''Ptychodus rugosus'' 딕슨/Dixon^lat 1850
• ''Ptychodus spectabili'' 아가시즈/Agassiz^lat 1837
• ''Ptychodus whipplei'' 마르쿠/Marcou^lat 1858

참조

_[1] 서적 An etymological and explanatory dictionary of the terms and language of geology https://archive.org/[...] Longman, Orme, Brown, Green, & Longmans 2021-12-31
_[2] 웹사이트 The paleobioloy Database Ptychodus entry https://paleobiodb.o[...] 2009-08-23
_[3] 웹사이트 Ptychodus mortoni http://oceansofkansa[...]
_[4] 간행물 THE VERTEBRATE FAUNA OF THE SELMA FORMATION OF ALABAMA https://libsysdigi.l[...] 1970
_[5] 학술 논문 Ptychodus decurrens Agassiz (Elasmobranchii: Ptychodontidae) from the Upper Cretaceous of India 2012-02-01
_[6] 문서 Senior synonyms of Ptychodus latissimus Agassiz, 1835 and Ptychodus mammillaris Agassiz, 1835 (Elasmobranchii) based on teeth from the Bohemian Cretaceous Basin (the Czech Republic). Acta Musei Nationalis Pragae, Series B – Historia Naturalis, 71(1–2): 5–14 Brignon, A. 2015
_[7] 문서 Le diodon devenu requin : l'histoire des premières découvertes du genre Ptychodus (Chondrichthyes) Brignon, A. 2019
_[8] 웹사이트 Ptychodontid Sharks: Late Cretaceous Shell Crushers http://oceansofkansa[...]
_[9] 학술 논문 An associated dentition and calcified vertebral centra of the Late Cretaceous elasmobranch, Ptychodus anonymus Williston 1900 2004
_[10] 문서 A historical and mechanical description of Ptychodus (Chondrichthyes) dententions with notes on the distribution and systematics of the genus http://contentcat.fh[...] David, Michelle
_[11] 학술 논문 Scanning electron microscope examination of the dental enameloid of the Cretaceous durophagous shark Ptychodus supports neoselachian classification 2016-07
_[12] 문서 Partial skull of Late Cretaceous durophagous shark, Ptychodus occidentalis (Elasmobranchii: Ptychodontidae), from Nebraska, U.S.A. https://doi.org/10.1[...] Shimada, K., Rigsby, C. K., & Kim, S. H. 2009
_[13] 문서 A new skeletal remain of the durophagous shark, Ptychodus mortoni, from the Upper Cretaceous of North America: an indication of gigantic body size. https://doi.org/10.1[...] Shimada, K., Everhart, M. J., Decker, R., & Decker, P. D. 2010
_[14] 학술 논문 Articulated remains of the extinct shark Ptychodus (Elasmobranchii, Ptychodontidae) from the Upper Cretaceous of Spain provide insights into gigantism, growth rate and life history of ptychodontid sharks 2020-04-22
_[15] 학술 논문 Dentition of Late Cretaceous shark, Ptychodus mortoni (Elasmobranchii, Ptychodontidae) 2012-10-31
_[16] 학술 논문 The Late Cretaceous shark Ptychodus marginalis in the Western Interior Seaway, USA 2010-05
_[17] 학술 논문 Exceptionally preserved shark fossils from Mexico elucidate the long-standing enigma of the Cretaceous elasmobranch Ptychodus https://royalsociety[...] 2024-04-30
_[18] 서적 Fossils (Smithsonian Handbooks)
_[19] 웹사이트 Ptychodus mortoni http://oceansofkansa[...] 2019-10-25
_[20] 웹사이트 The paleobioloy Database Ptychodus entry http://www.paleodb.o[...] 2009-08-23
_[21] 학술 논문 An associated dentition and calcified vertebral centra of the Late Cretaceous elasmobranch, Ptychodus anonymus Williston 1900
_[22] 학술 논문 Scanning electron microscope examination of the dental enameloid of the Cretaceous durophagous shark Ptychodus supports neoselachian classification https://www.cambridg[...] 2016-07
_[23] 문서 A historical and mechanical description of Ptychodus (Chondrichthyes) dententions with notes on the distribution and systematics of the genus http://contentcat.fh[...] David, Michelle
_[24] 학술 논문 Ptychodus decurrens Agassiz (Elasmobranchii: Ptychodontidae) from the Upper Cretaceous of India 2012-02-01
_[25] 웹사이트 Ptychodontid Sharks: Late Cretaceous Shell Crushers http://oceansofkansa[...] 2019-10-25
_[26] 학술 논문 An associated dentition and calcified vertebral centra of the Late Cretaceous elasmobranch, Ptychodus anonymus Williston 1900
_[27] 웹사이트 The paleobioloy Database Ptychodus entry http://www.paleodb.o[...] 2009-08-23
_[28] 뉴스 BBC - Earth News - Giant predatory shark fossil unearthed in Kansas
_[29] 학술 논문 Dentition of Late Cretaceous shark, Ptychodus mortoni (Elasmobranchii, Ptychodontidae) 2012-10-31
_[30] 학술 논문 The Late Cretaceous shark Ptychodus marginalis in the Western Interior Seaway, USA 2010-05
_[31] 문서 The Late Cretaceous shark, Ptychodus rugosus, (Ptychodontidae) in the Western Interior Sea https://www.jstor.or[...]
_[32] 문서 Ptychodus and species 2011 - SYSTEMATIC, STRATIGRAPHIC, GEOGRAPHIC AND PALEOECOLOGICAL DISTRIBUTION OF THE LATE CRETACEOUS SHARK GENUS PTYCHODUS WITHIN THE WESTERN INTERIOR SEAWAY http://www.elasmo.co[...]
_[33] 학술 논문 Exceptionally preserved shark fossils from Mexico elucidate the long-standing enigma of the Cretaceous elasmobranch Ptychodus https://royalsociety[...] 2024-04-30
_[34] 웹사이트 The paleobioloy Database Ptychodus entry http://www.paleodb.o[...] 2009-08-23